Связь индивидуальных и социальных характеристик поведения в контексте достижения успешной адаптации на примере холостяковой группы полувольной популяции лошади Пржевальского в Оренбургском заповеднике

Полный текст

Введение

Степь как природный комплекс сформировалась под трофическим и механическим воздействием диких копытных [1–3; 4, с. 149]. Выступая в роли одного из трофических звеньев степной биоты, они способствовали формированию и сохранению гумусового горизонта, почв, растительного покрова, оказывая тем самым многофакторное влияние на различные компоненты степной экосистемы [2–4; 5, с. 9].

Деградация степей (95% уничтоженных степных массивов в Европейской части России и 50–70% в некоторых регионах Сибири) [6], сопряжённая с их высокой экологической и экономической значимостью, заключающейся в существенном влиянии на поддержание биосферного равновесия и обеспечение продовольственной безопасности [7], поднимает вопрос о необходимости принятия срочных мер, направленных на сохранение степной природной зоны. Однако классические методы территориальной охраны природы, представленные преимущественно в виде организации ООПТ различного ранга, в связи с дестабилизированным состоянием современных степей и утратой ими ключевых средообразующих компонентов, препятствующей осуществлению естественного возобновления экосистемы, зачастую не приносят ожидаемого эффекта [8]. В связи с этим в настоящее время одним из прогрессивных направлений в области эффективного сохранения степного биома является комплекс мер, включающих территориальную охрану и экологическую реставрацию путем реинтродукции степной фауны [6]. Аналогичные программы реализуются, например, в отношении тундровой зоны, будучи направленными на реконструирование экосистем, существовавших во времена мамонтовой фауны на территории биома тундростепи [9].

Потенциал оптимального естественного компонента в пищевых цепях пастбищного типа сохраняют свободноживущие лошади, пастьба которых практически не оказывает негативного влияния на видовое разнообразие степи, что позволяет считать их наиболее перспективными копытными для восстановления и сохранения степных экосистем [4, с. 206]. Лошадь Пржевальского (или тахи) (Equus ferus przewalskii Poliakov, 1881) [2] можно рассматривать как один из потенциальных видов – инженеров экосистем.

Данный представитель настоящих диких лошадей исчез из дикой природы в 1969 году, сохранившись лишь в зоопарках, но благодаря многолетнему международному взаимодействию природоохранных учреждений ситуация была относительно стабилизирована, и сегодня численность мировой популяции достигает 3 тыс. особей. Однако тахи всё ещё находятся на грани исчезновения, в связи с чем крайне важна деятельность, направленная на создание самоподдерживающихся вольных группировок лошади Пржевальского в различных частях степного пояса Евразии, входящих в исторический ареал этого вида [5, с. 297–309; 10].

Анализ поведения как важнейшего адаптационного механизма животных приобретает особое значение в рамках мероприятий, направленных на создание жизнеспособных популяций этого вида, функционирующих как естественный компонент степных экосистем. Последнее можно объяснить тем, что помимо значимости поведения как важного фактора, определяющего выживание и репродуктивный успех особи и, следовательно, рост и устойчивость естественных популяций, оно является основным компонентом разнообразия экосистем, выполняя важную роль в формировании их биофизических свойств и функций [11].

Многочисленные исследования подчёркивают, что понимание механизмов адаптации копытных к окружающей среде через различные аспекты, включая социальное поведение, имеет высокую ценность для их выживания [12; 13]. Кроме того, изучение всех этапов программ реинтродукции особенно важно в отношении лошади Пржевальского, так как данные о поведении и особенностях экологии вида до момента исчезновения в дикой природе крайне немногочисленны [14].

Целью исследования явилось определение степени адаптации особей холостяковой группы полувольной популяции лошади Пржевальского к природно-климатическим условиям участка «Предуральская степь» Оренбургского заповедника на основе анализа компонентов индивидуального и социального поведения животных.

Материалы и методы

Исследования проводились в период 13.06.2022–26.06.2022 г. на территории участка «Предуральская степь», входящего в состав Оренбургского государственного природного заповедника. Малая нарушенность степных экосистем Предуральской степи, обусловленная большим количеством сохранившихся компактных массивов зональной степной растительности, высоким уровнем ландшафтного и биологического разнообразия, придаёт данной территории статус уникального природного объекта [15, с. 87–89]. Данное обстоятельство в совокупности со статусом федеральной ООПТ явилось одной из предпосылок выбора этого степного участка в качестве основного плацдарма для исполнения Программы по реинтродукции лошади Пржевальского в степи Российской Федерации [16; 17]. В момент сбора полевых материалов численность полувольной популяции составляла 87 особей.

