Modeling the ecological niche and features of coprobiontic fungi distribution in Asia by the example of Cyathus stercoreus

Full Text

Актуальность

Модели экологической ниши (ecological niche models – ENMs) используют данные о встречаемости в сочетании с данными об окружающей среде для создания корреляционной модели условий окружающей среды, которые соответствуют экологическим требованиям видов и предсказывают относительную пригодность среды обитания.

ENM чаще всего используются в одном из следующих случаев: 1) для оценки относительной пригодности среды обитания, которая, как известно, занята видом; 2) для оценки относительной пригодности среды обитания в географической области, которая неизвестна; 3) для оценки изменений пригодности среды обитания в течение определенного периода времени с учетом конкретного сценария изменения окружающей среды; 4) для оценки ниши вида [1].

Экологической нишей часто называют климатический профиль вида, определяемый на основании климатических данных, но такую нишу следует называть эколого-климатической.

Моделирование распределения и ниши обычно проводится для видов, представляющих интерес для сохранения [2], исследователи стремятся более точно фиксировать местонахождения редких видов. Вымирающие и уязвимые виды, особенно специализированные в экологическом плане, могут быть более чувствительны к изменениям окружающей среды. Многие исследования показали, что распределение специализированных видов с ограниченными нишами можно моделировать с большей точностью, чем неспециализированных видов с широкой нишей [3–6].

Узко специализированным, но более широко распространенным видам также нужно уделять внимание, поскольку они могут стать редкими или подвергнуться исчезновению в будущем из-за изменений окружающей среды; они также могут играть важную роль в структуре и функционировании экосистем, хотя эта роль на первый взгляд может быть и не ясна [7].

Моделирование ниши часто может быть связано с моделированием распределения видов (Species distribution models – SDMs), которые представляют собой наиболее распространенный класс моделей в области экологии, эволюции и сохранения биоразнообразия. Новые пакеты программного обеспечения и растущая доступность цифровых ГИС-технологий значительно облегчили использование ENM и SDM моделирования [8].

MaxEnt – один из наиболее часто используемых методов для определения распределения видов и экологической устойчивости на основе данных о встречаемости [9]. MaxEnt использует принцип максимальной энтропии, основанный на данных только о присутствии, для оценки набора функций, которые связывают переменные окружающей среды и пригодность среды обитания, чтобы определить нишу видов и возможное географическое распространение [10].

Объект исследования

Бокальчик навозный – Cyathus stercoreus (Schwein.) De Toni (рис. 1), один из представителей грибов из семейства Гнездовковые (Nidulariaceae). Большинство видов рода произрастает на гнилых древесных остатках и растительном опаде, но C. stercoreus отличается от других видов своей экологией, он развивается на навозе растительноядных животных. Вид не является редким и встречается довольно часто в мировом масштабе, он был отмечен на всех континентах, кроме Антарктиды, но в Азии известны лишь единичные находки [11]. В России вид был обнаружен нами в степях Республики Тыва. В связи с особенностями экологии вид был выбран в качестве модельного объекта для моделирования ниши.

 

Рисунок 1 – А – плодовые тела C. stercoreus на старом помете лошади на почве; Б – местообитание вида, степь в Республике Тыва (фото А.В. Власенко)

 

Копробионтные грибы представляют собой удивительный пример специализированных микроорганизмов, идеально приспособленных к сложному и экстремальному субстрату. Они важны с точки зрения сохранения биоразнообразия, экологии и биотехнологии [12] и могут выступать модельными объектами в исследованиях в области экологии [13].

Цель работы – моделирование эколого-климатической ниши и установление закономерностей распространения копробионтных грибов в Азии на примере Cyathus stercoreus.

Материалы и методы исследований

Мы использовали компьютерную программу DIVA-GIS [14] для картографирования и анализа географических данных (https://www.diva-gis.org). Мы загрузили данные о рельефе и высоте изучаемых мест, а также глобальные данные о текущем климате (~1950–2000 гг.) с https://www.diva-gis.org/Data и https://www.diva-gis.org/climate, источник Worldclim, версия 1.3.

Все 19 экологических слоев Bioclim BIO1–BIO19 [15] использованы для построения модели в DIVA-GIS с разрешением 2,5 минуты (30 угловых секунд на ячейку растра) и охватывают большую часть Азиатского субконтинента.

Мы использовали MaxEnt [9] для моделирования пригодности местообитаний и создания SDM-модели вида.

