Изменчивость признаков мужского гаметофита морфологических форм Taraxacum officinale Wigg. s.l. в условиях техногенной трансформации почвы

Полный текст

Введение

Стабильное функционирование природных популяций в условиях изменяющихся факторов окружающей среды возможно при условии адаптированности ее членов к этим условиям. Отражением адаптационных процессов выступает поддержание численности популяции. Для этого требуется значительное количество полноценных семян, стабильное получение которых зависит от качества зрелой пыльцы. Последнее во многом определяется нормальным развитием пыльника [1, с. 675–685]. Как правило, в публикациях речь идет о средних значениях [2, с. 105–120; 3, с. 26–33] и реже об изменчивости тех или иных параметров репродуктивной сферы [4, с. 170–245; 5, с. 8]. При этом именно изменчивость показателей воспроизводства в природных популяциях может рассматриваться в качестве важнейшего критерия способности живых организмов адаптироваться к смене условий окружающей среды [4, с. 170–245; 5, с. 8–9; 6, с. 15–22; 7, с. 5], включая ее техногенную трансформацию [8, с. 14–20; 9, с. 18].

Различные формы изменчивости могут по-разному отражать реакцию растительных организмов на действие стрессовых факторов окружающей среды, что характеризует состояние репродуктивных органов растений и общую устойчивость вида. Исследование различных форм изменчивости признаков мужского гаметофита позволит оценить адаптационные возможности и особенности проявления устойчивости особей к неблагоприятным условиям.

Важный показатель внутривидовой изменчивости – оценка вклада отдельных ее форм в общую фенотипическую изменчивость. Это дает возможность с известной степенью приближения определить компоненту паратипической (средовой) и генотипической изменчивости и определить основные направления внутривидовой изменчивости [10, с. 547–554; 4, с. 185].

В данной работе представлены результаты исследования эндогенной, индивидуальной и групповой изменчивости фертильности и размеров пыльцевых зерен у двух морфологических форм одуванчика лекарственного, произрастающего в условиях техногенной трансформации среды.

Рассматривается следующая гипотеза: возможно, уровень эндогенной, индивидуальной и групповой изменчивости отдельных признаков мужского гаметофита Taraxacum officinale Wigg. s.l. у растений с техногенно нарушенных территорий будет отличаться от фоновых. В качестве одного из механизмов популяционной устойчивости T. officinale Wigg. s.l. к техногенному стрессу можно рассматривать различия в уровне исследуемых форм изменчивости признаков репродуктивной сферы у f. dahlstedtii и f. pectinatiforme.

Материалы и методика исследований

Объект исследования: одуванчик лекарственный Taraxacum officinale Wigg. s.l. – многолетний стержнекорневой поликарпик, по типу полового размножения факультативный апомикт, триплоид (2n = 24) [11, с. 210–269; 12, с. 62–101]. Вид полиморфный. Структуру исследуемых ценопопуляций составляют две морфологические формы: Taraxacum officinale f. dahlstedtii Lindb. fil. и Taraxacum officinale f. pectinatiforme Lindb. fil. [13, с. 14]. Во «Флоре Европейской части СССР» [12, с. 62–101] они выделены в ранге видов, входящих в Taraxacum officinale Wigg. s.l.

Биологический материал для исследования собран в 2020 г. в Притагильской зоне Среднего Урала (г. Нижний Тагил Свердловской области, 58° с.ш., 60° в.д.) на 6 участках, расположенных в трех зонах техногенной трансформации почвы: фоновая (участки Фон-1, Фон-2), буферная (Буфер-1, Буфер-2), импактная (Импакт-1, Импакт-2). Названия зон даны в соответствие с номенклатурой ЮНЕП [14, с. 1–74]. Техногенная трансформация обусловлена изменением физико-химических параметров почвы, связанных с повышенным содержанием в ней тяжелых металлов. Интегральным показателем почвенного загрязнения выступает суммарная токсическая нагрузка (Z), которая варьирует на исследуемых территориях от 1 до 30 отн. ед. В соответствии с физико-химическими параметрами почв эти территории отнесены к двум группам: агроземы (Ф-1 – Z = 1,00 отн. ед., Ф-2 – Z = 1,4 отн. ед., Б-1 – Z = 3,33 отн. ед.) и техноземы (Б-2 – Z = 6,19 отн. ед., И-1 – Z = 22,78 отн. ед., И-2 – Z = 30,0 отн. ед.). Подробное описание территорий, на которых собран материал, представлено в наших предыдущих работах [15, с. 163–167; 16, с. 84–85].

