Отправить статью по E-mail 
Функциональная роль млекопитающих в восстановлении нарушенных таёжных экосистем Вологодской области
- Авторы: Пилипко Е.Н.1
-
Учреждения:
- Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина
- Выпуск: Том 13, № 1 (2024)
- Страницы: 39-43
- Раздел: Биологические науки
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/635533
- DOI: https://doi.org/10.55355/snv2024131105
- ID: 635533
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В статье рассматривается участие млекопитающих в восстановлении нарушенных экосистем. Так как в ряде регионов Северо-Запада интенсивность антропогенной нагрузки в виде лесозаготовительной деятельности не снижается, а в некоторых случаях даже повышается, то изучение степени влияния каждого компонента экосистемы на процесс восстановления нарушенных таежных биогеоценозов является актуальной проблемой и требует разностороннего рассмотрения. В Вологодской области лесозаготовительная деятельность направлена на увеличение площадей сплошных концентрированных рубок, которые оказывают серьезное влияние на лесные биогеоценозы. Средообразующая (средопреобразующая или биогеоценотическая деятельность) животных – это работа, выполняемая организмами по осуществлению и регуляции любых биогеоценотических процессов, в частности, по преобразованию веществ и энергии и поддержанию равновесного состояния системы. Проанализированы наиболее выраженные виды средопреобразующей и биогеоценотической деятельности наземных млекопитающих: трофо-механическая (на примере лося и зайца беляка), экскреторная (лось, заяц беляк, кабан, медведь, волк и лисица), выносяще-переотложная (крот) и копательно-разрыхляющая (кабан) на территории нарушенных после лесозаготовительной деятельности таежных мезоэкосистем (вырубки). Выявлено, что в результате трофико-механической деятельности фитофаги не наносят ущерба древесному фитоценозу, так как мозаичность местообитания и сукцессионные процессы в сторону лиственных растений – рябины, осины и ивы – обеспечивают млекопитающих-фитофагов кормами в достаточном количестве. Экскреторная, выносяще-переотложная и копательно-разрыхляющая деятельность млекопитающих поддерживает процесс круговорота веществ и поток энергии, что способствует самовосстановлению, самоочищению, саморегуляции и повышению устойчивости нарушенных лесных таежных экосистем Вологодчины.
Полный текст
Введение
Влияние наземных млекопитающих на среду обитания имеет обширный и разнообразный характер. Понятие «средообразующая деятельность» была введена профессором Джон Одлинг-Сми в 1988 году. В.Л. Булахов, а затем и А.Е. Пахомов [1; 2] работали над данной проблемой с 1972 года, и в 2005 году ими была предложена подробная и удачная схема по видам и описанию средообразующей деятельности млекопитающих. Несмотря на обширную базу информации о средообразующей деятельности, во многих регионах России и за рубежом [3–30] функциональная роль наземных млекопитающих, направленная на восстановление, стабилизацию и устойчивость лесных биогеоценозов на фоне усиливающегося антропогенного прессинга в виде лесозаготовки, в настоящее время изучена недостаточно.
Так как в Вологодской области лесозаготовительная деятельность направлена на увеличение площадей сплошных концентрированных рубок, данный вопрос является актуальным и требует комплексной оценки. Нами рассматривались наиболее ощутимые и значимые на фоне лесозаготовительной деятельности виды средообразующей деятельности: трофо-механическая (на примере лося и зайца беляка), экскреторная (лось, заяц беляк, кабан, медведь, волк и лисица), выносяще-переотложная (крот) и копательно-разрыхляющая (кабан).
Цель исследований заключается в оценке различных видов средопреобразующей деятельности наземных млекопитающих на антропогенно нарушенные экосистемы.
Методы исследования
Пробные площади располагались по территории Вологодской области, возраст вырубок определялся с помощью ГИС-программ, после чего на пробных площадях (вырубках) и контрольных территориях (лесные насаждения возле вырубок, но не затронутые ими), проводилось обследование.
На вырубках до 3 га делались сплошные перечеты подроста и подлеска, более 3 га применялись круговые реласкопические площадки, площадью 10 м². Для каждого вида деятельности млекопитающих применялись специфические методики в зависимости от поставленной задачи.
