Онтогенез редкого растения России Chephalaria litvinovii Bobrov (Caprifoliaceae Juss.) в условиях Пензенской области

Полный текст

Введение

Решение проблемы сохранения биологического разнообразия планеты предполагает выявление и исследование наиболее уязвимых в современной биосфере видов растений. Одним из наименее изученных растений Красной книги Российской Федерации [1, с. 198], обитающих на территории Пензенской области [2, с. 136], является головчатка Литвинова Chephalaria litvinovii Bobrov (семейство жимолостные Caprifoliaceae Juss., ранее ворсянковые Dipsacaceae Juss.). В Красной книге РФ ему присвоена категория 2а (вид, сокращающийся в численности) [1, с. 198], в Красной книге Пензенской области – категория 1 (находящийся под угрозой исчезновения) [2, с. 136]. Вид внесен также в последний Перечень объектов растительного мира, занесённых в Красную книгу Российской Федерации, утвержденный в 2023 г. [3].

Это эндемик европейской части России [4, с. 31], для которого в настоящее время известно около 12 местообитаний на территории 4 субъектов РФ: Воронежской [5, с. 113; 6, с. 90; 7, с. 1690], Белгородской [8, с. 178; 9, с. 16], Тамбовской [10, с. 113], Пензенской [11, с. 75; 2, с. 136; 12, с. 230; 13, с. 619] областей.

На территории Пензенской области подтверждено существование 6 местонахождений головчатки Литвинова. 1) Популяция в окрестностях с. Майское Малосердобинского района в пойме и на террасе р. Чардым (Волжский бассейн) обнаружена в 1883 г. Д.И. Литвиновым (MW), подтверждена в 2010 и в 2017 гг. [13, с. 619]. 2) Популяция у с. Комаровка в Малосердобинском районе в 6 км от первого местонахождения в пойме р. Бурчалки (левый приток р. Чардым, Волжский бассейн) обнаружена в 1984 г. (РКМ). С 2000 г. – памятник природы областного значения «Комаровский резерват головчатки Литвинова» [13, с. 619]. 3) Популяция на восточной окраине с. Рамзай в Мокшанском районе в пойме р. Пензятки (левый приток р. Сура, Волжский бассейн) обнаружена в 1994 г. (РКМ). С 2000 г. – памятник природы областного значения «Рамзайский резерват головчатки Литвинова» [13, с. 619]. 4) Популяция в 3 км к юго-востоку от ж/д ст. Скрябино в Колышлейском районе на водораздельном участке в бассейне р. Колышлей (левый приток р. Хопёр, Донской бассейн) обнаружена в 2006 г. [13, с. 619]. 5) Популяция близ с. Черенцовка Пензенского района обнаружена в 2022 г. (РКМ) в пойме р. Пенза (левый приток р. Сура, Волжский бассейн). 6) Популяция близ с. Вазерки Бессоновского района обнаружена в 2022 г.

Онтогенез C. litvinovii не изучен, что сдерживает разработку мер охраны редкого вида. В связи с этим цель исследования – выявить особенности индивидуального развития C. litvinovii в природных сообществах и установить влияние низких положительных температур на прорастания семян в лабораторных условиях.

Материалы и методика исследований

Исследования C. litvinovii проводились в трёх из уже указанных местонахождений Пензенской области: с. Рамзай, с. Черенцовка, с. Вазерки.

Для определения фитоценотической приуроченности C. litvinovii в исследуемых местообитаниях были заложены 45 учётных площадей 2 × 2 м (4 м²): с. Рамзай (10), с. Черенцовка (20), с. Вазерки (15). На каждой площадке было выполнено полное геоботаническое описание по традиционной методике: определено общее проективное покрытие (ОПП) и проективное покрытие отдельных видов и их групп. Принадлежность фитоценоза к растительной ассоциации определяли на основании эколого-фитоценотической классификации растительности на доминантной основе [14].

Изучение жизненной формы C. litvinovii осуществлялось по методикам И.Г. Серебрякова [15, с. 194–202] и Т.И. Серебряковой [16, с. 127–132]. Изучение онтогенеза проводилось в соответствии с работами Т.А. Работнова [17, с. 249–262] и А.А. Уранова [18, с. 7–34]. Материалы были собраны близ с. Черенцовка 18 июля 2023 г. и с. Рамзай 1 и 13 августа 2023 г. В общей сложности изучено более 150 особей. Ввиду редкости вида, в большинстве случаев для изучения подземных органов особи не выкапывали целиком, а подкапывали, с сохранением их жизнеспособности.