Для оценки групповой изменчивости исследуемых признаков в начале июня в период массового цветения растений в каждой ценопопуляции у f. dahlstedtii и f. pectinatiforme была собрана пыльца с 10 растений. Для оценки индивидуальной изменчивости с каждого из 10 растений было собрано по три цветочные корзинки, находящиеся в одной фазе цветения. Изучение эндогенной изменчивости признаков выполнено в пределах одной цветочной корзинке, у каждого из 10 растений исследуемых морфологических форм одуванчика. Для этого в пределах цветочной корзинки с шестого онтогенетического ряда отбирали пыльцу с шести цветков, расположенных по кругу. Объем собранного материала: 360 корзинок (n: 6 ценопопуляций × 2 морфологические формы × 10 растений × 3 корзинки = 360), 720 цветков (n: 6 ценопопуляций × 2 морфологические формы × 10 растений × 1 корзинку × 6 цветков = 720).

Оценка фертильности пыльцевых зерен

В лабораторных условиях при помощи стандартной ацетокарминовой методики определяли фертильность свежесобранной пыльцы [17, с. 234]. С этой целью пыльцевые зерна помещали на предметное стекло на поверхность капли ацетокармина и накрывали покровным стеклом. Препарат нагревали над спиртовкой 3–5 секунд. О фертильности пыльцевых зерен судили по их окраске: пыльцевые зерна темно-красного и бордового цвета относили к фертильным. Пыльцевые зерна с каждой корзинки анализировали в 10 полях зрения с помощью микроскопа Микмед 5 (АО «Ломо», Россия) при увеличении ×120. Для определения эндогенной изменчивости пыльцевые зерна с каждой корзинки анализировали в пяти полях зрения. Всего было проанализировано 7200 полей зрения (n: (360 корзинок × 10 полей зрения) + (720 цветков × 5 полей зрения) = 7200).

Оценка размера фертильных пыльцевых зерен

Размеры пыльцевых зерен определяли на этих же препаратах с помощью окуляр-микрометра при увеличении микроскопа ×120. В каждом поле зрения измеряли по четыре фертильных пыльцевых зерна (n: 10 полей зрения × 4 пыльцевых зерна = 40 зерен/корз.). Объем проанализированного материала 16800 пыльцевых зерен (n: (4 пыльцевых зерна × 10 полей зрения × 3 корзинки × 10 растений × 2 морфологические формы × 6 ценопопуляций) + (4 пыльцевых зерна × 5 полей зрения × 10 корзинок × 2 морфологические формы × 6 ценопопуляций) = 16800).

В качестве факторов, действующих на изменчивость показателей функционального состояния мужского гаметофита, рассматривали группу почв (агроземы/техноземы), техногенное загрязнение почвы тяжелыми металлами. Также оценивали различия между формами одуванчика в уровне эндогенной, индивидуальной и групповой изменчивости.

Для оценки изменчивости признаков был вычислен коэффициент вариации (Cᵥ, %) и его ошибка (S_Cᵥ). Характеристика изменчивости дана в соответствии с классификацией С.А. Мамаева [4, с. 34]. Варьирование считается слабым, если коэффициент вариации не превышает 10%, при среднем уровне варьирования коэффициент вариации составляет 11–25%, при сильном – более 25%.

Сравнение эндогенной и индивидуальной изменчивости исследуемых признаков у разных форм одуванчика, произрастающих в пределах одной ценопопуляции, проведено парным непараметрическим U-критерием Манна–Уитни; у одной и той же формы, произрастающей в градиенте техногенной трансформации почв, выполнено с использованием множественного Н-критерия Краскела-Уоллиса. Сравнение коэффициентов вариации у двух форм одуванчика из одной ценопопуляции при анализе групповой изменчивости проведено t-критерием Стьюдента. Зависимость групповой изменчивости от токсической нагрузки на участках оценена критерием ранговой корреляции R_s-Спирмена. Статистический анализ данных выполнен в ПСП Statistica v. 10.0 (StatSoft, Inc., 2012).

Результаты исследований

Эндогенная изменчивость признаков мужского гаметофита

Под эндогенной изменчивостью мы понимаем различия в пыльцевых зернах у цветков, расположенных в пределах одного онтогенетического круга, на конкретном соцветии. Для исследуемых морфологических форм одуванчика, независимо от мест их произрастания, характерна средняя эндогенная изменчивость фертильности пыльцевых зерен. Об этом свидетельствуют коэффициенты вариации исследуемого признака (табл. 1). Не установлено статистически значимых различий по исследуемому признаку между f. dahlstedtii и f. pectinatiforme, которые произрастают в одной ценопопуляции (табл. 1, U-критерий).

