Поливариантность развития особей Acer negundo L. в разных условиях урбанизированной среды

Полный текст

Введение

Основной проблемой XXI века является загрязнение воздушного бассейна крупных городов. На протяжении последних десятилетий ведутся различные работы по изучению воздействия городской среды на растения, а также по изучению роли растений в улучшении качества урбанизированной среды в связи с их способностью поглощать промышленные загрязнения [1–6].

Известно, что растения являются индикаторами загрязнения атмосферы. В воздушном бассейне города содержится значительное количество выбросов промышленных предприятий, тепловых электростанций и транспорта, отрицательно влияющих на развитие и жизнедеятельность растений. Особенно вредно для растений избыточное содержание в воздухе двуокиси и окиси углерода, сернистых соединений, тяжелых металлов, углеводородов, сажи и пыли, оказывающих отрицательное воздействие на фотосинтез, рост и развитие растений и нередко приводящих к их гибели [7]. В условиях загрязнения урбосреды изменяются в первую очередь биохимические свойства, затем физиология и, как следствие, морфоструктура растений [8].

Древесные растения широко используются в озеленении городов, но в то же время они являются наиболее чувствительными к изменению различных факторов среды и загрязнению воздуха. Растения задерживают пылевые частицы, а также нейтрализуют некоторые вещества, тем самым сохраняя прилегающие территории от пагубного воздействия. Но они страдают от выхлопных газов автомобилей и дыма труб, в результате они рано стареют, редеет и уродуется их крона, преждевременно желтеют и опадают листья. Химические загрязнители атмосферы проникают в организм растений, главным образом, через эпидермис листьев – органов, обмен веществ которых с окружающей средой наиболее интенсивен. Наибольшему загрязнению подвергаются растения, произрастающие на расстоянии до 30–50 м от дороги [9]. Примерами различных реакций вегетативных надземных органов древесных растений на загрязнения могут служить: появление нитевидных листочков у акации белой (Acacia alba L.), деформирование побегов и листьев у березы повислой (Betulla pendula Roth) [1]. В урбоэкосистемах отмечены также нарушения феноритмов роста и развития, а также ускорение процессов старения древесных растений. При этом происходит ускорение начальных фаз распускания почек, облиствения побегов, сокращаются сроки покоя [10; 3]. Ослабленность городских древесных насаждений способствует развитию вредителей и болезней, что усугубляет их состояние, а иногда является причиной их гибели [11].

Кроме тех факторов, что существуют в естественных условиях произрастания, на городские растения влияют такие косвенные факторы, как искусственное освещение улиц, шум и загазованность, повышенный температурный режим. Еще один не менее важный фактор в жизни растений – это влага. Основным источником влаги для растений, произрастающих в городской среде, являются атмосферные осадки, с которыми в растения попадают химические соединения [12].

Городские насаждения играют большую роль для физического и эмоционального здоровья населения, несут познавательную и градостроительную функции, являются основным источником кислорода. Большую роль в формировании городской флоры играет деятельность человека по интродукции и акклиматизации новых видов для данного района. Интродуцирование обогащает ассортимент декоративных растений для озеленения [13].

В основу городских насаждений входят около 40 видов древесных растений, среди которых есть как деревья, так и кустарники: тополь черный (Populus nigra L.), береза повислая (Betulla pendula Roth), дуб черешчатый (Quercus robur L.), вязы гладкий (Ulmus laevis Pall.) и шершавый (Ulmus scabra Mill), жимолость татарская (Lonicera tatarica L.), калина обыкновенная (Viburnum opulus L.), ива белая (Salix alba L.), клены платановидный (Acer platanoides L.) и татарский (Acer tataricum L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.), спирея рябинолистная (Spiraea sorbifolia L.). Самыми распространенными являются: ясень зеленый (Fraxinus lanceolata Borkh.), клен ясенелистный (Acer negundo L.), вяз мелколистный (Ulmus pumila L.), липа крупнолистная (Tilia platyphyllos Scop.) и сердцелистная (Tilia cordata Mill.), сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.), снежноягодник белый (Symphoricarpos albus (L.) Blake), тополя: бальзамический (Populus balsamifera L.), Симона (Populus simonii Can.), пирамидальный (Populus pyramidalis Borkh.) [6].