Для установления влияния низких положительных температур на всхожесть семянок C. litvinovii проводили эксперимент по их проращиванию в песке, увлажнённом до 60% от полной влагоёмкости, после обработки температурой +2°C продолжительностью 2 и 4 недели и без стратификации. Сбор семянок для эксперимента был произведен 27 августа 2023 г. у с. Рамзай и близ с. Вазерки. Эксперимент проводили в период с 17 ноября по 30 декабря 2023 г. в 6 вариантах: Вазерки 1, Рамзай 1 – семянки проращивали без стратификации при комнатной температуре (+20…+22°C) и естественном освещении (контроль); Вазерки 2, Рамзай 2 – семянки предварительно стратифицировали 2 недели (с 17.11.2023 г. по 01.12.2023 г.) в песке, увлажнённом до 60% от полной влагоёмкости при температуре +2°C, затем проращивали в тех же условиях, что и контрольные варианты; Вазерки 3, Рамзай 3 – семянки стратифицировали 4 недели (с 17.11.2023 г. по 15.12.2023 г.), затем проращивали в тех же условиях, что и контрольные варианты. Семянки перед посевом замачивали на сутки в дистиллированной воде. Каждый вариант предусматривал 3 биологические повторности (по 25 семянок в каждой). Всхожесть определяли на 14 сутки с момента посева (контроль) или с момента прекращения стратификации (опытные варианты).

Результаты исследований и их обсуждение

В исследуемых местообитаниях C. litvinovii входит в состав различных сообществ. У с. Рамзай и с. Чернецовка вид встречается в пойме рек в составе болотистых, реже – настоящих и остепнённых лугов. В с. Вазерки вид располагается на опушке леса из клёна остролистного, вяза шершавого, образуя болотистые и настоящие луга; иногда проникает на лесные поляны.

В исследуемых локальных популяциях C. litvinovii обнаружены особи 4 периодов и 9 онтогенетических состояний.

Латентный период. Плоды – четырёхгранные семянки длиной 10–14 мм, шириной до 4–5 мм. Масса 1000 семянок (рамзайская популяция) 24,0 ± 0,4 г. Распространение плодов происходит неодновременно, начиная со второй декады августа. Возможна как автохория, так и экзозоохория, поскольку чашечка остаётся при плодах, а её зубцы при высыхании приобретают способность прикрепляться к покровам животных.

Прегенеративный период. В природных условиях проростков C. litvinovii обнаружено не было, так как этап прорастания семян у этого вида не совпал со временем сбора материала. В лабораторных условиях установлено, что для вида характерно надземное прорастание; в контроле на 10 сутки с момента посева гипокотиль выносит на дневную поверхность 2 округлые семядоли. Всхожесть контрольных вариантов низкая (табл. 1).

 

Таблица 1 – Всхожесть семянок Chephalaria litvinovii

Варианты	с. Вазерки	с. Рамзай
Контроль (без стратификации)	14,0 ± 2,0	1,3 ± 1,3
Стратификация 2 недели	40,0 ± 6,1	16,0 ± 3,1
Стратификация 4 недели	47,8 ± 2,8	14,5 ± 5,1

 

Под влиянием низких положительных температур всхожесть семянок вазерской популяции C. litvinovii возросла в 2,9–3,4 раза при 2-х и 4-х недельной стратификации соответственно. В последнем случае наблюдалось прорастание семянок уже в холодильнике. Стимулирующий эффект низких положительных температур наблюдаются и при прорастании семянок C. litvinovii рамзайской популяции.

Выявленные закономерности связаны с особенностями сезонного развития особей данного вида. Как позднецветущее растение (начиная со второй декады июля), C. litvinovii формирует семена только к сентябрю. При осеннем прорастании семян непродолжительность периода подготовки проростков к зимнему периоду не способствует высокой их приживаемости, поэтому, по всей видимости, эволюционно был закреплён такой биохимический механизм, при котором необходимые для ростовых процессов вещества синтезируются в семени только после воздействия низких положительных температур.