Результаты и их обсуждения
Развитие и устойчивость любой экосистемы связано с накоплением и миграцией веществ в каждом элементе. В результате биогенной аккумуляции минеральных соединений многолетние растения исключают из биологического круговорота до 96% зольных элементов и органогенов от общей биомассы за счет концентрации их в многолетней надземной части и корнях [31, с. 61]. Особенности накопления и миграции простых элементов с привлечением растительных организмов характеризуются различными показателями. Основными показателями являются емкость, скорость и интенсивность биологического круговорота. Емкость определяется количеством биомассы (фитомассы), ее структурой, количеством ежегодно вовлекаемых в круговорот элементов [31, с. 62]. Чем больше биомасса, тем выше емкость биологического круговорота.
В условиях Вологодской области на территории вырубок максимальный средний запас зеленой фитомассы и побегов, рассматриваемых как потенциальная кормовая база лося, выявлен в смешанных лиственно-сосновых молодняках (413 кг/га), минимальный (156 кг/га) – в лиственных молодняках (березняках), но фактическое изъятие не влечет отрицательного эффекта в виде затравливания подроста и подлеска на территории восстанавливающихся таежных экосистем (49 и 41% соответственно) (табл. 1). В Вологодской области доля сплошнолесосечных рубок на Северо-Западе России с 2008 по 2023 гг. выросла в 2 раза по сравнению с выборочными рубками, территория относится к региону стабильных повреждений лосем. Согласно сведениям, полученным из Департамента лесного комплекса, на 70–80% вырубки зарастают естественным образом лиственными породами (достоверность составляет 5,1). В целом на территории с умеренной лесоэксплуатацией, что подразумевает соблюдение лесозаготовительных технологий и минимальное воздействие на окружающую среду, фитофаги оказывают несущественное влияние на подрост и подлесок восстанавливающихся территорий (коэффициент корреляции Спирмена в высокой степени статистически значимый, так как p = 0,006 (p < 0,05).
Таблица 1 – Средние значения прямого и косвенного изъятия зеленой фитомассы и побегов древесной и кустарниковой растительности лосем (кг/га) в разных типах местообитаний в весенне-летне-осенний период
Тип биогеоценоза | Прямое изъятие | Косвенные потери | Общее изъятие (прямое и косвенное) | Средний запас кормов, кг/га | Доля изъятой фитомассы и побегов к среднему запасу кормов, % | ||
Зелёная фитомасса | Древесно-веточный корм | Зелёная фитомасса | Древесно-веточный корм | ||||
Смешанные лиственно-сосновые молодняки | 61,2 ± 0,13 | 69,9 ± 0,09 | 32,7 ± 0,12 | 39,2 ± 0,08 | 203 ± 0,1 | 413 ± 0,1 | 49 |
Смешанные лиственно-еловые молодняки | 29,4 ± 0,09 | 31,9 ± 0,11 | 12,3 ± 0,15 | 18,4 ± 0,10 | 92 ± 0,1 | 178 ± 0,6 | 52 |
Лиственные молодняки (осинники) | 64,8 ± 0,09 | 78,4 ± 0,12 | 31,5 ± 0,11 | 40,3 ± 0,09 | 215 ± 0,2 | 324 ± 0,1 | 66 |
Лиственные молодняки (березняки) | 18,4 ± 0,13 | 21,8 ± 0,08 | 9,4 ± 0,12 | 14,4 ± 0,11 | 64 ± 0,1 | 156 ± 0,1 | 41 |
Примечание. M ± mM, где M – среднее арифметическое, mM – ошибка среднего арифметического.
На такой вид как ель животные вообще не оказывают влияние, так как она не входит в кормовую базу фитофагов на территории Вологодской области, что является отличительной чертой Вологодской области от других регионов, таких, например, как Ленинградская и Ярославская области.
Влияние фитофагов на один из наиболее предпочитаемых в трофическом плане вид – осину – считается умеренным. Это связано с тем, что консументы 1-го порядка потребляют осину в возрасте до 5–7 лет, то есть до достижения осины высоты более 3 м. В этом возрасте осина фактически преобладает на большинстве территорий вырубок Вологодчины (52,1%).
В последующем осина существенно выпадает по естественным и искусственным причинам (из-за предрасположенности к различным болезням и в результате проводимых рубок ухода). Также одной из причин слабого влияния фитофагов на растительность является адаптивная способность древесно-кустарниковых организмов к механическим повреждениям в виде погрызов верхушечного и боковых побегов, залома вершин и обдирания коры. Выявлено, что предпочитаемые фитофагами растения имеют высокий усредненный коэффициент восстановления (от 0,20 до 0,50).
