New segetal communities of sunflower crops in the Orenburg Region

Full Text

Сегетальные, или сорно-полевые, сообщества – один из самых динамичных типов синантропной растительности Евразии. Их флористический состав зависит от многих факторов, которые можно условно объединить в две группы – почвенно-климатические и агроценотические [1; 2]. Обе группы факторов меняются как в пространстве, так и во времени, вызывая изменения видового состава и структуры сегетальных сообществ.

В результате увеличения площадей подсолнечника на Урале на фоне снижения контроля за фитосанитарным состоянием посевов и семенного материала в регионе распространяются новые сорные виды и сорно-полевые сообщества, изменяется их видовое богатство и пространственная структура [3; 4]. Этому способствует и процессы, связанные с изменением климата, которые приводят к смещению границ ареалов сообществ. В результате этих процессов в регионе появляются новые типы сорно-полевых сообществ, более южного ареала [5].

Авторами продолжается изучение разнообразия сегетальных сообществ территории Оренбургской области. Ранее были описаны сорно-полевые сообщества посевов яровой пшеницы и подсолнечника на хорошо дренированных почвах в степной зоне [6]. В данной работе приводятся результаты геоботанического обследования посевов подсолнечника в лесостепной зоне Оренбургской области.

Природные условия района исследования

Согласно агроклиматическому районированию Оренбургской области [7], территория исследования находится в агроклиматическом районе I, расположенном в северной части области и характеризующемся незначительно засушливыми условиями. Гидротермический коэффициент – более 0,8. Сумма температур выше +10°C составляет около +2200…+2400°C, годовая сумма осадков равна 370–420 мм, из них в мае-июне выпадает 70–85 мм. Продолжительность безморозного периода составляет в среднем 115–125 дней [8]. Территория расположена в подзоне обыкновенных черноземов. Районы исследования характеризуются высокой степенью распашки, площадь пашни составляет более 50% площади.

Методика

В основу работы положено 50 геоботанических описаний сегетальных сообществ, выполненных С.М. Ямаловым и Г.Р. Хасановой на территории Абдулинского, Матвеевского, Октябрьского, Александровского и Шарлыкского административных районов Оренбургской области в полевой сезон 2020 года. Из них в характеризующую таблицу вошло 10 наиболее типичных описаний.

Описания выполнялись в посевах подсолнечника по стандартной методике на пробной площади размером 10 × 10 м. Участие видов на пробной площади оценивалось по шкале Браун-Бланке: r – вид встречается в единичных экземплярах; + – имеет проективное покрытие до 1%; 1 – до 5%; 2 – от 6 до 25%; 3 – от 26 до 50%; 4 – от 51 до 75%; 5 – выше 75%. При составлении характеризующей таблицы использована шкала постоянства: I – 1–20%; II – 21–40%; III – 41–60%; IV – 61–80%; V – 81–100%.

Обработка данных проводилась в соответствии с принципами эколого-флористической классификации с помощью пакетов программ TURBOVEG 2.0 [9] и JUICE [10]. Названия новых синтаксонов приведены в соответствии с правилами Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры [11]. Высшие единицы классификации синантропной растительности приведены в соответствии с системой, разработанной L. Mucina с соавторами [12].

Моделирование географического распространения сообществ ассоциации проводилось с применением метода максимальной энтропии (алгоритм Махent), реализованном в пакете Maxent 3.3 [13]. Для построения современных ареалов был проведен анализ 19 биоклиматических переменных BIOCLIM с разрешением 0,5 arc-minutes (~1 км² на пиксель), усредненных за временной интервал 1950–2000 гг. [14].

Для оценки вероятностного распространения сообществ в будущем использовалась климатическая модель MIROС 3.2_medres с разрешением 2,5 arc-minutes или ~5 км на пиксель. Пространственно-временные изменения оценивались при помощи прогнозных данных на 2050 г. при самом сбалансированном климатическом сценарии A1B (согласно 4-му докладу Межправительственной комиссии по изменению климата – IPCC4).

Для статистического анализа точности полученные модели проверялись случайной выборкой 25% местонахождений сообществ. Также проводился тест для измерения важности переменной «jackknife», на каждую биоклиматическую переменную были построены кривые отклика. В итоговых картах использовали логистический выходной формат с градациями от 0 до 1, позволяющий оценивать вероятность пространственного распределения типов растительных сообществ. Дальнейший анализ пространственных данных выполнялся в пакете ArcGIS.