Объектом исследования являлась холостяковая группа лошадей Пржевальского, содержащейся на территории акклиматизационного загона (45 га) с естественной степной растительностью, представляющего собой один из элементов инфраструктуры Центра реинтродукции лошади Пржевальского ФГБУ «Заповедники Оренбуржья».

Холостяковая группа представлена 7 особями, внутри которой естественным образом сформировано 2 подгруппы (компании) со стоящими во главе старшими (8 и 10 лет) жеребцами. В связи с этим была выделена подгруппа жеребца Помпея (Атас, Беркут, Буда) и подгруппа жеребца Опала (Витр, Большой). Все молодые животные (2–4 лет) родились на территории Предуральской степи, а старшие жеребцы были привезены из национального парка «Хортобадь» (Венгрия).

Суммарно было проведено 40 часов наблюдений, которые осуществлялись в интервале 08:00–22:30 часов, при этом применялся комплекс этологических методов, позволяющих выявить поведенческие профили отдельных особей, определить специфику социальных взаимодействий между животными, оценить степень поведенческой синхронизации групп. Наблюдения проводились попеременно за каждой подгруппой, в результате чего на каждую из них суммарно приходится около 20 часов наблюдений (компания Помпея – 19,5 часа, 1170 временных срезов на каждое животное; компания Опала – 20,5 часа, 1230 временных срезов на каждое животное).

В основе всех методов наблюдения, используемых в данном исследовании, лежала техника индивидуального распознавания особей, базирующаяся на выявлении отличительных внешних черт каждого животного (особенности окраса, конституция, форма морды, степень зеброидности на ногах, следы, полученные в ходе агонистических взаимодействий с конспецификами и др.) [18].

Для оценки структуры поведенческого репертуара особей исследуемой группы применялся метод наблюдения «Временные срезы», с временным интервалом между фиксациями в 1 минуту [18; 19, с. 35–37; 20, с. 8–10]. Было выделено 15 форм поведения (кормодобывающее поведение, локомоции, неактивные формы поведения (сон, дремота, бездействие), исследовательское поведение, автогруминг, аллогруминг, дефекация, уринация, утоление жажды, тактильная коммуникация, половое поведение), наиболее полно характеризующих поведенческий репертуар особей исследуемой группы. Затем определялась доля каждой формы поведения в общем бюджете времени лошадей Пржевальского изучаемого сообщества [20, с. 30–31].

Для получения сведений о степени синхронизации поведения особей в изучаемых подгруппах был выбран метод, позволяющий выразить в процентах долю временных срезов, в которых все особи группы демонстрировали одну и ту же форму поведения [14; 19, с. 36].

Для расчёта показателя поведенческого разнообразия применялся индекс Шеннона–Виннера. Данный параметр даёт возможность определить представленность и равномерность распределения элементов поведения во временном бюджете исследуемых особей, что используется для установления возможности проявлять различные формы мотивированного поведения [21].

Диапазон значение от 0 до 1 отражает степень разнообразия поведения – чем ближе к 1 находится значение H, тем разнообразнее поведение [21]. Расчёт производится по формуле:

H = ∑pi × lg(1/pi),

где pi – доля времени, затраченная на i-тую форму поведения.

Обработка первичных материалов и их дальнейших статистический анализ производили при помощи пакета программ MS Excel 2016, Statistica 10, IBM SPSS Statistics 27.

Осуществлялась проверка признаков на нормальное распределение при помощи теста Шапиро–Уилка, а также визуальной оценки посредством построения гистограмм. Для корреляционного анализа применялся непараметрический критерий Спирмена. Выявление достоверности разности между двумя независимыми выборками проводили при помощи непараметрического критерия Манна–Уитни.