Наряду с биогенной аккумуляцией элементов в ландшафте протекают противоположные процессы разложения органических веществ – переход химических элементов из сложных органических соединений в простые неорганические элементы, сопровождающийся выделением энергии. По своим масштабам процесс разрушения органического вещества значительно уступает его образованию, но без него все виды круговорота в различных экосистемах невозможны. Процессам гумификации и минерализации способствуют экскреторная, выносяще-переотложная и копательно-разрыхляющая деятельность некоторых представителей наземных млекопитающих.
Разложение экскрементов с выщелачиванием органо-минерального комплекса, особенно готовых гумусовых кислот, проходит интенсивнее на легких по гранулометрическому составу почвах. Содержание более ценных фракций органического вещества – гуминовых кислот – выше в экскрементах фитофагов (30–57%), а фульвокислот – в экскрементах хищных животных (до 90%) (рис. 1).
Рисунок 1 – Групповой состав гумуса в экскрементах разных групп животных (А – лось (летние экскременты), Б – лось (зимние экскременты), В – волк, Г – лисица обыкновенная)
Горизонтально-вертикальная копательно-разрыхляющая деятельность кабана способствует более интенсивной минерализации почвы, особенно в течение первых 6 месяцев. Результатом копательно-разрыхляющей деятельности кабана является снижение полевой влажности, повышение содержания общего углерода, углерода гуминовых кислот и агрохимического комплекса NPK в разных по гранулометрическому составу почвах (табл. 2).
Таблица 2 – Динамика почвенных показателей на пороях кабана в некоторых биогеоценозах
Почвенный показатель | Осинник крупнотравный, почва суглинистая | Ельник крупнотравный, почва супесчаная | Песчаный карьер, почва песчаная | |||
контроль | порои через 6 месяцев | контроль | порои через 6 месяцев | контроль | порои через 2 месяца | |
Водородный показатель, ед. pH | 5 ± 0,1 | 6 ± 0,4 | 5 ± 0,3 | 6 ± 0,1 | 5 ± 0,1 | 5 ± 0,9 |
Органическое вещество, % | 12 ± 1,2 | 63 ± 5,7 | 7 ± 0,7 | 13 ± 1,3 | 1 ± 0,4 | 1 ± 0,2 |
Азот нитратов, мг/кг почвы | 4 ± 1,6 | 47 ± 2,4 | 2 ± 0,9 | 13 ± 3,2 | 0,2 ± 0,1 | 0,2 ± 0,4 |
Фосфор (подвижные формы), мг/кг почвы | 20 ± 7,2 | 51 ± 10,3 | 5 ± 1,6 | 25 ± 8,7 | 50 ± 10,4 | 60 ± 12,3 |
Калий (подвижные формы), мг/кг почвы | 55 ± 11,1 | 55 ± 11,2 | 32 ± 6,2 | 28 ± 5,5 | 114 ± 17,1 | 69 ± 13,8 |
Между сравниваемыми выборками пороев кабана в антропогенно нарушенных биогеоценозах (вырубки) и ненарушенных лесных выявлены статистически значимые различия (Р < 0,05).
Разложение органического вещества, в основном в сторону минерализации, в местах пороев происходит интенсивнее (критерий Вилкоксона составляет р < 0,05), чем анаэробное разложение органики, находящейся на поверхности почвы под кротовыми выбросами (р > 0,05) (табл. 3).
Таблица 3 – Динамика содержания гумуса (%) в разных типах почв и под разновозрастными выбросами крота европейского (Talpa europaea L.)
Почва | Контрольные участки | Под кротовыми выбросами почвы | |||
свежие (до 1 мес.) | до 6 месяцев | 6–12 месяцев | 18–24 месяцев | ||
Слабоподзолистые на свежих песках | 2,1 ± 0,76 | 2,8 ± 0,48 | 2,1 ± 1,24 | 1,1 ± 0,76 | 4,2 ± 0,5 |
Свежие, сильноподзолистые песчаные | 1,4 ± 0,42 | 1,5 ± 0,65 | 1,1 ± 0,87 | 0,6 ± 0,78 | 2,1 ± 1,2 |
Торфянисто-перегнойные среднесуглинистые | 12,8 ± 0,68 | 15,1 ± 0,76 | 13,3 ± 0,41 | 11,9 ± 1,04 | 12,6 ± 0,43 |
Сильноподзолистые среднесуглинистые | 4,4 ± 1,14 | 4,3 ± 0,79 | 3,7 ± 0,54 | 3,9 ± 0,38 | 6,7 ± 0,58 |
Дерново-среднеподзолистые легкосуглинистые | 2,4 ± 0,75 | 2,6 ± 0,65 | 1,9 ± 0,48 | 1,6 ± 0,76 | 3,9 ± 0,71 |
Примечание. M ± mM, где M – среднее арифметическое, mM – ошибка среднего арифметического.