 

Таблица 1 – Эндогенная изменчивость параметров мужского гаметофита (Сᵥ, %)

Форма одуванчика	Агроземы			Техноземы
	Ф-1 Z = 1,00	Ф-2 Z = 1,40	Б-1 Z = 3,33	Б-2 Z = 6,19	И-1 Z = 22,78	И-2 Z = 30,00
фертильность пыльцевых зерен
f. dahlstedtii	17,1 ± 1,6	12,8 ± 1,2	12,0 ± 1,1	13,9 ± 1,3	11,4 ± 1,1	14,1 ± 1,3
f. pectinatiforme	17,3 ± 1,7	12,9 ± 1,2	11,9 ± 1,1	13,2 ± 1,2	13,2 ± 1,2	11,2 ± 1,1
U	44,5	48,0	47,5	48,5	37,0	28,5
p	0,67	0,88	0,85	0,91	0,33	0,10
размеры пыльцевых зерен
f. dahlstedtii	9,2 ± 0,9	9,8 ± 0,9	9,9 ± 1,0	11,6 ± 1,1	8,2 ± 0,8	7,2 ± 0,7
f. pectinatiforme	7,2 ± 0,7	10,4 ± 1,0	7,4 ± 0,7	8,3 ± 0,8	9,8 ± 0,9	9,6 ± 0,9
U	31,0	42,0	24,5	19,0	40,0	26,0
p	0,15	0,54	0,05	0,02	0,45	0,07

Примечание. Z – суммарная токсическая нагрузка, отн. ед.; M – средние значения коэффициента вариации, Sₓ – ошибка, полученная при объединении нескольких средних с их ошибками (n = 10); H₀ – различие между морфологическими формами T. officinale s.l. статистически не значимо при p > 0,05 (n₁ = n₂ = 10).

 

Повышение уровня почвенного загрязнения на агроземах приводит к снижению эндогенной изменчивости фертильности пыльцевых зерен у обеих форм одуванчика. На техноземах аналогичная реакция выражена только у f. pectinatiforme. В целом изменчивость исследуемого признака у растений обеих морфологических форм одуванчика на агроземах выше, чем на техноземах. Однако статистически значимых различий между сравниваемыми группами (агроземы/техноземы) не установлено у обеих морфологических форм одуванчика (f. dahlstedtii: U = 408,5; p = 0,50; f. pectinatiforme: U = 402,5; p = 0,48). При этом рассмотрение исследуемого признака во всем градиенте техногенной трансформации почв свидетельствует о значимом влиянии данного фактора, но только на эндогенную изменчивость фертильности пыльцевых зерен у f. dahlstedtii (H (5, N = 60) = 11,4; p = 0,04). Для f. pectinatiforme не установлено статистически значимых различий в эндогенной изменчивости фертильности пыльцевых зерен у растений с разных по уровню загрязнения почв участков (H (5, N = 60) = 6,2; p = 0,30).

Эндогенная изменчивость признака «размер фертильных пыльцевых зерен» низкая, независимо от формы одуванчика и зоны загрязнения (табл. 1). Различия между формами одуванчика установлены только в ценопопуляциях буферной зоны (участки Б-1 и Б-2). В целом данный вид изменчивости исследуемого признака у растений f. dahlstedtii на агроземах незначительно выше, чем на техноземах, у f. pectinatiforme картина обратная. Однако статистически значимых различий между сравниваемыми группами (агроземы / техноземы) не установлено у обеих морфологических форм одуванчика (f. dahlstedtii: U = 396,0; p = 0,42; f. pectinatiforme: U = 364,0; p = 0,20). Не установлено также влияния техногенной трансформации почвы на эндогенную изменчивость исследуемого признака (f. dahlstedtii: H (5, N = 60) = 10,5; p = 0,06; (f. pectinatiforme: H (5, N = 60) = 8,0; p = 0,15).

