Сосна обыкновенная в разных экологических условиях на юге Центрально-Чернозёмного региона: особенности генетической структуры локуса глутаматдегидрогеназы

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

Проведен сравнительный анализ двух насаждений сосны обыкновенной, произрастающих в разных экологических условиях степной зоны на юге ареала Центрально-Чернозёмного региона (Кантемировский район Воронежской области). Одно насаждение расположено в относительно экологически чистой зоне, за границами городской среды, второе – в черте пос. Кантемировка. Изучалась ферментная система, являющаяся важным звеном основных метаболических путей в растительных организмах и оказывающая влияние на общее состояние растений. В исследуемых насаждениях проанализирована генетическая структура локуса глутаматдегидрогеназы, один из аллелей которого (Gdh-1¹) у сосны обыкновенной является эмбриональным полулеталем. Установлено, что в ослабленном насаждении, расположенном в городской среде и подвергаемом повышенному антропогенному воздействию, доля этого аллеля и доля гомозиготных по нему генотипов статистически значимо (р < 0,01) выше, чем в популяции из экологически чистой зоны. Известно, что организмы, имеющие в генотипе полулетальные гены, обладают комплексом компенсаторных генов, что обусловливает их повышенную устойчивость к неблагоприятным факторам. Увеличение доли полулетальных аллелей в насаждении, произрастающем в условиях антропогенной нагрузки, может являться адаптивным механизмом повышения устойчивости на популяционном уровне к стрессовым воздействиям разной природы.

Полный текст

Введение

В современных изменяющихся условиях экологии и климата актуальной задачей является контроль общего состояния древесных растений, сохранение биоразнообразия и изучение механизмов их адаптации и устойчивости к новым условиям. Лесные насаждения играют важнейшую роль в улучшении экологической обстановки и биологического благоустройства территорий. Центрально-Чернозёмный регион (ЦЧР) имеет неоднородные лесорастительные условия и включает в себя районы степей и лесостепей [1]. Южная часть Центрального Черноземья относится к районам степей и отличается сложными климатическими условиями для развития лесной растительности: низкая влажность, высокая температура и часто повторяющиеся засухи [2].

ЦЧР является большим промышленным центром и отличается высокими темпами урбанизации. С конца ХХ века Центральное Черноземье занимает лидирующие позиции по темпам урбанизации среди других крупных промышленных районов России [3]. С каждым годом происходит стремительное развитие хозяйственной деятельности человека и вместе с тем рост нагрузки антропогенного воздействия на окружающую среду [4].

Одна из основных лесообразующих пород ЦЧР – сосна обыкновенная. Сосна является хозяйственно ценной породой, которая в процессе эволюции приспосабливалась к выживанию в изменяющихся климатических и экологических условиях от субарктики до лесостепной зоны. В степной зоне, на южном пределе ареала, сосновые насаждения нуждаются в особенных мерах охраны по причине более сухого и жаркого климата, не отвечающего биологии вида. Боры степных территорий имеют особенно важное значение: способствуют улучшению климата и защите почв [5]. В условиях антропогенной нагрузки степные насаждения сосны обыкновенной подвержены морфологическим изменениям и заражению вредителями под воздействием пыли и выхлопных газов автомобилей [6].

Используя изоферментные маркёры, можно получить информацию о структуре генофонда и его изменчивости в исследуемой популяции [7]. Особую информативность имеют ген-ферментные локусы, являющиеся эмбриональными полулеталями. Согласно концепции В.А. Струнникова, негативное влияние полулетальных генов у особи может нейтрализоваться скоординированным комплексом компенсаторных генов. Организмы, имеющие эмбриональный полулеталь в гомозиготном состоянии и являющиеся носителями такого комплекса компенсаторных генов, отличаются повышением общей жизнеспособности, улучшением морфологических и хозяйственно-ценных признаков [8].

Ген-ферментный локус глутаматдегидрогеназы (Gdh) у сосны обыкновенной представлен двумя аллельными вариантами: Gdh-1¹ и Gdh-1². У этого вида аллель, кодирующий наиболее подвижную при электрофорезе форму фермента глутаматдегидрогеназы (Gdh-1¹), является эмбриональным полулеталем [9]. Данный фермент важен для катаболизма и синтеза аминокислот, участвует в азотном метаболизме, осмотическом балансе, углеводном обмене и адаптации к повышенным температурам, что оказывает влияние на развитие, продуктивность и устойчивость растений [10]. Учитывая вышесказанное, нами была исследована связь генетической структуры этого фермента с условиями произрастания насаждений сосны обыкновенной, подверженных разной степени антропогенного стресса при пониженной влагообеспеченности в южной части ареала.