Статистическая достоверность построенных SDM-моделей характеризуется коэффициентом AUC – это оценка способности модели указывать присутствие вида в той точке растра, где он с высокой долей вероятности должен находиться. AUC модели рассчитывается в MaxEnt. AUC измеряет способность модели различать ячейки растра, где вид присутствует и где он отсутствует, обеспечивая измерение общей точности, не зависимое от порога. Учитывается AUC начиная от 0,5 (случайная точность) до 1 (идеальная дискриминация). В случае если AUC равна или ниже 0,5, модель не имеет никакой прогностической ценности. Например, значение 0,900 для AUC означает 90%-ную вероятность того, что там, где предсказано нахождение вида, он действительно будет находиться. Интерпретируют AUC для полученных моделей в пределах 0,8–0,9 как хорошую, свыше 0,9 – как отличную дискриминацию. AUC менее 0,5 – недействительная, так как вероятность присутствия вида равна 1:1 [16]. При анализе MaxEnt использует 10-процентный обучающий порог присутствия, который генерируется в таблице пороговых значений, созданной MaxEnt. Вероятность нахождения вида в области присутствия вида ниже порогового значения крайне маловероятна.

Мы использовали программы DIVA-GIS и MaxEnt в соответствии с рекомендациями Руководства по пространственному анализу разнообразия и распространения растений [16].

Эколого-климатическая ниша вида основывается на выявлении климатических характеристик мест появления изучаемого вида. Климатические данные отражают только общие тенденции влияния основных факторов окружающей среды и не учитывают характеристики отдельных местообитаний [16].

Для визуализации двумерной ниши Cyathus stercoreus использовался метод Конверта (Envelope) на основе двух климатических переменных (Среднегодовая температура (BIO1), Годовые осадки (BIO12)) в программе DIVA-GIS, вне зависимости от вклада данных переменных в построенную модель географического распределения вида.

Графическое отображение модели: «Синий прямоугольник» – климатическая ниша. «Зеленые» точки представляют собой точки присутствия с климатическим профилем в пределах диапазона всех 19 биоклиматических переменных. «Красные» точки в синем прямоугольнике включают точки присутствия с климатическим профилем в пределах значений пределов диапазона для выбранных переменных (среднегодовая температура и годовые осадки), но с одним или несколькими значениями, лежащими за пределами диапазона других 17 переменных Bioclim. «Красные» точки за пределами синих прямоугольников включают точки присутствия с климатическим профилем с одним или несколькими значениями, лежащими за пределами диапазона 19 биоклиматических переменных.

Климатическая ниша смоделирована в пределах A–E. Предел A – для всех видов составляет 0,000. Предел Б – хотя бы одна из точек «красная». Предел В – хотя бы одна из точек присутствия «зеленая». Предел Г – все точки присутствия «красные». Предел Д – хотя бы одна из точек присутствия находятся в климатической нише. Предел Е – все точки присутствия находятся за пределами климатической ниши. Ширина ниши корректируется путем изменения значений процентилей.

Плодовые тела грибов собраны нами в процессе экспедиционных исследований в Республике Тыва в 2021 г. Также были использованы данные о местонахождениях C. stercoreus из Глобального информационного фонда по биоразнообразию [11], подтвержденные данными геопривязки (рис. 2). Образцы изучаемого вида депонированы в Гербарий им. М.Г. Попова (NSK), г. Новосибирск.

 

Рисунок 2 – Местонахождения Cyathus stercoreus в Азии. Россия: 1 – Новосибирская область, г. Новосибирск, 54,8854° с.ш., 83,0708° в.д., 107 м (GBIF); 2 – Республика Горный Алтай, Улаганский район, оз. Телецкое, 51,402476° с.ш., 87,809474° в.д., 607 м (GBIF); 3 – Республика Тыва, Тандинский кожуун, оз. Сватиково (Дус-Холь), степь, 09.07.2021, 51,3563° с.ш., 94,4466° в.д., 703 м, собр. и опред. А.В. Власенко, NSK 1014811; 4 – Амурская область, Благовещенск, прим. 50,25° с.ш., 127,666° в.д., 120 м (GBIF); 5 – Приморский край, Перетино, 42,9938° с.ш., 133,0975° в.д., 22 м (GBIF); 6 – Индия, Гуджарат, Навсари, Вансда, 20,7586° с.ш., 73,4748° в.д., 154 м (GBIF); 7 – там же, Нармада, Сагаи, 21,6912° с.ш., 73,7756° в.д., 333 м (GBIF). Цвета соответствуют высоте над уровнем моря (расшифровка в легенде)

 

Результаты исследования и их обсуждения

Полученная модель MaxEnt потенциального распространения Cyathus stercoreus в современном климате имеет высокое значение статистической достоверности на основе критерия AUC (Area Under Receiver Operating Characteristic Curve), имеющем значение 0,796. Для оценки модели мы использовали тестовую выборку, которая включала 25% всех точек присутствия. Значение AUC для тестовых данных составляло 0,801. Оба значения AUC находятся в диапазоне 0,8–1, что соответствует хорошей дискриминации [16].