Ювенильные особи (j) были обнаружены только в условиях памятника природы «Рамзайский резерват головчатки Литвинова». Ювенильное растение представлено розеточным побегом из 2–4 длинночерешковых листьев с цельной листовой пластинкой ланцетной формы длиной 3–4 см при длине черешка 7–9 см (табл. 2); лист опушен, край пильчатый. Основания супротивно расположенных листьев срастаются, формируя закрытый узел. Эта зона высотой около 1 см в дальнейшем будет втягиваться в почву деятельностью главного корня и утолщаться, формируя каудекс. Стержневая корневая система представлена главным корнем длиной до 10 см, диаметром около 1 мм, по всей длине образующим боковые корни. К следующему возрастному состоянию ювенильные особи способны переходить в год своего прорастания.

 

Таблица 2 – Морфометрия особей Chephalaria litvinovii прегенеративного периода

Признак	j	im1	im2	v
Число укороченных побегов	1	1	1	1–2
Число узлов	1–2	2	2–3	4–5
Число сегментов нижнего листа	1	1	1–3	5–9
Длина листовой пластинки, см	3,5 ± 0,3	5,1 ± 0,4	13,1 ± 1,2	32,0 ± 2,4
Длина черешка, см	8,0 ± 0,5	4,8 ± 0,7	20,1 ± 1,2	26,2 ± 2,0
Ширина, см	1,1 ± 0,1	1,3 ± 0,1	4,5 ± 0,6	16,6 ± 0,9
Диаметр каудекса, см	–	0,2 ± 0,0	0,5 ± 0,0	1,2 ± 0,1
Высота каудекса, см	–	1,5 ± 0,1	0,5 ± 0,1	2,0 ± 0,2
Диаметр корня, см	0,1 ± 0,0	0,2 ± 0,0	0,7 ± 0,1	1,2 ± 0,1

Примечание. «–» – каудекс отсутствует.

 

Переход к имматурному первой подгруппы онтогенетическому состоянию (im1) сопровождается началом формирования каудекса. Нижняя часть розеточного побега высотой до 1,5 см и диаметром до 2 мм, образованная сросшимися основаниями листьев, за счёт контрактильной деятельности главного корня погружается в почву. Розеточный побег несёт 4 листа, длина листовой пластинки варьирует от 1,5 до 7,0 см, ширина – от 0,9 до 2,0 см, длина черешка – от 2,5 до 10 см. При изучении онтогенетической структуры популяции этого вида следует принимать во внимание, что по строению побега j- и im1-особи трудно идентифицировать без выкапывания, поэтому допустимо объединять их в одну группу. Большинство im1-особей имели возраст 1 год (редко – 2 года). Таким образом, на следующий год после прорастания растения переходят к имматурному второй подгруппы онтогенетическому состоянию.

Имматурные особи второй подгруппы формируют розеточный побег из 4–6 цельных или перисторассечённых до 3–4 сегментов длинночерешковых листьев длиной 29–45 см, в том числе листовой пластинкой длиной 8–11 см, шириной 2–8 см. Главный корень длиной не менее 15 см, диаметром 0,7–0,9 см, в верхней части образует поперечные складочки, свидетельствующие о его контрактильной деятельности. В отличие от особей предыдущего онтогенетического состояния, каудекс короткий (высотой 0,2–0,7 см), но толстый (диаметр 0,5–0,6 см). Граница между каудексом и главным корнем хорошо заметна как в этом, так и в последующих онтогенетических состояниях. Продолжительность этого онтогенетического состояния 1 год.

В виргинильном онтогенетическом состоянии начинается ветвление моноподиально нарастающего побега за счёт одной из пазушных почек, которая трогается в рост. Резко возрастают ростовые процессы надземной части, увеличивается ассимиляционная поверхность как за счёт числа листьев, так и за счёт их размеров. Число листьев в каждой розетке варьирует от 2 до 10 (пара из которых к началу августа отмирает). У бокового розеточного побега первая пара листьев по внешнему облику напоминает листья im2-особей, в дальнейшем длина листа возрастает до 32–79 см, в том числе листовой пластинки до 19–45 см, ширина до 9–24 см, число долей – до 5–9.

Происходит значительное утолщение главного корня. Каудекс сохраняет цилиндрическую форму, он одноглавый, диаметр его не отличается от диаметра главного корня – 0,8–1,5 см. В этом онтогенетическом состоянии на каудексе происходит формирование придаточных корней, дифференцированных по функциям – одного крупного скелетного (реже до трёх), диаметром до 7 мм, расположенного под углом 45° к основной оси, и большого количества тонких питающих корней.