Индивидуальная изменчивость признаков мужского гаметофита

Под индивидуальной изменчивостью мы подразумеваем различия по исследуемым признакам между корзинками в пределах одного растения. Для исследуемых морфологических форм T. officinale не зависимо от мест их произрастания, в большинстве случаев характерна средняя индивидуальная изменчивость фертильности пыльцевых зерен (табл. 2). Не установлено статистически значимых различий между f. dahlstedtii и f. pectinatiforme по исследуемому признаку (U-критерий). Исключение составляют растения, произрастающие в ценопопуляции участка Б-2. При этом коэффициенты вариации исследуемого признака на агроземах ниже у f. dahlstedtii, чем у второй формы одуванчика, а на техноземах – у f. pectinatiforme.

Повышение уровня почвенного загрязнения на агроземах приводит изначально к снижению индивидуальной изменчивости фертильности пыльцевых зерен, а затем к незначительному повышению исследуемого признака у обеих форм одуванчика. На техноземах аналогичная реакция выражена только у f. dahlstedtii. В целом индивидуальная изменчивость исследуемого признака у растений f. dahlstedtii на техноземах выше, чем на агроземах, у f. pectinatiforme картина обратная. Однако статически значимые различия между сравниваемыми группами (агроземы/техноземы) установлены только у f. pectinatiforme (U = 317,0; p = 0,04; f. dahlstedtii: U = 356,0; p = 0,16).

Сравнение индивидуальной изменчивости фертильности пыльцевых зерен у f. dahlstedtii, произрастающей в шести ценопопуляциях, H-критерием Краскела-Уоллиса не выявило статистически значимых различий (H (5, N = 60) = 4,5; p = 0,5). Аналогичные результаты получены у второй формы одуванчика (H (5, N = 60) = 4,9; p = 0,4).

Несмотря на то, что техногенная трансформация среды не оказывает статистически значимого влияния на исследуемый признак, представляло интерес определить долю растений с низкой индивидуальной изменчивостью фертильности пыльцы (Cᵥ < 11%) в каждой исследуемой ценопопуляции и зоне техногенной трансформации почвы (табл. 3).

В среднем доля растений с низкой индивидуальной изменчивостью признака у f. dahlstedtii из всех исследуемых ценопопуляций составляет 43,3% против 61,7% у f. pectinatiforme. Влияние техногенной трансформации среды проявляется в повышении доли растений f. pectinatiforme с низким уровнем изменчивости в ценопопуляциях буферной и импактной зон. У f. dahlstedtii картина обратная.

 

Таблица 2 – Индивидуальная изменчивость параметров мужского гаметофита (Сᵥ, %)

Форма одуванчика	Агроземы			Техноземы
	Ф-1	Ф-2	Б-1	Б-2	И-1	И-2
фертильность пыльцевых зерен
f. dahlstedtii	12,0 ± 1,7	10,6 ± 1,6	11,5 ± 1,7	17,7 ± 2,7	11,4 ± 1,6	13,3 ± 1,9
f. pectinatiforme	13,7 ± 2,3	12,4 ± 1,8	12,9 ± 1,8	10,4 ± 1,7	9,8 ± 1,4	8,3 ± 1,4
U	46,0	40,0	43,0	21,0	39,0	28,0
p	0,8	0,4	0,6	0,03	0,4	0,1
размеры фертильных пыльцевых зерен
f. dahlstedtii	8,0 ± 1,8	8,1 ± 1,2	10,9 ± 1,5	14,4 ± 2,0	7,4 ± 1,1	7,1 ± 1,2
f. pectinatiforme	12,7 ± 1,8	10,3 ± 1,4	11,0 ± 1,6	9,0 ± 1,3	7,6 ± 1,3	8,1 ± 1,2
U	34,0	31,0	44,0	42,0	40,0	42,0
p	0,23	0,15	0,45	0,54	0,75	0,54

Примечание. В таблице (M ± Sₓ), где M – средние значения коэффициента вариации, Sₓ – ошибка, полученная при объединении нескольких средних с их ошибками (n = 10); H₀ – различие между морфологическими формами T. officinale s.l. статистически не значимо при p > 0,05 (n₁ = n₂ = 10).

 

Таблица 3 – Частота встречаемости растений с низкой индивидуальной изменчивостью исследуемых признаков, %

Форма одуванчика	Зона загрязнения
	фоновая	буферная	импактная
фертильность пыльцевых зерен
f. dahlstedtii	60,0	30,0	40,0
f. pectinatiforme	55,0	65,0	65,0
размер фертильных пыльцевых зерен
f. dahlstedtii	50,0	60,0	55,0
f. pectinatiforme	50,0	70,0	70,0

 

Такими образом, установлена средняя индивидуальная изменчивость признака «фертильность пыльцевых зерен». Несмотря на то, что техногенная трансформация почвы не оказывает значимого влияния на исследуемый признак у обеих форм одуванчика, в условиях повышенного почвенного загрязнения тяжелыми металлами у f. pectinatiforme доля растений с низким уровнем индивидуальной изменчивости повышается, а у f. dahlstedtii снижается. В целом это приводит к тому, что у f. pectinatiforme доля особей с низким уровнем индивидуальной изменчивости больше, чем у f. dahlstedtii.

