Характеристика некоторых биохимических показателей ассимилирующих органов травянистых и древесных растений в условиях интродукции

Полный текст

Введение

Физиолого-биохимические характеристики ассимилирующих органов, определяющих ростовые и репродуктивные процессы, чувствительны к изменениям окружающей среды и используются для ранней диагностики состояния растений. Содержание хлорофиллов является одним из биохимических показателей степени адаптации растений к экологическим условиям. Содержание антоциановых пигментов, участвующих в обеспечении устойчивости растений к стрессовым факторам, также может быть использовано для оценки их физиологического состояния [1; 2, с. 172]. Соотношение количества хлорофилла и флавонидов и содержание флавонидов являются индикаторами азотного статуса растений [3].

Семейство Rosaceae Juss. является самым представительным по числу видов древесных растений на территории Азиатской России и включает 97 видов из 25 родов. Хозяйственное значение представителей Rosaceae исключительно высоко. Среди них имеются фармакопейные, пищевые, эфирномасличные, красильные, медоносные и ценные кормовые растения [4, с. 78; 5, с. 97–98]. Все виды отличаются декоративностью, относительно быстро растут, легко формуются, поэтому повсеместно используются в озеленении.

Asteraceae Bercht. & J. Presl – одно из самых крупных семейств в царстве растений, которое объединяет около 20 тыс. видов и 1200 родов. Распространены астровые во всех климатических зонах, среди них немало представителей лекарственных и пищевых растений. Большинство астровых – многолетние или однолетние травы, но в тропиках встречаются лианы, суккуленты, кустарники и небольшие деревья до 10–15 м высотой [6, с. 55; 7, с. 101–102].

Цель работы: исследование сезонной динамики содержания хлорофилла, флавонидов и их количественных соотношений в листьях древесных и травянистых растений – как показателей адаптационных процессов в условиях интродукции.

Материал и методы исследования

Объектами исследований являлись четыре представителя травянистых растений семейства Asteraceae Bercht. & J. Presl, привезенные в 2019 г. из Ботанического сада им. И.И. Спрыгина (г. Пенза).

Rudbeckia hirta L. – рудбекия волосистая, является представителем североамериканской флоры. Произрастает по всему континенту по лесам, лугам, обочинам дорог. Длиннокорневищный поликарпик. Высота растений 60–80 см. Стебли прямые, слабо ветвистые, малочисленные. Жестковолосистые. Листья яйцевидно-удлиненные, крупные. Соцветия одиночные корзинки от 8 до 16 см в диаметре. Язычковые цветки коричневатые с желтой каймой, трубчатые – черные. Отрастает в начале мая. Цветет с первой декады июля по октябрь. Семена созревают в начале сентября. Вегетирует до снежного покрова [8, с. 37].

Rudbeckia speсiosa Wender. – рудбекия прекрасная, растет в Северной Америке по сырым местам. Длиннокорневищный поликарпик. Стебель 50–60 см высотой. Листья продолговатые, зубчатые. Соцветие 9–10 см в диаметре. Язычковые цветки оранжевые, трубчатые – коричнево-черные. Отрастает в начале мая. Цветет с первой декады июля по октябрь. Вегетирует до снежного покрова [8, с. 36].

Echinacea purpurea (L.) Moench. – эхинацея пурпурная, растет в Северной Америке на влажных плодородных почвах. Короткокорневищный поликарпик. Стебли высотой 60–150 см. Розеточные листья длинночерешковые, широкоовальные, по краю зубчатые; стеблевые – сидячие, ланцетные. Язычковые цветки пурпурно-розовые, трубчатые красновато-коричневые. Отрастает в конце апреля, цветет со второй декады июля по сентябрь. Вегетирует до снежного покрова [9, с. 82; 10, с. 157; 11, с. 10].

Arnica sachalinensis (Regel) A. Gray – арника сахалинская, является дальневосточным видом, эндемик, произрастает в смешанных лесах, зарослях кустарников в гористых местностях, по берегам рек. Длиннокорневищный поликарпик. Стебли до 100 см высотой. Язычковые цветки светло-желтые, трубчатые многочисленные. Отрастание сразу после схода снега. Цветет со второй декады июня, до конца сентября. Семена созревают в начале августа. Вегетирует до снежного покрова [12, с. 48].

Вторая группа – четыре представителя древесно-кустарниковых растений сем. Rosaceae Juss.