На каудексе заметны 1–2 пары супротивно расположенных открытых почек в основании каждой розетки, которые в последующем онтогенетическом состоянии разовьются в новые вегетативные розеточные и вегетативно-генеративные удлинённые побеги. Продолжительность этого возрастного состояния 1 год, так как нижние листья розетки, к концу вегетационного периода сухие, не имеют черт предыдущего онтогенетического состояния.

Если имматурные особи расположены в нижней части травянистого яруса, образованного преимущественно видами рода хвощ и кострец, то, благодаря своим крупным размерам, виргинильные особи выходят в верхнюю часть травянистого яруса, формируя фитогенное поле до 30–40 см в диаметре. Таким образом, в наиболее благоприятных условиях на 3–4-й год после прорастания семени растение переходит к цветению.

Генеративный период. Переход к молодому генеративному онтогенетическому состоянию сопровождается формированием 1–2 удлинённых побегов высотой 110–170 см из 4–6 междоузлий с супротивно расположенными в узлах листьями; стебли диаметром 0,5–1,5 см в узлах слегка вздутые. Наряду с удлинёнными, формируются розеточные побеги в числе 1–5. Нижние листья длинночерешковые длиной 33–50 см, в том числе листовая пластинка длиной 20–25 см, шириной 12–24 см. Основания супротивно расположенных листьев срастаются во влагалище высотой 1,5–2,0 см. Перисторассечённый лист состоит из 11–13 низбегающих сегментов, постепенно переходящих в черешок. Верхние сегменты листа симметрично, нижние – асимметрично расположенные. Размеры листьев вышележащих узлов постепенно уменьшаются как за счёт длины черешка (верхние – сидячие), так и за счёт размеров листовой пластинки; число долей уменьшается до 9–11 (табл. 3).

 

Таблица 3 – Морфометрия генеративных особей Chephalaria litvinovii

Признак	g1	g2	g3
Число удлинённых побегов	1,5 ± 0,3	6,9 ± 1,9	5,6 ± 0,9
Число укороченных побегов	2,3 ± 0,3	5,8 ± 1,0	12,4 ± 2,4
Высота побега, м	1,63 ± 0,07	2,18 ± 0,06	1,81 ± 0,08
Число узлов	4–6	4–7	4–6
Число сегментов нижнего листа	12,1 ± 0,2	13,1 ± 0,4	12,9 ± 0,3
Длина нижнего листа удлинённого побега (включая черешок)	40,2 ± 2,0	54,4 ± 2,6	46,6 ± 2,0
Ширина	18,5 ± 1,2	19,6 ± 1,0	18,2 ± 1,8
Диаметр стебля, см	0,9 ± 0,1	1,6 ± 0,1	1,5 ± 0,1
Диаметр каудекса в верхней части, см	2,2 ± 0,3	14,7 ± 2,4	30,7 ± 4,4
Порядок ветвления каудекса	0–1	2–4	>5
Высота каудекса, см	2,2 ± 0,5	7,4 ± 1,0	17,4 ± 1,0
Диаметр корня, см	2,5 ± 0,3	5,5 ± 0,4	4,1 ± 0,3
Число головок на генеративном побеге	4,8 ± 0,9	11,0 ± 0,6	8,3 ± 0,9
Биоморфа*	М	М	НП

Примечание. М – моноцентрическая, НП – неявнополицентрическая.

 

Побег заканчивается соцветием – головкой, которое за счёт более удлинённых краевых цветков принимает облик корзинки. Одиночными головки остаются редко. В пазухах верхней пары листьев закладываются 2 боковые головки, перевершинивающие головку 1-го порядка, а те, в свою очередь, перевершиниваются одной или двумя головками третьего порядка. Чаще всего возникает дихазий из 5–6 элементарных соцветий (с вариацией от 1 до 11), созревающих неодновременно. Созревание цветков и плодов в каждой головке происходит от периферии к центру. Число семянок варьирует от 60 (головки второго и третьего порядка) до 90 – в головке первого порядка.