Индивидуальная изменчивость признака «размер фертильных пыльцевых зерен» характеризуется в большинстве случаев как низкая, независимо от формы одуванчика и зоны загрязнения (табл. 2). Не установлено статистически значимых различий по исследуемому признаку между f. dahlstedtii и f. pectinatiforme, которые произрастают в пределах одной ценопопуляции (U-критерий). Также отсутствуют статистически значимые различия между данным видом изменчивости размеров фертильных зерен у обеих морфологических форм одуванчика, произрастающих на агроземах и техноземах (f. dahlstedtii: U = 422,0; p = 0,67; f. pectinatiforme: U = 429,0; p = 0,75). В целом техногенная трансформация почв оказывает статистически значимое влияние на данный вид изменчивости признака «размер фертильных пыльцевых зерен» только у f. pectinatiforme (H (5, N = 60) = 12,1; p = 0,03). У f. dahlstedtii, произрастающей в шести ценопопуляциях, сравнение индивидуальной изменчивости размеров фертильных пыльцевых зерен H-критерием Краскела-Уоллиса не выявило статистически значимых различий (H (5, N = 60) = 7,6; p = 0,2).

Аналогично фертильности пыльцы была определена доля растений с низкой индивидуальной изменчивостью признака (Cᵥ < 11%) (табл. 3). Различия между исследуемыми формами одуванчика по доле таких растений выражены слабо (f. dahlstedtii – 53%; f. pectinatiforme – 58%). Повышение доли растений с низкой индивидуальной изменчивостью признака «размер пыльцевых зерен» отмечено в ценопопуляциях буферной и импактной зоны у обеих морфологических форм одуванчика.

Такими образом, в большинстве случаев установлена низкая индивидуальная изменчивость размеров фертильных пыльцевых зерен, которая статистически значимо не различается у морфологических форм T. officinale s.l. и от условий техногенной трансформации почвы зависит только у f. pectinatiforme. При этом в ценопопуляциях буферной и импактной зоны у обеих морфологических форм одуванчика отмечено повышение доли растений с низкой индивидуальной изменчивостью признака «размер пыльцевых зерен».

Групповая изменчивость признаков мужского гаметофита

Под групповой изменчивостью понимают различия целой группы особей в пределах одного вида [18, с. 178]. В нашем исследовании групповая изменчивость – это различия в пыльцевых зернах между растениями в пределах одной ценопопуляции.

Для исследуемых морфологических форм одуванчика в большинстве случаев характерна средняя групповая изменчивость фертильности пыльцевых зерен (табл. 4). Исключение составляет форма f. pectinatiforme из фоновой зоны. Не установлено статистически значимых различий между f. dahlstedtii и f. pectinatiforme по исследуемому признаку (t-критерий Стьюдента). Исключение составляют растения с участка Ф-2: у f. dahlstedtii выборка их этой ценопопуляции в два раза разнороднее, что обусловливает высокий коэффициент вариации, значимо отличающийся от такового у f. pectinatiforme.

Рост почвенного загрязнения приводит к повышению групповой изменчивости фертильности пыльцевых зерен у обеих форм одуванчика на агроземах и понижению на техноземах. Несмотря на то, что групповая изменчивость данного признака у растений обеих морфологических форм одуванчика на техноземах выше, чем на агроземах, влияние токсической нагрузки на групповую изменчивость этого признака статистически незначимо (f. dahlstedtii: R_s = 0,52, N = 6; p = 0,29; f. pectinatiforme: R_s = 0,43, N = 6; p = 0,40).

Таким образом, для признака «фертильность пыльцевых зерен» в большинстве случаев характерен средний уровень групповой изменчивости, которая слабо зависит от техногенной трансформации среды и практически не различается у морфологических форм T. officinale s.l. Несмотря на это, прослеживается тенденция повышения групповой изменчивости фертильности пыльцевых зерен у растений обеих форм Taraxacum officinale на техноземах.