Применяемые для озеленения города растения должны обладать повышенной жизнестойкостью и газоустойчивостью [6]. В связи с загазованностью и задымленностью атмосферы города древесные растения разделяют на сравнительно дымо- и газостойкие (туя западная (Thuja occidentalis L.), лиственница сибирская (Larix sibirica L.), многие виды тополя, клена, сирень венгерская (Syringa josikaea Jacq.), а чувствительные к загрязнению атмосферы – негазостойкие (ель европейская (Picea abies (L.) Karst), пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.), сосна обыкновенная (Pinus silvestris L.), береза повислая). Поэтому для озеленения городов учитываются особенности атмосферного загрязнения района и применение наиболее устойчивых видов к загрязнению [2].

Объект исследования – клен ясенелистный (Acer negundo L.) – интродуцент родом из Северной Америки, в настоящее время опасный инвазионный вид [14]. Его широко используют в озеленении городов (парков, садов и скверов). A. negundo обладает высокой семенной продуктивностью, хорошей всхожестью (80%), быстрым ростом, к тому же растение очень зимостойко. В период весеннего цветения (в конце апреля – начале мая) пыльца мужских экземпляров A. negundo является сильным аллергеном, поэтому в озеленении чаще всего используют женские экземпляры [15].

В Республике Марий Эл A. negundo встречается повсеместно. Запрета на использование этого вида в озеленении нет. Несмотря на то, что A. negundo относится к малоценным зеленым насаждениям третьей категории, его вырубка влечет административную ответственность. В последние годы в отдельных районах г. Йошкар-Олы стали проводиться работы по вырубке старых деревьев A. negundo с заменой на другие виды, поскольку участились случаи падения стволов под действием ветра.

У растений существует множество различных механизмов адаптаций, в том числе морфологические адаптации, которые проявляются в изменении строения растения или его органов. Одним из проявлений модификационной изменчивости в жизни растений можно считать поливариантность (мультивариантность) развития. Это явление широко распространено в природе. Однако изменчивость более широкое понятие, включающее вариабельность любых признаков вне зависимости от этапа развития организмов. Например, появление новых морфологических, физиолого-биохимических или других признаков, сохраняющихся в течение всей жизни растений [16]. Поливариантность развития – реализация вариантов общей программы морфогенеза и онтогенеза в различных условиях среды, отражающих биоморфологическую изменчивость [17].

Подробное изучение репродуктивной биологии (структуры цветков, соцветий и плодов) клена остролистного (Acer platanoides L.), клена приречного (Acer ginnala Maxim.) и A. negundo было проведено Л.Г. Путивановой [18]. Известно, что условия окружающей среды оказывают влияние не только на структуру генеративных органов, но существенно влияют и на морфогенез вегетативных органов. Новизна наших исследований заключается в изучении морфологии листьев и ритмов цветения разных половых форм A. negundo, произрастающих в гетерогенных условиях.

Цель работы – изучить разные проявления морфологической и ритмологической поливариантности развития у женских и мужских особей клена ясенелистного (Acer negundo L.) в разных условиях урбанизированной среды.

Методика исследования

Город – это урбоэкосистема, искусственно созданная человеком среда, на которую влияет совокупность факторов окружающей среды. Одним их компонентов такой среды является городская флора.

Основные отрасли производства в городе – машиностроение, приборостроение, деревообрабатывающая, электроэнергетическая, пищевая и химико-фармацевтическая промышленность, а также производство строительных материалов. Наиболее крупные предприятия – ЗАО «Йошкар-Олинский мясокомбинат», ООО «Махаон», ЗАО НП «Завод Искож», ОАО «ММЗ», МУП «Водоканал», ОАО «Контакт», ОАО «Стройкерамика», ОАО «Маригражданстрой». Ведущим в обрабатывающих отраслях является производство электрооборудования, электронного и оптического оборудования (32,8%), которое имеет федеральное значение (радиоэлектроника, приборостроение). Кроме того, в г. Йошкар-Оле широко представлены отрасли, производящие товары народного потребления в республике, а также вырабатывается основная часть электроэнергии [19].