Sorbaria sorbifolia (L.) A. Braun – Рябинник рябинолистный – кустарник до 2–3 м высотой; листья непарноперистосложные с многочисленными листочками. Цветки белые, мелкие, собраны в рыхлые конечные метелки. Естественно произрастает в пойменных лесах и кустарниковых зарослях на востоке Западной Сибири, в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Один из самых рановегетирующих кустарников. Распускающиеся листочки красновато-коричневые, выросшие – зеленые, ланцетные с оттянутой вершинкой, осенью желтые. Весьма зимостойкий и теневыносливый вид. Мезогигрофит, засухоустойчив. Эутроф, но может расти и на бедных почвах. Газоустойчив. Применяется в озеленении, включая районы тундры и лесотундры [13, с. 241; 14, с. 219].

Physocarpus opulifolius (L.) Maxim. – пузыреплодник калинолистный. Родина – Северная Америка; по берегам рек и ручьев, часто на влажных и заболоченных землях. Крупные кустарники (до 3 м), с серо-коричневой отслаивающейся корой. Листья 3–5-лопастные, голые. Цветки белые, в поникающих щитковидных соцветиях, цветут в первой половине лета. Декоративен и в плодах (краснеющие, сохраняющиеся до глубокой осени коробочки). Широко применяется в озеленении городов в различных природных зонах, в том числе в Сургуте. Неприхотлив, устойчив к атмосферному загрязнению, зимостойкий. В Ботаническом саду выращивается с начала 2000-х гг. 1 группа зимостойкости. Цветет и плодоносит [15].

Aronia melanocarpa (Michx.) Elliott – арония черноплодная – кустарник до 2,5 м высотой, из Северной Америки, где растет по влажным местообитаниям и в горах. Листья простые, эллиптические или обратнояйцевидные, с острой верхушкой; молодые – красновато-коричневые, летом – сверху блестящие, темно-зеленые и бледно-зеленые снизу, осенью – от ярко-красных до фиолетовых. Плоды созревают в конце лета – начале осени, съедобные, терпкие. В южнотаежной подзоне и южнее аронию выращивают в промышленных масштабах как ценный плодово-ягодный кустарник и широко применяют в озеленении, обычно под названием черноплодной рябины. В Сургуте изредка используется в озеленении, выращивается в любительском садоводстве. В суровые зимы местами сильно обмерзает, вызревает не каждый год. В коллекции Ботанического сада с 2019 г., из семян местной репродукции. 2–3 группа зимостойкости [16].

Crataegus ellwangeriana Sarg. (Crataegus coccinea var. ellwangeriana (Sarg.) Eggl.) – боярышник Эльвангера. Кустарники или деревья. Листья эллиптически-яйцевидные, голые или опушенные, 5–8 см длиной, основание клиновидное, вершина лопасти заостренная, края зазубренные. Естественно распространен в Северной Америке; введен в культуру в Европе. В коллекции Сургутского ботанического сада с 2012 года (саженцы из Самары). Изредка подмерзает, растет медленно. Предварительная оценка: 2 группа зимостойкости. Не цвел [17; 18].

Для оценки повреждаемости древесных растений низкой температурой использовалась 5-балльная шкала С.Я. Соколова [19]: 1 – растение вполне зимостойко; 2 – у растения отмерзают концы побегов; 3 – отмерзают крупные ветви; 4 – отмерзает вся надземная часть до уровня снегового покрова (или почвы); 5 – растение не зимует, вымерзает с корнем.

Изучали содержание пигментов в листьях интродуцентов три раза за сезон – июль, август, сентябрь. Исследования проводили в первой половине дня (период 11–13 час.), в сухую погоду при температуре воздуха от +17°C в июле до +11°C в сентябре.

Определение биохимических показателей (содержание флавонидов – Flv, мг/см², хлорофилла – Chl, мг/см², индекса азотного баланса – Nbi, антоцианов – Anth, мг/см²) проводили с помощью инновационного аппарата DUALEX (Франция). Индекс азотного баланса растений Nbi (Nitrogen Balance Index) представляет собой соотношение количества хлорофилла и флавонидов. Статистическая обработка данных осуществлялась при помощи следующих программных пакетов: Microsoft Excel 2016 и Statistica 10. Соответствие структуры данных закону нормального распределения оценивалось на основе вычисления критерия Shapiro-Wilk’s W-test (W-тест Шапиро-Уилка) (для выборок n < 30). Для сравнения двух независимых выборок по одному признаку использовали параметрический метод анализа – t-тест Стьюдента, а при сравнении средних значений биохимических показателей у древесных растений применяли t-тест для зависимых выборок [20, с. 30–36].