Результаты и обсуждение

Синтаксономический анализ выполненных геоботанических описаний показал, что изученные сообщества относятся к ассоциации сегетальной растительности – Amaranthо blitoides – Lactucetum tataricae Khasanova et al. 2019, ранее описанные авторами южнее в пределах степной зоны Оренбургского и Илекского административного районов Оренбургской области [6]. Таким образом, исследования 2020 года расширили границу ареала ассоциации на 250 км севернее. В пределах ассоциации сообщества отнесены к новому варианту – Orobanche cumana (рис. 1), ареал которого охватывает северо-западную часть области в пределах лесостепной зоны.

В системе единиц растительности Евразии данные сообщества занимают следующее синтаксономическое положение:

Класс Papaveretea rhoeadis S. Brulo et al. 2001

Порядок Papaveretalia rhoeadis Hüppe et Hofmeister ex Theurillat et al. 1995

Союз Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985

Асс. Amaranthо blitoides – Lactucetum tataricae Khasanova et al. 2019

Вариант Orobanche Cumana

Флористический состав, агробиологические характеристики и постоянство видов изученных сообществ приведены в табл. 1. Видовая насыщенность сообществ варьирует от 9 до 20 видов на 100 м² (в среднем – 13). Проективное покрытие сорных видов меняется в широких пределах от 10 до 40%.

Флористическое ядро изученных сообществ (табл. 1) образуют виды: Amaranthus blitoides, Convolvulus arvensis, Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Stachys annua. Большинство видов в сообществе встречаются с низким обилием. В том числе один из диагностических видов ассоциации – дурнишник эльбский (Xanthium albinum). С высоким постоянством и обилием встречаются только щирица жминдовидная (Amaranthus blitoides), реже – просо посевное (Panicum miliaceum).

Ксерофитный состав сообществ индицируют диагностические виды союза Lactucion tataricae: Panicum miliaceum и Lactuca tatarica. Класс Papaveretea rhoeadis представлен в ценофлоре изученных сообществ видами широкой экологии. С высоким постоянством зафиксированы следующие его диагностические виды: Convolvulus arvensis, Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Euphorbia virgata, Cirsium arvense.

Анализ агробиологического спектра видов показал, что в ядре ценофлоры изученных сообществ (виды с постоянством выше 15%) преобладают малолетние сорные виды, доля которых составляет 48%. В этой группе наиболее активные – поздние яровые однолетники (Amaranthus blitoides, Panicum miliaceum, Amaranthus retroflexus, Setaria viridis) и ранние яровые однолетники (Chenopodium album, Fallopia convolvulus, Camelina microcarpa). Высокую долю в ценофлоре имеют и корнеотпрысковые многолетники (24%), такие как Lactuca tatarica, Convolvulus arvensis, Euphorbia virgata, Cirsium arvense. Обращает на себя внимание практически полное отсутствие видов-апофитов из состава естественных сообществ, прежде всего степных. Это дифференцирует данные сообщества от большинства сообществ лесостепной зоны Южного Урала [3; 6].

 

 

Рисунок 1 – Внешний вид сообществ ассоциации Amaranthо blitoides – Lactucetum tataricae (вариант Orobanche cumana)

 

Отличительная черта описанных сообществ – участие во флористическом составе карантинного вида – заразихи подсолнечниковой (Orobanche cumana) – паразитического бесхлорофилльного растения (рис. 2), поражающего корневую систему растения-хозяина. Orobanche cumana встречается в сообществах с высоким постоянством, но низким обилием (до 1%). Такое высокое постоянство вида не характерно больше для других ассоциаций сегетальной растительности на Южном и Среднем Урале. В соседнем регионе, в Республике Башкортостан, где изучение сегетальной растительности ведется с 1980-х годов, этот вид ранее не фиксировался. В составе сообществ отмечены американские чужеродные растения гемикенофиты [15]: Amaranthus blitoides, A. retroflexus, Conyza canadensis, Xanthium albinum.

Сообщество с Orobanche cumana на Южном Урале должно находиться под пристальным контролем, не допуская распространение этого карантинного вида в регионе.