Наиболее высокий показатель содержания гумуса на пороях кабана выявлен через 3–6 месяцев в связи с идеальными условиями разложения органики в виде остатков пищи, напочвенного покрова и экскрементов и через 18–24 месяца – под кротовыми выбросами, что связано с длительной консервацией в течение года растительных организмов под кротовыми выбросами и с интенсивным разложением в дальнейшем после выравнивания наноформы рельефа. На минерализованных кротом и кабаном почвах усиливается лесовосстановительный процесс хвойных и лиственных видов растительности.
В связи с этим такие виды деятельности можно рассматривать как меру содействия естественному лесовосстановлению при слабой и средней интенсивности минерализации почвы, особенно в условиях повышенной влажности подзолистых почв Вологодчины. Внесение удобрений в виде экскрементов разных животных способствует повышению эффекта лесовосстановления на антропогенно нарушенных территориях – вырубках.
Выводы
На основании проведенных исследований были сделаны следующие выводы:
- В связи с интенсивным распространением осины на начальной стадии зарастания большинства вырубок Вологодской области животные-фитофаги не испытывают дефицита в кормовой базе.
- В связи с благоприятными кормовыми условиями, связанными с мозаичностью местообитания на вырубках и оптимальной емкостью кормовой базы на них, фитофаги не проявляют интерес к ели, которая занимает лидирующее положение в народном хозяйстве области.
- Поступление в почву органно-минеральных элементов в результате разложения экскрементов разных групп млекопитающих, а также после пороев кабана и выбросов крота обеспечивает малый биологический круговорот в экосистеме. Содержание наиболее ценных по составу гуминовых кислот преобладает в экскрементах фитофагов, а фульвокислот – хищных млекопитающих. Разложение экскрементов в идентичных условиях (температура и влажность) более интенсивно происходит в легких по гранулометрическому составу почвах – супесчаных. Максимальное повышение содержания органического вещества в виде общего углерода или гумуса наблюдается через 3–6 месяцев на территории с пороями кабана и через 18–24 месяца под кротовыми пороями.
- Накопление и миграция органических и минеральных элементов в результате разных видов средопреобразующей деятельности млекопитающих необходимы для разных стадий онтогенеза древесно-кустарниковой растительности и выполняют восстанавливающую и регулирующую для таежных биогеоценозов, функцию наземных животных в нарушенных экосистемах.
Об авторах
Елена Николаевна Пилипко
Вологодская государственная молочнохозяйственная академия имени Н.В. Верещагина
Автор, ответственный за переписку.
Email: elena_pilipko@inbox.ru
кандидат биологических наук, доцент кафедры лесного хозяйства
Россия, г. ВологдаСписок литературы
- Пахомов А.Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах cтепных лесов Украины. В 2 т., т. 1. Днепропетровск: ДГУ, 1998. 232 с.
- Пахомов А.Е. Биогеоценотическая роль млекопитающих в почвообразовательных процессах cтепных лесов Украины. В 2 т., т. 2. Днепропетровск: ДГУ, 1998. 216 с.
- Абатуров Б.Д. Значение роющей деятельности животных для формирования окружающей cреды // Средообразующая деятельность животных: мат-лы к совещанию (17–18 декабря 1970 г.). М.: МГУ, 1970. С. 72–74.
- Абатуров Б.Д. Роль животных-почвороев в перемещении химических веществ в почве // Проблемы биогеоценологии: сб. ст. М.: Наука, 1973. С. 5–11.
- Абатуров Б.Д., Кузнецов Г.В. Млекопитающие в биогеоценозе // Почвоведение. 1973. № 10. С. 59–69.
- Абатуров Б.Д. Почвообразующая роль животных в биосфере // Биосфера и почвы: сб. ст. М.: Наука, 1976. С. 53–69.