Целью работы является изучение генетической структуры локуса глутаматдегидрогеназы как молекулярного маркёра адаптации популяций сосны обыкновенной к изменяющимся условиям среды.

Объекты и методы исследования

Для изучения генетической структуры глутаматдегидрогеназы сосны обыкновенной в степной зоне Европейской части России были выбраны два насаждения, произрастающие в контрастных экологических условиях в южной части ЦЧР. В каждом насаждении отобрана случайная выборка из 30 деревьев сосны.

Насаждение № 1 – лесные культуры сосны, расположенные вблизи посёлка Кантемировка и не подвергаемые внешнему негативному антропогенному воздействию. Насаждение имеет хозяйственную категорию, произрастает по склонам оврагов и балок, имеет 3 бонитет, тип лесорастительных условий – А1. Насаждение № 2 – питомник Кантемировского лесхоза, который размещен в границах посёлка Кантемировка. В непосредственной близости (100–200 м) с сосновым насаждением существуют объекты, действие которых имеет негативные последствия для растительности: располагается автодорога, способствующая накоплению тяжелых металлов в хвое и нарушению метаболизма растений [11], проходят высоковольтные линии электропередач, вызывающие замедление развития растительности, нарушения митоза и хромосомные мутации [12]. Также в непосредственной близости находится молокозавод и ферма крупного рогатого скота, не функционирующие в настоящее время, но оказавшие негативное влияние на окружающую среду в момент закладки изучаемого насаждения сосны обыкновенной.

Генетическую структуру ферментного локуса Gdh изучали стандартным методом изоферментного анализа, включающим электрофоретическое разделение белковых экстрактов в вертикальном блоке полиакриламидного геля с последующим гистохимическим окрашиванием фермента [9]. Анализировали индивидуальные эндоспермы семян, генотипы материнских деревьев определяли по данным анализа 6–10 эндоспермов.

Результаты исследований и их обсуждение

С использованием изоферментного анализа изучили генетическую структуру локуса, кодирующего ферментную систему глутаматдегидрогеназы двух рассматриваемых насаждений. Насаждение, расположенное в загрязнённых условиях среды, отличалось наличием повышенной доли аномальных электрофоретических спектров фермента, свидетельствующих о мутациях или эпигенетических перестройках.

Распределение аллелей и генотипов локуса представлено на рисунке 1. Доля деревьев гомозиготных по аллелю, являющемуся эмбриональным полулеталем (Gdh-1¹/Gdh-1¹), в насаждении № 2, подвергаемом антропогенной нагрузке, в два раза выше, чем в лесных культурах (насаждение № 1), произрастающих в относительно экологически чистых условиях – 0,125 против 0,067 соответственно. Частота полулетального аллеля Gdh-1¹ в насаждении № 2 также более чем в два раза (0,469 против 0,200) превышала долю этого аллеля в насаждении № 1, мало подвергаемому антропогенному воздействию.

Выявленные различия в распределении генотипов и аллелей локуса Gdh между исследуемыми насаждениями сосны статистически значимы по критерию хи-квадрат (р < 0,01).

На фоне пониженной влагообеспеченности в полуаридной зоне в насаждении, произрастающем в неблагоприятной экологической среде, отмечена повышенная частота полулетального аллеля и гомозиготного по нему генотипа. Данный факт способствует адаптации изучаемого насаждения к неблагоприятным стрессовым воздействиям внешней среды на популяционном уровне.

 

Рисунок 1 – Генетическая структура локуса Gdh в насаждении № 1 – из относительно экологически чистой зоны и в насаждении № 2 – из зоны высокого антропогенного воздействия

 

Выводы

По результатам изоферментного анализа генетической структуры локуса Gdh выявлено увеличение доли организмов гомозиготных по эмбриональному полулеталю в насаждении, подверженном воздействию загрязнённой окружающей среды. Данная закономерность отмечена как в генотипической, так и в аллельной структуре локуса в насаждении № 2. Это говорит о том, что аллель Gdh-1¹ может выступать молекулярным маркёром адаптации сосны обыкновенной к неблагоприятным стрессирующим условиям среды.

Стоит отметить, что насаждения испытывают как антропогенный стресс, сказывающийся на общем жизненном состоянии лесных древесных растений [13], так и на давление природно-климатических условий степной зоны [14], таких как пониженная влажность, высокие температуры, иссушение земель, что проявляется особенно остро в весенне-летний период. Изучаемая территория требует особых мероприятий по уходу за лесами с учётом климатических и экологических лесорастительных условий, так как относится к зоне со стрессовыми для сосны обыкновенной условиями: с одной стороны, это жесткий гидротермический климат степной зоны, а с другой – антропогенный стресс, нарастающий с каждым годом.