При анализе мы использовали 10-процентный обучающий порог присутствия, найденный в таблице пороговых значений, созданной MaxEnt. Пороговое значение для вида составляет 0,381.

Оценка вклада переменных с помощью MaxEnt показала, что для вида наибольшее значение имеют переменные BIO8 (56,0), BIO19 (34,6), BIO13 (9,5), в процентном отношении при прямой оценке вклада; BIO8 (64,2), BIO19 (35,8) при пермутации. Остальные переменные не имеют его. На рис. 3 и 4 представлена карта потенциального распространения вида, цветом показана вероятность присутствия.

 

Рисунок 3 – Модель MaxEnt. Наблюдаемые точки присутствия и потенциальное распространение C. stercoreus в современном климате (~1950–2000 гг.). Значения в легенде даны от 0 до 1, что соответствует вероятности присутствия 0–100%

 

Рисунок 4 – Модель потенциального распространения C. stercoreus в современном климате (~1950–2000 гг.). Значения в легенде даны от 0 до 1, что соответствует вероятности присутствия 0–100%. Пороговые значения в легенде: 0–0,381 – вид присутствовать не может; 0,381–0,5 – вероятность присутствия вида 50%; 0,5–1 – вероятность присутствия вида 50–100%; 1–1 – наблюдаемые точки присутствия

 

Двумерная ниша Cyathus stercoreus построена с использованием метода Конверта (Envelope) на основе двух климатических переменных Среднегодовая температура – BIO1 и Годовые осадки – BIO12 представлена на рис. 5.

 

Рисунок 5 – Визуализация двумерной ниши C. stercoreus на основе двух климатических переменных с использованием метода Envelope. Число локалитетов, использованных программой для построения ниши – 7. Пределы двухмерной ниши: А – 0,000; Б – 0,001; В – 0,166; Г – 0,167; Д – 0,333; Е – 0,334. По оси абсцисс – среднегодовая температура, °C – BIO1; по оси ординат – годовые осадки, мм – BIO12

 

Выводы

Анализ двумерной ниши на основе двух климатических переменных с использованием метода Envelope показал, что вид C. stercoreus, несмотря на свою узкую субстратную специализацию, является климатически довольно пластичным и способен развиваться в широком диапазоне варьирования среднегодовых температур и среднегодовых осадков. Наибольшее влияние на распределение вида в Азии, судя по построенной модели MaxEnt, оказывают средняя температура наиболее влажного квартала (BIO8) и осадки самого холодного квартала (BIO19).

Моделирование распространения базидиальных копробионтных грибов на примере Cyathus stercoreus, которые существуют лишь в стадии телеоморфы, показало, что эти грибы значительно менее требовательны к биоклиматическим факторам местообитаний, чем виды сумчатых грибов, например P. punctata, у которых на одном субстрате проходит не только телеоморфа, но и анаморфная стадия жизненного цикла. Также они менее требовательны к субстрату и его состоянию, способны развиваться не только на выветрившемся навозе растительноядных животных, но и на навозной почве, что сближает их с гумусовыми сапротрофами. Область их потенциального распространения с зоной благоприятного климата является очень большой. В свою очередь, большая часть зоны с благоприятным климатом находится в области с вероятностью присутствия видов до 70%, что делает карту потенциального распространения довольно «размытой». Для C. stercoreus области наиболее вероятного присутствия вида находятся не только в зонах, непосредственно близких к установленным точкам присутствия вида в Азии, но и могут находиться на значительном удалении от них. Также C. stercoreus не обнаруживает приуроченности к какому-либо конкретному типу местообитаний. В местах обнаружения C. stercoreus на территории России, на юге Сибири, вид находится на северной границе своего ареала в области с наименее благоприятными биоклиматическими факторами среды.

About the authors

Vyacheslav Aleksandrovich Vlasenko

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: vlasenkomyces@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Mycology, Algology and Lichenology Laboratory

Russian Federation,

Dejidmaa Turmunkh

Plant Protection Research Institute of Mongolia

Email: dejidmaa.chag@gmail.com

PhD, senior researcher of Plant Pathology Laboratory

Mongolia,

Chechekmaa Dembirelovna Nazyn

Tuvan State University

Email: nazynch@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology and Ecology Department

Russian Federation,

Anastasia Vladimirovna Vlasenko

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: anastasiamix81@mail.ru

candidate of biological sciences, head of Mycology, Algology and Lichenology Laboratory

Russian Federation,

References

Supplementary files