Диаметр главного корня молодых генеративных особей увеличивается в первый год перехода к цветению до 2,5 см. Одноглавый каудекс высотой до 3 см приобретает конусовидную форму: в нижней части по диаметру соответствует главному корню, в верхней постепенно сужается до диаметра стебля (0,8–1,0 см). Каудекс несёт до 8 почек, пара которых трогается в рост, формируя к концу вегетационного периода укороченные розеточные побеги, из которых в следующем году разовьются удлинённые генеративные побеги. Таким образом, генеративные побеги C. litvinovii дициклические. От каудекса отходит чаще всего единственный крупный (скелетный) придаточный корень и множество тонких питающих.

На следующий год начинает формироваться многоглавый каудекс из оснований 2–3 удлинённых побегов и 2–3 розеточных – каудекс приобретает воронковидную форму. Розеточные побеги несут 6–8 листьев имматурного или виргинильного облика с 1–3 или 5–7 (соответственно) сегментами и формируются как непосредственно в основании удлинённого побега на каудикуле первого порядка, так и на верхушке короткого корневища, отходящего от каудикулы, в случае их скученности.

У генеративных зрелых растений число удлинённых побегов возрастает до 35, но бывает и значительно меньшим, вплоть до одного, высота – до 1,6–2,7 м, диаметр стебля – до 1,0–2,0 (редко 2,5) см. Число узлов увеличивается до 5–7, по размеру, форме, степени надрезанности листовой пластинки листья g2- и g1-растений существенно не отличаются. Значительно увеличивается число элементарных соцветий (в среднем до 11,0, максимально до 33), как за счёт ветвления цимозных соцветий, развивающихся из боковых почек последнего узла, так и за счёт появления пазушных соцветий из боковых почек одного, реже – двух нижележащих узлов, чего не наблюдается у g1-особей. В исключительных случаях такие соцветия образуются в 5 узлах из 6. В результате семенная продуктивность резко увеличивается. Число семянок в головке колеблется от 60 до 120 семянок, и если исходить из среднего показателя (80 семянок), то каждый генеративный побег способен сформировать до 1 тыс. семянок, а g2-растение – около 10 тыс. семянок.

Помимо удлинённых генеративных побегов, у g2-особей формируются розеточные побеги (максимально до 20) с листьями виргинильного и имматурного облика. У одиночно растущих особей они расположены в центре куртины, а удлинённые – по периферии, часто полегают. В результате фитогенное поле одной особи может составлять до 4–5 м².

В подземной сфере продолжает усложняться и развиваться каудекс. Порядок его ветвления возрастает до 4. Каудикулы тесно сближены. Диаметр каудекса возрастает до 10–18 см, главный корень (диаметром до 6 см), а также скелетные придаточные корни (диаметром до 1,5 см), отходящие от каудекса, заглубляют его до глубины 5–9 см. Моноцентрическая биоморфа сохраняется.

Систематическое сенокошение или повреждение скотом приводит к снижению жизненности зрелых генеративных особей. Это проявляется в первую очередь к уменьшению высоты побегов до 1,1–1,2 м, диаметра стебля до 0,8 см. Число побегов при этом варьирует в широких пределах: от 5 до 30. Число головок также снижается, иногда вплоть до 1–3.

Старые генеративные особи образуют практически одновидовые заросли по береговому склону р. Пензятка в «Рамзайском резервате» и по склону и балкам стока р. Пенза близ с. Черенцовка, так как в этом онтогенетическом состоянии меняется форма роста с моноцентрической на неявнополицентрическую. Она формируется за счёт дальнейшего разрастания и заглубления каудекса (корневая шейка находится на глубине 17 см). Главный корень отмирает, и, по всей видимости, это снимает апикальное доминирование в подземной сфере и стимулирует развитие коротких гипогеогенных корневищ, которые растут центробежно. Их длина до 3-х см, диаметр до 12 мм, они формируются за 2–3 года за счёт подземного нарастания из спящих почек на каудикулах. В g1- и g2-возрастном состоянии такие корневища встречаются у единичных особей, у g3-растений они всегда присутствуют. В результате диаметр каудекса возрастает до 30–40 см.