Результаты и их обсуждение

При изучении содержания биохимических показателей в листьях травянистых растений отмечено повышение количества показателей Nbi, Chl в августе месяце, что связано с периодом массового цветения и плодоношения. Для флавонидов резких колебаний не обнаружено, их содержание отмечено в пределах от 1,472 до 1,522 мг/см² у Echinacea purpurea и от 1,878 до 2,028 мг/см² у Arnica sachalinensis, что говорит об оптимальном азотном статусе исследованных растений.

В полученных результатах статистически значимыми были различия при сравнении двух независимых выборок показателей Nbi, Chl, Flv в листьях видов Rudbeckia speciosa и Rudbeckia hirta, Echinacea purpurea и Arnica sachalinensis за месяцы – июль, август, сентябрь при значении р < 0,05 (табл. 1).

При анализе зависимых групп трех видов древесных растений наблюдаются статистические различия между сравниваемыми выборками биохимических показателей (Nbi, Chl, Anth) за август, сентябрь месяц при значении p < 0,05 (рис. 1, 2).

Так, у древесных растений максимальные значения (Nbi, Chl) отмечены у Crataegus ellwangeriana в августе (22,992 мг/см², 36,042 мг/см²), по сравнению с осенним месяцем (17,45 мг/см², 28,977 мг/см²), что связано с неблагоприятными условиями произрастания (недостаток питания и влаги) в период активного роста. Как следствие – не только измельчание, но и хлороз листьев на кустарнике. Напротив, у Aronia melanocarpa отмечали наибольшее значения Nbi в сентябре 23 мг/см², что говорит о формировании защитной функции организма растений в предзимний период, так как растение использует основной обмен веществ и синтезирует белки, основным компонентом которых является хлорофилл (рис. 2: В).

Таблица 1 – Сравнение средних значений двух независимых выборок

Примечание. Mean1 – средние значения для группы Rudbeckia speсiosa, Echinacea purpurea; Mean2–средние значения для группы Rudbeckia hirta, Arnica sachalinensis; t-value – значение рассчитанного программой t-критерия Стьюдента; p – вероятность ошибки (критический уровень значимости принят равным р < 0,05); Std. dev. – стандартные отклонения для каждой группы; F-ratio, Variances – значение F-критерия Фишера, с помощью которого проверяется гипотеза о равенстве дисперсий в сравниваемых выборках; P, Variances – вероятность ошибки для F-теста Фишера.

Рисунок 1 – Сравнение средних значений зависимых выборок вида Crataegus ellwangeriana по показателю: А – Nbi, Б – Chl

Рисунок 2 – Сравнение средних значений зависимых выборок видов: А – Physocarpus opulifolius, Б – Sorbaria sorbifolia по показателю Anth, В – Aronia melanocarpa по показателю Nbi

Увеличение синтеза антоцианов у Physocarpus opulifolius и Sorbaria sorbifolia в 1,2–1,4 раза в сентябре, по сравнению с летним периодом, связано с реакцией растений на неблагоприятные условия среды и протекторную функцию, защищающую от излишков синтезируемых углеводов осенью (избытки углеводов идут на синтез антоцианов).

Заключение

Анализ содержания хлорофилла, флавонидов и антоцианов в ассимилирующих органах исследуемых растений выявил видовую специфичность в их накоплении в течение всего вегетационного периода. Соотношение количества хлорофилла и флавонидов в листьях интродуцентов свидетельствует об их относительно оптимальном азотном статусе. Пигментный аппарат травянистых растений более лабильный к изменениям экологических факторов по сравнению с древесными видами.

Об авторах

Ирина Николаевна Турбина

Email: scilla3@yandex.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник научно-образовательного центра Института естественных и технических наук

Глеб Михайлович Кукуричкин

Автор, ответственный за переписку.
Email: lesnik72@mail.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник научно-образовательного центра Института естественных и технических наук

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рисунок 1 – Сравнение средних значений зависимых выборок вида Crataegus ellwangeriana по показателю: А – Nbi, Б – Chl

Скачать (18KB)

Метаданные

3. Рисунок 2 – Сравнение средних значений зависимых выборок видов: А – Physocarpus opulifolius, Б – Sorbaria sorbifolia по показателю Anth, В – Aronia melanocarpa по показателю Nbi

Скачать (24KB)

Метаданные