Групповая изменчивость признака «размер фертильных пыльцевых зерен» у обеих морфологических форм одуванчика средняя и низкая (табл. 4). Различия между формами одуванчика установлены только в ценопопуляции участка Ф-1: у f. pectinatiforme выборка из этой ценопопуляции более разнородна, что обусловливает высокий коэффициент вариации, значимо отличающийся от такового у f. dahlstedtii.

 

Таблица 4 – Групповая изменчивость параметров мужского гаметофита (Сᵥ, %)

Форма одуванчика	Агроземы			Техноземы
	Ф-1	Ф-2	Б-1	Б-2	И-1	И-2
фертильность пыльцевых зерен
f. dahlstedtii	12,3 ± 2,7	15,4 ± 3,5	15,4 ± 3,4	21,9 ± 4,9	14,7 ± 3,3	17,6 ± 3,9
f. pectinatiforme	6,3 ± 1,4	7,1 ± 1,6	15,3 ± 3,4	13,6 ± 3,0	12,8 ± 2,9	11,7 ± 2,6
t	2,0	2,2	0,02	1,4	0,4	1,3
p	> 0,05	< 0,05	> 0,05	> 0,05	> 0,05	> 0,05
размеры пыльцевых зерен
f. dahlstedtii	8,0 ± 1,8	14,6 ± 3,3	16,9 ± 3,8	13,6 ± 3,0	7,9 ± 1,8	9,7 ± 2,2
f. pectinatiforme	18,5 ± 4,1	12,2 ± 2,7	16,9 ± 3,8	7,3 ± 1,6	8,3 ± 1,9	10,9 ± 2,4
t	2,3	0,6	0	1,9	0,15	0,4
p	< 0,05	> 0,05	> 0,05	> 0,05	> 0,05	> 0,05

Примечание. В таблице (Сᵥ ± S_Сᵥ), где Сᵥ – коэффициент вариации, S_Сᵥ – ошибка коэффициента вариации (n = 10); t – t-критерий Стьюдента; различия между группами статистически значимы при p < 0,05; n₁ = n₂ = 10.

 

Повышение уровня почвенного загрязнения на агроземах приводит к повышению групповой изменчивости признака «размер фертильных пыльцевых зерен» у f. dahlstedtii и понижению у f. pectinatiforme. На техноземах картина обратная. В целом изменчивость исследуемого признака у растений обеих морфологических форм одуванчика на агроземах выше, чем на техноземах. Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена как в случае f. dahlstedtii, так и f. pectinatiforme отрицательные, статистически незначимые (f. dahlstedtii: R_s = −0,26, N = 6; p = 0,62; f. pectinatiforme: R_s = −0,71, N = 6; p = 0,11).

Таким образом, в большинстве случаев установлена средняя групповая изменчивость размеров фертильных пыльцевых зерен, которая слабо зависит от техногенной трансформации среды и практически не различается у морфологических форм T. officinale s.l. В целом групповая изменчивость признака «размер пыльцевых зерен» на агроземах и техноземах имеет тенденцию противоположную признаку «фертильность пыльцевых зерен».

Обсуждение результатов

В ходе исследования установлено, что эндогенная изменчивость признаков фертильность и размер фертильных пыльцевых зерен средняя и низкая. Данный вид изменчивости этих признаков статистически значимо не различается у исследуемых форм одуванчика. Исключение составляет изменчивость размеров пыльцевых зерен у растений из ценопопуляций буферной зоны. Несмотря на то, что эндогенная изменчивость исследуемых признаков у обеих форм одуванчика выше на агроземах, чем на техноземах, в целом техногенная трансформация среды не оказывает на нее статистически значимого влияния. Это объясняется тем, что в основе эндогенной изменчивости лежат генетически запрограммированные особенности роста и развития растительного организма [19, с. 47–51]. Этим определяется норма реакции, которая выражается в вариабельности тех или иных признаков. В природе встречаются генотипы как с узкой, так и с широкой нормой реакции параметров вегетативных и генеративных органов [19, с. 47–51; 20, с. 18–20; 21, с. 543–564]. Следовательно, уровень эндогенной изменчивости определяется индивидуальными особенностями растительных организмов и менее зависим от внешних факторов.

В основе индивидуальной изменчивости лежит варьирование признаков в пределах одного растения, обусловленное не только генетическими различиями, но и гетерогенностью окружающей среды [22, с. 23–25]. Индивидуальная изменчивость признака размер фертильных пыльцевых зерен не различается у исследуемых форм одуванчика и не зависит от техногенной трансформации почвы. Напротив, у признака фертильность пыльцевых зерен данная форма изменчивости различается у морфологических форм одуванчика из ценопопуляции Б-2: у f. dahlstedtii выборка более разнородна, что обусловливает высокий коэффициент вариации, значимо отличающийся от такового у f. pectinatiforme.