Результаты и обсуждение

1. Поведенческое разнообразие

Анализ разнообразия поведенческого репертуара особей в изучаемом сообществе, отражающий оценку богатства и равномерности набора выраженных форм поведения [20], показал, что в компании жеребца Помпея значение данного показателя составило в среднем 0,34 и имело небольшие индивидуальные различия: Помпей – 0,34, Атас – 0,32, Беркут – 0,37, Буда – 0,35. В компании Опала среднее значение индекса поведенческого разнообразия оказалось равным 0,42 и также имело незначительные персональные отклонения: Опал – 0,40, Витр – 0,43, Большой – 0,43.

Для всего исследуемого сообщества зафиксирован относительно невысокий индекс поведенческого разнообразия, равный 0,45. Более близкое к 1 значение считается предпочтительнее ввиду большей возможности животного проявлять мотивированное поведение, однако при анализе данных крайне важно учитывать видовые особенности [22]. Результаты исследования обусловлены значительным преобладанием в бюджете времени изучаемых особей отдельных поведенческих паттернов, таких как отдых, дремота, перемещение и пастьба, что в свою очередь отражает морфофункциональные особенности лошади Пржевальского.

2. Уровень поведенческой синхронизации

Под поведенческой синхронизацией понимается состояние, при котором особи одного или разных видов одновременно в одном и том же локалитете (локальная синхрония) демонстрируют одинаковую форму поведения [23]. Адаптивное значение синхронизации заключается в поддержании функций группы и, следовательно, повышения её приспособленности и выживания. Синхронизация способна повысить эффективность оборонительного поведения (например, моббинга), избегания хищников, а также облегчение социальных взаимодействий и укрепление социальных связей [23; 24].

При анализе данных был определён уровень поведенческой синхронизации изучаемого сообщества (табл. 1).

 

Таблица 1 – Степень поведенческой синхронизации сообщества

День	Подгруппа Помпея		Подгруппа Опала
	Синхронизация, мин. / общее время	Синхронизация, %	Синхронизация, мин. / общее время	Синхронизация, %
1	70 / 120	58,8	89 / 120	74,1
2	61 / 90	67,7	51 / 90	56,6
3	101 / 120	84,16	106 / 120	88,3
4	97 / 120	80,8	44 / 60	73,3
5	48 / 60	80	142 / 180	78,8
6	94 / 120	78,3	95 / 120	79,1
7	100 / 120	83,3	97 / 120	80,8
8	108 / 120	90	89 / 120	74,1
9	79 / 90	87,7	–	–
10	100 / 120	83,3	162 / 210	77,1
11	85 / 90	94,4	82 / 90	91,1
Итого:	943 / 1080	87,3	957 / 1230	77,8

 

В подгруппе Помпея из 1080 временных срезов в 943 животные одновременно проявляли одинаковую форму поведения, вследствие чего общий уровень поведенческой синхронизации составлял 87,3%. При этом преимущественно синхронизация достигалась во время неактивных форм поведения – 486 временных срезов (51,5%), кормодобывающего поведения – 399 временных срезов (42,3%), а также в период перемещений – 55 временных срезов (5,8%). Незначительная доля синхронизации приходилась на утоление жажды – 3 временных среза (0,27%).

В подгруппе Опала в 957 из 1230 временных срезов лошади проявляли синхронизированное поведение, общее значение которого составило 77,8%. Синхронизация особей в данной подгруппе наблюдалась при демонстрации аналогичных подгруппе Помпея паттернов поведения: неактивные формы поведения – 586 временных срезов (47,6%), кормодобывающее поведение – 301 временной срез (24,4%), перемещения – 111 временных срезов (9%). Незначительная доля синхронизации отмечена при исследовательском поведении – 3 временных среза (0,24%), которая была связана с реакцией на общий раздражитель, например движение автотранспорта сотрудников заповедника, а также при автогруминге – 1 временной срез (0,08%). Такие формы группового поведения как аллогруминг, коммуникация, агрессия, игровое и половое поведение проявлялись в диадах, т.е. в них не были вовлечены одновременно все члены сообщества.

Таким образом, в исследуемой холостяковой группе лошадей Пржевальского суммарно было отмечено 1900 временных срезов из 2400, в которых отмечалась поведенческая синхронизация, из чего следует, что её значение для изучаемого сообщества составило 79,1%.