По результатам моделирования с использованием алгоритма Maxent и биоклиматических предикторов охарактеризован потенциальный ареал сообществ ассоциации. Он охватывает центральную часть области, преимущественно степную, юг лесостепной зоны (рис. 3). Значимое влияние на пространственное распределение сообществ ассоциации оказывают температурные показатели и параметры, которые отражают количество осадков. Наибольшее значение имеет параметр, отражающий сезонные колебания увлажнения: т.н. показатель «Bio 13» – сумма осадков самого влажного месяца года.

При реализации умеренного сценария изменения климата в ближайшие десятилетия ареал сообществ ассоциации может расширить свои границы (рис. 4) значительно севернее и восточнее, охватив территорию Предуралья до западного макросклона Уральских гор. Увеличивается вероятность распространения сообществ в западных и северо-западных районах Оренбургской области, а также в западных районах Республики Башкортостан.

 

Рисунок 2 – Заразиха в посевах подсолнечника в Оренбургской области

 

Рисунок 3 – Потенциальный ареал сообществ ассоциации на основе биоклиматических переменных BIOCLIM (интерполяция данных с 1950 по 2000 гг.)

 

Таблица 1 – Характеризующая таблица сообществ ассоциации Amaranthо blitoides – Lactucetum tataricae, вариант Orobanche cumana

Порядковый номер	Агробиологическая группа	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	Постоянство
Номер в фитоценотеке		1405	1406	1407	1408	1409	1410	1411	1412	1413	1414
Проективное покрытие, %		10	30	20	30	40	20	20	40	30	40
Число видов		16	13	11	9	14	10	10	16	13	20
Диагностические виды варианта Orobanche cumana
Orobanche cumana	П	r	+	r	r	r	r	r	+	r	r	V
Диагностические виды ассоциации Amaranthо blitoides – Lactucetum tataricae
Amaranthus blitoides	ПЯО	+	2	+	r	1	1	+	+	2	+	V
Xanthium albinum	ОД	.	+	r	+	.	.	.	.	.	.	II
Диагностические виды союза Lactucion tataricae
Panicum miliaceum	ПЯО	1	+	+	.	+	+	+	2	1	3	V
Lactuca tatarica	КМ	+	.	.	.	r	r	r	1	1	.	III
Диагностические виды класса Papaveretea rhoeadis и порядка Papaveretalia rhoeadis
Convolvulus arvensis	КМ	r	+	+	+	.	+	+	+	+	r	V
Amaranthus retroflexus	ПЯО	r	+	+	2	.	+	+	.	+	r	IV
Chenopodium album	РЯО	1	+	+	.	.	+	+	.	+	+	IV
Euphorbia virgata	КМ	r	.	.	.	r	+	+	1	r	.	III
Cirsium arvense	КМ	+	.	.	.	+	.	.	+	r	+	III
Fallopia convolvulus	РЯО	.	.	+	.	.	+	+	.	.	.	II
Sonchus arvensis	КМ	.	.	.	.	r	.	.	.	.	r	I
Setaria viridis	ПЯО	.	+	.	.	3	.	.	r	+	.	II
Прочие виды
Stachys annua	ЯО	.	+	.	.	+	+	+	+	1	+	IV
Malva pusilla	ОД	r	r	r	+	.	.	.	.	.	r	III
Camelina microcarpa	РЯО	.	r	r	r	.	.	.	.	.	.	II
Lactuca serriola	ЗО	.	.	+	+	.	.	.	.	.	r	II
Persicaria lapathifolia	ЯО	.	.	r	r	.	.	.	.	.	r	II
Reseda lutea	ОД	.	.	.	.	+	.	.	+	+	.	II
Cichorium intybus	СМ	r	.	.	.	r	.	.	.	.	.	I
Artemisia absinthium	КМ	r	.	.	.	.	.	.	r	.	.	I
Lappula squarrosa	ОД	.	.	.	.	+	.	.	.	.	+	I
Erucastrum armoracioides	ДМ	.	.	.	.	r	.	.	.	.	r	I
Echinochloa crusgalli	ПЯО	.	.	.	.	.	.	.	.	+	+	I
Lathyrus tuberosus	КлМ	.	.	.	.	.	.	.	.	r	r	I