Техногенная трансформация среды не оказывает статистически значимого влияния на индивидуальную изменчивость признака фертильность пыльцевых зерен, при этом доля растений с низкой индивидуальной изменчивостью этого признака у f. pectinatiforme из всех исследуемых ценопопуляций выше, чем у f. dahlstedtii. Влияние техногенной трансформации среды проявляется в повышении доли растений с низким уровнем изменчивости в ценопопуляциях буферной и импактной зон у f. pectinatiforme и в понижении у f. dahlstedtii. Доля растений с низкой индивидуальной изменчивостью признака «размер пыльцевых зерен» повышается в ценопопуляциях буферной и импактной зоны у обеих морфологических форм одуванчика. Различия между исследуемыми формами одуванчика по доле таких растений выражены слабо (f. dahlstedtii – 53%; f. pectinatiforme – 58%). С точки зрения А.Ю. Мокина [23, с. 8–9] и В.А. Лудилова [24, с. 157], в неблагоприятных условиях среды происходит стабилизация признаков генеративной сферы растительного организма, которые защищены всей системой генетической устойчивости. Это обусловливает их низкую изменчивость. Стрессовый фактор может приводить к избыточной активации метаболизма растительного организма, следствием чего является повышение общих адаптивных механизмов неспецифической устойчивости [25, с. 83–93; 26, с. 296–305; 27, с. 53–61; 28, с. 145–149]. Проведенные исследования Г.В. Воробьева с соавт. [29, с. 95] показывают, что для f. dahlstedtii характерен более высокий уровень метаболизма, по сравнению с f. pectinatiforme. Большее количество энергии, получаемое и расходуемое растениями f. dahlstedtii на жизнедеятельность, позволяет этим растениям эффективнее адаптироваться к сильному загрязнению. Исходя из выше изложенного, индивидуальная изменчивость фертильности и размеров фертильных пыльцевых зерен должна быть ниже у f. dahlstedtii, чем у f. pectinatiforme. Однако результаты наших исследований показывают обратное. Более стабильны исследуемые признаки у f. pectinatiforme. Возможно, кроме активации метаболизма, у этой формы одуванчика существуют другие неспецифические механизмы, защищающие генеративную сферу, отражением которых выступает высокая доля растений с низкой индивидуальной изменчивостью признаков фертильность пыльцы и размеры фертильных пыльцевых зерен. Ранее нами было показано, что исследуемые морфологические формы одуванчика различаются накопительными особенностями тяжелых металлов, в частности коэффициентами биологического накопления и перехода [30, с. 376–382; 31, с. 10–13; 32, с. 565–568]. Была выявлена внутривидовая дифференциация в накоплении меди, цинка, свинца и кадмия двумя формами одуванчика. Так, f. dahlstedtii препятствует проникновению ионов тяжелых металлов (например, меди) в подземные органы, но у нее осуществляется более активный ионный транспорт в надземную часть по сравнению с f. pectinatiforme. T. officinale f. pectinatiforme накапливает в корнях меди в 2 раза больше, чем f. dahlstedtii. Однако у этой формы активнее работает барьер, расположенный на границе корень-побег (например, эндодерма, регулирующая поступление ионов в ксилему). Последнее препятствует передвижению ионов меди в другие части растения. В исследовании Е.А. Мазной и И.В. Лянгузовой [33, с. 135] показана закономерность распределения тяжелых металлов по органам V. myrtillus и V. vitis-idaea в убывающем ряду: корень > стебель > лист > цветок, что подтверждает гипотезу о существовании барьеров на пути миграции тяжелых металлов из почвы в репродуктивные органы растения и обусловливает низкую вариабельность признаков генеративной сферы.

Снижение эндогенной и индивидуальной изменчивости исследуемых признаков у двух форм одуванчика при росте почвенного загрязнения, как во всем градиенте техногенной трансформации почвы, так и в пределах агроземов и техноземов, может быть следствием их онтогенетических стратегий. Для f. dahlstedtii характерна защитная онтогенетическая стратегия (с увеличением стресса наблюдается усиление морфологической интеграции), для f. pectinatiforme – комбинированная стрессово-защитная с чередованием стрессовой и защитной компонент [13, с. 16]. Защитная компонента характеризует адаптационные изменения, направленные на компенсацию негативных экологических и ценотических воздействий. Стратегия защиты характеризует устойчивость растительного организма к неблагоприятным условиям внешней среды, при этом организм сохраняет свою целостность [34, с. 87–89].