В связи с ненормальным характером распределения признака в обеих выборках сравнение значение поведенческой синхронизации между двумя подгруппами проводили при помощи критерия Манна–Уитни. Было выявлено, что достоверная разница между двумя компаниями жеребцов по исследуемому признаку отсутствует (p > 0,05), из чего следует, что значение степени поведенческой синхронизации статистически не различается в изучаемых сообществах (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Диаграмма размаха признака «Степень поведенческой синхронизации» в подгруппах

 

Таким образом, в обеих компаниях, составляющих исследуемую холостяковую группу лошадей Пржевальского, отмечен высокий уровень поведенческой синхронизации (79,1%). При этом преобладание синхронии во время пастьбы, неактивных форм поведения и локомоций относительно сопоставимо распределению, отмеченному в ходе исследований, проводимых в рамках программы по реинтродукции лошади Пржевальского в Монголии. В данных проектах, в свою очередь, отмечались следующие показатели синхронизации: Национальный парк Хустай-Нуру – 27–54% (гаремная группа, n > 5), участок «Б» Большого Гобийского заповедника – 87–91% [14; 25].

Важно отметить, что синхронизация поведения является обязательным компонентом выживания социальных копытных животных [14]. Достигаясь за счёт хорошей социальной интеграции всех членов, она приводит к высокой групповой сплоченности и стабильности [25]. Синхронизация поведения у лошадей способна снизить преследование животных насекомыми, способствовать успешной защите от хищников [14; 25], тем самым обеспечивая успешное существование вида в условиях свойственной ему экологической ниши.

Для лошадей Пржевальского высокий уровень синхронизации поведения является критическим фактором для успешного выпуска животных в дикую природу в рамках программ реинтродукции, а также дальнейшего выживания восстанавливаемых природных популяций вида [14].

3. Зависимость между поведенческим разнообразием и степенью синхронизации поведения

В ходе исследования нами было проведено выявление зависимости степени синхронизации поведения холостяковой группы от показателя индекса поведенческого разнообразия сообщества. Расчёт уровня зависимости степени поведенческой синхронизации группы от индекса поведенческого разнообразия проводили при помощи корреляции Спирмена. В результате между синхронизацией поведения холостяковой группы лошадей Пржевальского и индексом поведенческого разнообразия отмечена статистически достоверная сильная отрицательная связь (r = −0,706, p < 0,0004) (рис. 2), свидетельствующая о связи двух указанных признаков. При росте значения поведенческой синхронизации закономерно происходит снижение уровня поведенческого разнообразия.

 

Рисунок 2 – Корреляция между признаками «Степень поведенческой синхронизации – индекс поведенческого разнообразия»

 

Данное обстоятельство является дополнительным аргументом в пользу того, что низкое значение поведенческого разнообразия холостяковой группы лошадей Пржевальского (0,45), складываемое за счёт преобладания во временном бюджете особей трёх наиболее значимых с морфофункциональной точки зрения форм поведения (кормодобывающее поведение – Me = 37,6% (Q₁-Q₃: 28,9–41,4), неактивные формы поведения – Me = 50,1% (Q₁-Q₃: 47,2–52,4), перемещение – Me = 10,8% (Q₁-Q₃: 8,1–12,8), обеспечивает необходимые для успешного выживания животных показатели поведенческой синхронизации.

4. Связь элементов поведения с анатомическими и физиологическими особенностями вида

Отмеченное во временных бюджетах поведения преобладание трёх поведенческих паттернов объясняется морфофункциональными особенностями лошадей, которые формировались в процессе эволюции как один из механизмов адаптации животных жертв к извлечению необходимого количества энергии из низкокалорийных кормов для поддержания жизни.

Так, у представителей рода Equus прослеживаются особенности в строении и функционировании пищеварительной системы: желудок имеет небольшой объём и стенки его неэластичны, что вынуждает животных потреблять корм с минимальными временными интервалами, обеспечивая тем самым организм достаточным количеством энергии. Желудочный сок, в отличие от плотоядных, секретируется постоянно независимо от приёма пищи, в то время как слюна вырабатывается только при механическом воздействии на слюнные железы во время жевания, что также исключает длительные перерывы между приёмами пищи, поскольку слюна выступает в качестве буфера для кислоты в составе желудочного сока, тем самым предотвращая её негативное воздействие на стенки желудка [26, с. 237–242].