Примечание. Кроме того, встречено: Nonea rossica 1 (r); Gypsophila paniculata 1 (r); Linaria vulgaris 1 (r); Centaurea diffusa 1 (r); Agropyron pectinatum 1 (r); Bromus secalinus 2 (r); Thlaspi arvense 2 (r); Silene repens 4 (r); Consolida regalis 5 (+); Bassia sedoides 5 (r); Conyza canadensis 8 (+); Amoria repens 8 (+); Carduus acanthoides 8 (+); Melilotus officinalis 8 (r); Berteroa incana 8 (r); Galeopsis bifida 10 (+); Lithospermum officinale 10 (r); Tripleurospermum inodorum 10 (r); Euphorbia helioscopia 10 (r); Erodium cicutarium 10 (r). Агробиологические группы: СМ – стержнекорневой многолетник; ПЯО – поздний яровой однолетник; КМ – корнеотпрысковый многолетник; ОД – однолетник, двулетник; РЯО – ранний яровой однолетник; КлМ – клубнеобразующий многолетник; ЗО – зимующий однолетник; ЯО – яровой однолетник; ДМ – двулетник, многолетник. Локализация описаний: 1 – 4 км к юго-востоку от с. Петровка (Александровский р-н); 2 – 2,2 км к югу от с. Марьевка (Октябрьский р-н); 3 – 2,6 км к юго-западу от с. Новотроицкое (Октябрьский р-н); 4 – 3,1 км к юго-западу от с. Новотроицкое (Октябрьский р-н); 5 – 4,1 км к западу от хут. Красный пахарь (Октябрьский р-н); 6 – 1 км к югу от с. Юзеево (Шарлыкский р-н); 7 – 2,8 км к юго-востоку от с. Богородское (Шарлыкский р-н); 8 – 6,5 км к северо-западу от с. Юзеево (Шарлыкский р-н); 9 – 8 км к северо-западу от с. Юзеево (Шарлыкский р-н); 10 – 4 км к северо-западу от с. Старокутлумбетьево (Матвеевский р-н).

 

Рисунок 4 – Прогнозные карты распространения сорно-полевых сообществ к 2050 г. на основе климатического сценария A1B

 

Заключение

Таким образом, исследованные сорно-полевые сообщества посевов подсолнечника в лесостепной зоне Оренбургской области были классифицированы в состав ранее выделенной ассоциации сегетальной растительности – Amaranthо blitoides – Lactucetum tataricae Khasanova et al. 2019. В то же время особенность флористического состава сообществ было отражено выделением нового варианта – Orobanche cumana. Флористическое ядро изученных сообществ образуют виды: Amaranthus blitoides, Convolvulus arvensis, Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Stachys annua. В агробиологическом спектре преобладают малолетние сорные виды, доля которых составляет 48% (Amaranthus blitoides, Panicum miliaceum, Amaranthus retroflexus, Setaria viridis, Chenopodium album, Fallopia convolvulus, Camelina microcarpa). В отличие от большинства сообществ лесостепной зоны Южного Урала, в составе изученных сообществ слабо представлены виды-апофиты из состава естественных сообществ, прежде всего степных. Отличительная черта описанных сообществ – участие во флористическом составе карантинного вида – заразихи подсолнечниковой (Orobanche cumana). Такое высокое постоянство вида не характерно для изученной сегетальной растительности других районов Южном и Среднем Урале. В составе сообществ отмечены также американские чужеродные растения гемикенофиты: Amaranthus blitoides, A. retroflexus, Conyza canadensis, Xanthium albinum. Распространение этих опасных сегетальных сообществ в будущем, при потеплении климата, может охватить все Предуралье, расширив свой ареал в северном и восточном направлении. Поэтому сообщество с Orobanche cumana на Южном Урале должно находиться под пристальным контролем, не допуская распространение этого карантинного вида в регионе.

About the authors

Sergey Maratovich Yamalov

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: yamalovsm@mail.ru

doctor of biological sciences, leading researcher of Wild-Growing Flora and Herbasceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Ufa

Gulnaz Rimovna Khasanova

Bashkir Research Institute of Agriculture of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: gulnazrim@yandex.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Crop Production, Agriculture and Soil Fertility Laboratory

Russian Federation, Ufa

Maria Vladimirovna Lebedeva

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: lebedevamv@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Tropical and Subtropical Plants Group

Russian Federation, Ufa

Vladimir Vladimirovich Korchev

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: gistivinur@mail.ru

researcher of Wild-Growing Flora and Herbasceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Ufa

References

Supplementary files