В результате такого нарастания в надземной сфере формируются удалённые друг от друга на 10–15 см партикулы (клоны) в числе трёх–пяти. Они связаны друг с другом гипогеогенными корневищами и участками каудикул эпигеогенного происхождения. Возможна и дезинтеграция между партикулами, приводящая к образованию клонов. Каждая партикула (клон) состоит из 1–5 розеточных побегов с листьями имматурного и виргинильного облика и 0–4 удлинённых генеративных побегов. Партикулы (клоны) имеют вид имматурных, виргинильных, молодых генеративных растений. Каудикулы и корневища продолжают ветвиться и нарастать. Таким образом, наблюдаемые у старых генеративных особей головчатки Литвинова процессы нельзя назвать старческой партикуляцией, так как возможность формирования корневищ и розеточных побегов имматурного и виргинильного облика приводит к омоложению клонов и задерживает старение. Превышение числа розеточных побегов над генеративными удлинёнными следует считать признаком старого генеративного состояния, так как розеточные побеги существуют не 1 год, а более, чтобы сформировать корневище. Побеги старых генеративных особей не уступают зрелым генеративным по высоте, числу узлов, размерам листьев. Неявнополицентрическая форма роста головчатки Литвинова в этом онтогенетическом состоянии усложняет изучение онтогенетической структуры популяции.

Постгенеративный период развития наступает в том случае, если растения имматурного, виргинильного и генеративного онтогенетического состояния подвергаются многократному механическому повреждению в результате вытаптывания или покоса. Оно стимулирует развитие спящих почек каудекса и образование розеточных побегов с листьями виргинильного и имматурного облика. Если переход к субсенильному онтогенетическому состоянию произошёл из генеративного, то в подземной сфере обнаруживается многоглавый каудекс с многочисленными каудикулами и корневищами, несущими по 8–12 побегов (до 20) розеточных побегов с 4–5 парами очень мощных листьев длиной до 80–86 см, в том числе листовой пластинки до 45–50 см, шириной до 22–23 см, обычно с 7–9 долями. Если субсенильное онтогенетическое состояние наступило в результате угнетения виргинильных или имматурных (редко) особей, число побегов уменьшается до 4–5, длина листа до 50–65 см, в том числе листовой пластинки до 35–30 см. Сенильных особей обнаружено не было, видимо, из-за кратковременности этого онтогенетического состояния (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Онтогенез Chephalaria litvinovii в Пензенской области (1 – головка; 2 – лист (число чёрточек соответствует числу сегментов); 3 – супротивный лист узла; 4 – удлинённый генеративный побег; 5 – след на каудексе или каудикуле, оставленный отмершим побегом; 6 – розеточный побег; 7 – гипогеогенное корневище)

 

Выводы

Таким образом, изученный редкий вид Chephalaria litvinovii в Пензенской области приурочен к сообществам болотистых, настоящих и остепнённых лугов пойм рек, а также лесных полян и опушек. Для Chephalaria litvinovii в условиях Пензенской области характерен полный сложный онтогенез, состоящий из онтогенеза семенной особи и неполных онтогенезов рамет в случае партикуляции в старом генеративном возрастном состоянии. Таким образом, поддержание численности популяций и удержание территории происходит как за счёт семенного размножения, так и за счёт образования гипогеогенных корневищ. Онтогенез включает 4 периода и 9 онтогенетических состояний. В процессе индивидуального развития осуществляется переход от моноцентрической биоморфы (стержнекорневой у проростка и ювенильного растения; стержневой каудесообразующей у имматурного, виргинильного, молодого и зрелого генеративного растений) к неявнополицентрической (короткокорневищно-каудексообразующей у старых генеративных и постгенеративных растений). Латентный период характеризуется периодом глубокого покоя, который в лабораторных условиях преодолевается двухнедельным воздействием низких положительных температур. Полученные данные могут служить основой для разработки мер охраны вида, в том числе в условиях культуры.

Об авторах

Юлия Александровна Фатюнина

Пензенский государственный университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: vyal81@mail.ru

кандидат биологических наук, доцент кафедры общей биологии и биохимии

Россия, г. Пенза

Любовь Александровна Новикова

Пензенский государственный университет

Email: la_novikova@mail.ru

доктор биологических наук, профессор кафедры общей биологии и биохимии

Россия, г. Пенза

Анна Андреевна Миронова

Пензенский государственный университет

Email: mironovaanna20@gmail.com

заведующий гербарием им. И.И. Спрыгина кафедры общей биологии и биохимии

Россия, г. Пенза

Мария Вадимовна Алёшина

Средняя общеобразовательная школа № 63 г. Пензы

Email: 63bio@mail.ru

учитель биологии

Россия, г. Пенза

Список литературы

Дополнительные файлы