Кроме того, ещё одним проявлением морфофизиологической адаптации лошадей к высокому потреблению корма является их анатомия черепа, которая облегчает захват новой порции корма при одновременном измельчении предыдущей. Во время жевания при смыкании моляров резцы находятся на значительном расстоянии друг от друга, не препятствуя поперечному жевательному движению. Подобная адаптация отличает лошадей от других травоядных животных и обеспечивает возможность длительного и высокоэффективного потребления пищи, обусловленного их высокими энергетическими потребностями [27].

В основу значительной доли неактивных форм поведения во временном бюджете положено следующее обстоятельство: лошади Пржевальского, занимая позицию жертвы в трофических цепях, характеризуются полифазным характером сна (многократное кратковременное погружение в сон в течение суток), позволяющим животным эффективно осуществлять контроль за средой обитания во время отдыха и представляющим собой адаптацию к потенциальной опасности [28, с. 182]. В данном исследовании отмечено преобладание неактивных форм поведения в промежутке с 08:00–17:00, что сопровождалось высокой температурой атмосферного воздуха, а потому не было предпочтительно животными для проявления активности. Также низкий уровень активности может быть обусловлен содержанием холостяковой группы в условиях системы акклиматизационных загонов [29].

Скудная кормовая база наряду с дефицитом источников воды требовала постоянной смены локации в пределах территории обитания изучаемого вида для обеспечения гомеостаза организма, что объясняет преобладание ещё одного паттерна – «перемещение» в поведенческом репертуаре исследуемой группы животных. Подобная картина наблюдалась в Джунгарской Гоби – очаге последней дикой популяции тахи, характеризуемом довольно экстремальными природно-климатическими условиями. Со временем тягу к перемещениям между различными кормовыми стациями и водопоями также стал обусловливать нарастающий антропогенный пресс [30].

В случае с богатой кормовой базой, что отмечается в границах участка «Предуральская степь» [31], перемещения животных могут быть обусловлены стремлением лошадей к насыщению пищевого рациона различными видами растений.

Вероятно, обозначенные факторы ранее могли лежать в основе кочевого и миграционного поведения диких лошадей, что могло быть одной из причин предотвращения пастбищной дигрессии, а также содействовало проявлению их средообразующего воздействия на степные экосистемы. В целом же нужно отметить, что на данный момент информация о характере перемещения лошадей в историческом прошлом практически отсутствует [30].

Заключение

На основе анализа различных аспектов индивидуального и социального поведения нами был установлен факт успешной адаптации особей разного возраста и происхождения холостяковой группы полувольной популяции лошади Пржевальского к природно-климатическим условиям участка «Предуральская степь» Оренбургского государственного природного заповедника. Выявленные значения индекса поведенческого разнообразия (0,45) обусловлены распределением поведенческих форм, при котором в бюджете времени исследуемой группы значительную долю составляют кормодобывающее поведение (37,6%), неактивные формы поведения (50,1%), перемещения (10,8%), связанные с обеспечением нормального хода физиологических процессов, а именно необходимостью частого потребления корма в связи с высоким уровнем энергетической потребности лошадей при низкой калорийности доступного корма.

Одновременно при данном разнообразии поведения отмечается высокий уровень поведенческой синхронизации (79,1%), лежащей в основе эффективного выживания стадных копытных открытых пространств.

Итоги проведённой работы носят предварительный характер, но могут являться дополнительным аргументом в пользу успешности Программы по восстановлению лошади Пржевальского в Российской Федерации (Распоряжение Министерства Природных ресурсов и экологии РФ № 13-p от 08.04.2022), реализуемой сегодня на территории ФГБУ «Заповедники Оренбуржья».

Об авторах

Сергей Игоревич Гурьянов

Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева

Email: segur7@yandex.ru

магистрант кафедры зоологии

Россия, г. Москва

Анжелика Александровна Ксенофонтова

Российский государственный аграрный университет – МСХА имени К.А. Тимирязева

Email: angel-ksen@mail.ru

кандидат биологических наук, доцент кафедры кормления животных

Россия, Москва

Евгений Александрович Булгаков

Объединённая дирекция государственных природных заповедников «Оренбургский» и «Шайтан-Тау»

Автор, ответственный за переписку.
Email: orenbulg@mail.ru

руководитель центра реинтродукции лошади Пржевальского

Россия, г. Оренбург

Список литературы

Дополнительные файлы