- Абатуров Б.Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах (на примере экосистем пастбищных типов). М.: Наука, 1979. 128 с.
- Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне). М.: Наука, 1984. 286 с.
- Булахов В.Л. Влияние роющей деятельности крота на физико-химические свойства почв лесов Степной зоны Юго-Востока УССР // Проблемы почвенной зоологи: мат-лы докл. V всесоюз. cовещ. Вильнюс, 1975. С. 85–87.
- Булахов В.Л., Пахомов А.Е. Влияние лося на биологическую активность почв и деструкционные процессы в степных лесах Украины // Тез. докл. III междунар. симпоз. по лосю. Сыктывкар, 1990. С. 58.
- Булахов В.Л., Пахомов А.Е., Пилипко Е.Н. Влияние роющей деятельности кабана (Sus scrofa Linnaeus, 1758) на компоненты различных биогеоценозов // Известия Иркутского государственного университета. Серия: Биология. Экология. 2015. Т. 13. С. 16–26.
- Гиряев Д.М. Хозяйственное значение лося в лесовосстановлении // Лесное хозяйство. 1981. № 1. С. 59–61.
- Глазов М.В. Роль животных в функционировании экосистем ельников южной тайги: автореф. дис. … канд. геогр. наук. М., 1985. 24 с.
- Глазов М.В. Роль животных в экосистемах еловых лесов. М.: Пасьва, 2004. 240 с.
- Динесман Л.Г. Позвоночные животные в лесных биогеоценозах // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964. С. 277–299.
- Динесман Л.Г. Изучение позвоночных животных как компонент биогеоценоза // Программа и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1966. С. 148–162.
- Динесман Л.Г., Соколов В.Е., Шилов И.Л. Значение позвоночных животных в биосфере // Биосфера и ее ресурсы. М.: Наука, 1971. С. 181–193.
- Дворников М.Г. Биоценотические связи млекопитающих, их функциональная и средообразующая роль в пойменных биогеоценозах // Научные исследования в заповедниках и национальных парках России. Вып. 2, ч. 2. М.: ВНИИ природы, 2001. С. 231–232.
- Дворников М.Г. Млекопитающие в экосистемах бассейна реки Вятка. Киров, 2007. 352 с.
- Злотин Р.И. Роль животных в функционировании экосистем: материалы совещания. М.: Наука, 1975. 220 с.
- Злотин Р.И., Ходашова К.С. Влияние экскрементов растительноядных животных на скорость разрушения опада в лесостепи // Проблемы почвенной зоологии. М.: Наука, 1972. С. 59–60.
- Злотин Р.И., Ходашова К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука, 1974. 200 с.
- Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Роль наземных животных в биогенной миграции элементов // Животные в биогеоценозах: докл. на XIV ежегодном чтении памяти академика В.Н. Сукачева. М.: Наука, 1996. С. 34–101.
- Лихацкий Е.Ю. Роющая деятельность кабана (Sus scrofa L.) в Воронежском заповеднике: дис. … канд. биол. наук. Воронеж, 2006. 148 с.
- Andrzejewski R., Jezierski W. Management of a wild boar population and its effects on commercial land // Acta Theriologica. 1978. Vol. 23. P. 309–339.
- Batzli G.O., White R.G., Mac Lean S.F., Pitelka F.A., Collier B.D. The herbivore – based trophic system // An arctic ecosystems. The coastal tundra at barrow Alasca. Ser. 12. Dowden: Hutchinson and Ross, 1980. P. 335–410.
- Campbell T.A., Long D.B. Feral swine damage and damage management in forested ecosystems // Forest Ecology and Management. 2009. Vol. 257, iss. 12. P. 2319–2326. doi: 10.1016/j.foreco.2009.03.036.
- Detling J.K., Dyer V.I., Procter-Gregg C.K., Hilbert D.W. The role of herbivores in grasslands // Еcologia. 1980. Vol. 45. P. 26–31.
- Massei G., Genov P. The environmental impact of wild boar // Galemys. 2004. Vol. 16. P. 135–145.
- Mitchell J., Dorney W., Mayer R., McIlroy J. Ecological impacts of feral pig diggings in north Queensland rainforests // Wildlife Research. 2007. Vol. 34, iss. 8. P. 603–608. doi: 10.1071/wr06065.
- Бакарасов В.А. Экология ландшафтов: курс лекций. Минск, 2004. 107 с.
Дополнительные файлы