Из двух анализируемых признаков размер фертильных пыльцевых зерен в меньшей степени зависит от условий окружающей среды и является более стабильным, чем их фертильность. Этот вывод согласуется с результатами исследований С.А. Мамаева [4, с. 170], И.Н. Третьяковой и Н.Е. Носковой [3, с. 26–33], М.В. Сурсо [35, с. 23–25]. С точки зрения авторов признак размер пыльцевого зерна стабилен и отличается наименьшей изменчивостью, по сравнению с другими параметрами генеративной сферы растений, такими как жизнеспособность, фертильность, форма пыльцевого зерна и др.

Несмотря на то, что большинство исследователей рассматривают снижение изменчивости в случае превышения защитного потенциала какого-либо изменяющегося признака в качестве показателя низкой устойчивости природных популяций живых организмов [36, с. 173; 37, с. 23–25; 38, с. 448; 39, с. 156–158; 40, с. 3667], ряд авторов констатируют тот факт, что низкая степень изменчивости – это показатель высокой адаптированности организмов к неблагоприятным условиям среды [41, с. 43; 42, с. 122; 43, с. 256; 44, с. 56–58; 45, с. 427; 46, с. 187–189]. Следовательно, низкая степень изменчивости может быть причиной устойчивости признака к действию неблагоприятных условий среды и обусловлена генотипическими особенностями растительного организма [47, с. 102].

Выводы

1. Для f. dahlstedtii и f. pectinatiforme признак «фертильность пыльцевых зерен» имеет среднюю эндогенную, индивидуальную и групповую изменчивость; «размер пыльцевых зерен» характеризуется низкой эндогенной и индивидуальной изменчивостью. Групповая изменчивость для этого признака низкая и средняя.
2. Эндогенная изменчивость фертильности пыльцевых зерен у обеих форм одуванчика на техноземах ниже, чем на агроземах, и снижается при повышении уровня почвенного загрязнения на агрогенно преобразованных территориях. На техноземах аналогичная реакция характерна только для f. pectinatiforme. Статистически значимое влияние техногенной трансформации почв на эндогенную изменчивость фертильности пыльцевых зерен показано только для f. dahlstedtii.
3. Индивидуальная изменчивость признаков «фертильность пыльцевых зерен» и «размер фертильных пыльцевых зерен» на агроземах ниже у f. dahlstedtii, а на техноземах – у f. pectinatiforme. Доля растений с низкой (Cᵥ < 11%) индивидуальной изменчивостью фертильности пыльцевых зерен у f. dahlstedtii из всех исследуемых ценопопуляций составляет 43,3%, у f. pectinatiforme – 61,7%. Влияние техногенной трансформации среды проявляется в повышении доли растений f. pectinatiforme с низким уровнем изменчивости исследуемых признаков. У f. dahlstedtii обратная картина характерна только для фертильности пыльцы.
4. Групповая изменчивость фертильности пыльцевых зерен как на агроземах, так и на техноземах выше у f. dahlstedtii. У обеих форм одуванчика с ростом почвенного загрязнения на агроземах этот показатель повышается, на техноземах – снижается. Групповая изменчивость признака «размер фертильных пыльцевых зерен» у растений обеих морфологических форм одуванчика на техноземах ниже, чем на агроземах, для признака фертильность пыльцевых зерен картина обратная.

Об авторах

Татьяна Валерьевна Жуйкова

Нижнетагильский государственный социально-педагогический институт (филиал) Российского государственного профессионально-педагогического университета

Email: hbfnt@rambler.ru

доктор биологических наук, доцент, декан факультета естествознания, математики и информатики

Россия, Нижний Тагил

Анна Андреевна Коваленко

Нижнетагильский государственный социально-педагогический институт (филиал) Российского государственного профессионально-педагогического университета

Email: aak.bio.chim@mail.ru

студент факультета естествознания, математики и информатики

Россия, Нижний Тагил

Анна Владимировна Мезина

Нижнетагильский государственный социально-педагогический институт (филиал) Российского государственного профессионально-педагогического университета

Автор, ответственный за переписку.
Email: krivosheevaanna1997@gmail.com

магистрант кафедры естественных наук и физико-математического образования

Россия, Нижний Тагил

Список литературы

Дополнительные файлы