×

Об авторах

Алина Петровна Сердюкова

Всероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии

Email: ali.serdyukova@yandex.ru

младший научный сотрудник лаборатории экологической генетики

Россия, Воронеж

Ирина Ивановна Камалова

Всероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии

Email: kamairi@yandex.ru

кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, заведующий лабораторией биохимии, молекулярной генетики и физиологии растений

Россия, Воронеж

Наталья Ивановна Внукова

Всероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии

Автор, ответственный за переписку.
Email: natalya.vnuckova@yandex.ru

научный сотрудник лаборатории биотехнологии

Россия, Воронеж

Список литературы

  1. Паршутина Л.П. О южной границе лесостепи в пределах Воронежской области // Известия Самарского научного центра РАН. 2012. Т. 14, № 1 (6). С. 1634–1637.
  2. Кузнецова Н.Ф. Засухи в лесостепной зоне Центрально-Черноземного региона и критерии оценки их интенсивности // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Науки о Земле. 2019. Т. 19, № 3. С. 142–148.
  3. Шевцов И.С. Особенности и проблемы урбанизации ЦЧР в конце ХХ – начале ХХI веков // Вестник Воронежского государственного университета. Серия: География. Геоэкология. 2006. № 1. С. 17–20.
  4. Майснер Т.Н. Урбанизация и экология городской среды: риски и перспективы устойчивого развития // Гуманитарий Юга России. 2020. Т. 9 (43), № 3. С. 190–201.
  5. Гнедаш Д.С. Особенности сосновых форпостов степной зоны // Вопросы степеведения. 2011. № 9. С. 38–43.
  6. Тарханов С.Н., Бирюков С.Ю. Определение влияния атмосферного загрязнения на морфометрические показатели и состояние ассимиляционного аппарата сосны и ели в бассейне Северной Двины // Сибирский экологический журнал. 2012. № 3. С. 407–414.
  7. Камалова И.И., Клушевская Е.С., Внукова Н.И., Сердюкова А.П. Динамика генетической структуры локуса глутаматдегидрогеназы в онтогенезе потомств разных форм сосны обыкновенной // Современная лесная наука: проблемы и перспективы: мат-лы всерос. науч.-практ. конф. 20–22 декабря 2017 г., г. Воронеж, Российская Федерация. Воронеж, 2017. С. 79–84.
  8. Струнников В.А. Новая гипотеза гетерозиса и ее научное и практическое значение // Вестник российской сельскохозяйственной науки. 1983. № 1 (316). С. 34–40.
  9. Камалова И.И., Камалов Р.М. Динамика генетической структуры локуса глутаматдегидрогеназы как маркер состояния насаждений сосны обыкновенной // Мониторинг и оценка состояния растительного мира: мат-лы междунар. науч. конф. Института экспериментальной ботаники им. Купревича НАН Беларуси. 22–26 сентября 2008 г., г. Минск, Республика Беларусь. Минск: Право и экономика, 2008. С. 167–168.
  10. Анохина Г.Б., Оя П.С., Епринцев А.Т. Экспрессия генов gdh-1 и gdh-2 глутаматдегидрогеназы при прорастании семян кукурузы Zea mays L. // Вестник Воронежского государственного университета. Серия: Химия. Биология. Фармация. 2020. № 3. С. 31–36.
  11. Тарханов С.Н., Бирюков С.Ю. Определение влияния атмосферного загрязнения на морфометрические показатели и состояние ассимиляционного аппарата сосны и ели в бассейне Северной Двины // Сибирский экологический журнал. 2012. № 3. С. 407–414.
  12. Богатина Н.И., Шейкина Н.В. Влияние электрических полей на растения // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. Серия «Биология, химия». 2011. № 1. С. 10–17.
  13. Сердюкова А.П. Сравнительный анализ признаков жизненного состояния Pinus sylvestris L. в условиях антропогенной нагрузки и на экологически благоприятной территории // Международный журнал гуманитарных и естественных наук. 2020. № 8 (47). С. 10–13.
  14. Сердюкова А.П. Оценка общего состояния и семенной продуктивности Pinus sylvestris L. в разных климатических зонах Воронежской области // Международный журнал гуманитарных и естественных наук. 2019. № 9–2. С. 10–12.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML
Скачать
2. Рисунок 1 – Генетическая структура локуса Gdh в насаждении № 1 – из относительно экологически чистой зоны и в насаждении № 2 – из зоны высокого антропогенного воздействия

Скачать (37KB)
Метаданные

© Сердюкова А.П., Камалова И.И., Внукова Н.И., 2021

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License.