Исследования A. negundo проводили в апреле-мае 2021 г. в двух районах: условно чистом (аллея в с. Семеновка, проходящая рядом с «СОШ им. В.С. Архипова с. Семеновка г. Йошкар-Ола») и условно грязном (автомагистраль г. Йошкар-Олы – ул. Карла Маркса от ЗАО «Йошкар-Олинский мясокомбинат» до автозаправочной станции «АЗС-5»). В условно чистом местообитании нет предприятий и не проходит автодорога, следовательно, здесь нет источников атмосферного загрязнения и это должно послужить благоприятным фактором для нормального роста и развития растений, произрастающих в данной местности.

В апреле нами были выбраны и замаркированы женские и мужские особи A. negundo, произрастающие в условно чистом и грязном местообитаниях. В течение мая проводили сбор необходимого материала для последующего детального рассмотрения и установления закономерностей морфогенеза в различных экологических условиях обитания A. negundo. В каждом местообитании было выбрано по 10 одноствольных и схожих между собой по размерам кроны и высоте деревьев A. negundo, находящихся в средневозрастном генеративном состоянии, из них по пять мужских и пять женских деревьев.

С вегетативных побегов каждого дерева было собрано по пять листьев с южной стороны в нижнем и среднем ярусах крон, а также в центральной части кроны методом случайного повторного отбора. Выделение ярусов проводилось в соответствии с рис. 1 [20].

Рисунок 1 – Схема кроны модельного дерева A. negundo. А – профиль кроны (Ня – нижний ярус, Ся – средний ярус, Вя – верхний ярус, а – периферия кроны верхнего яруса, а₁ – центр кроны верхнего яруса, б – периферия кроны среднего яруса, б₁ – центр кроны среднего яруса, в – периферия нижнего яруса, в₁ – центр кроны нижнего яруса); Б – план кроны (С – север, Ю – юг, З – запад, В – восток)

За первый день распускания листьев взяли фазу массового цветения мужских особей A. negundo, т.к. они совпадают по срокам. Образцы листьев A. negundo брали на 5-й, 10-й, 15-й и 30-й дни наблюдения по 5 с каждого дерева. Для каждого листа проанализировали 3 признака: форму листочков сложного листа, край листочков и жилкование. Общий объем выборки за весь период наблюдений составил 400 сложных листьев A. negundo. Форму листовой пластинки каждого листочка сложного листа определяли, учитывая соотношение длины и ширины листочка [21]. Листья A. negundo, собранные с женских и мужских деревьев в разных местообитаниях и в разные сроки, фотографировали и гербаризировали. При описании формы края листовой пластинки A. negundo мы фиксировали наличие или отсутствие зубцов на каждом листочке сложного листа [22]. Несмотря на то, что жилкование у всех листьев A. negundo будет сетчатым, в основе исследований лежит факт расположения боковых базальных жилок, отходящих от главной жилки, они могут располагаться супротивно, очередно и смешанно [23]. Сравнивались между собой листья как с женских, так и с мужских особей A. negundo средневозрастного генеративного состояния, со всеми выше перечисленными критериями выбора деревьев.

Наблюдения за ритмом цветения A. negundo начинали с момента максимального набухания почек и распускания первого цветка с интервалом в 2–5 дней на пяти мужских и женских деревьях в разных условиях обитания, в нижнем и среднем ярусах крон. Методом случайного отбора выбирали и этикетировали по 5 побегов с южной стороны кроны. Для характеристики последовательности цветения брали основной показатель – дата полного распускания цветка и второй показатель – завязывание плода в момент опадения (завядания околоцветника). Все наблюдения фиксировали в журнал наблюдений, в последующем составляли схему цветения и изменения его во времени. Все даты цветения и завязывания плода отмечали визуально с использованием общепринятых обозначений фаз цветения [24].

Цветение A. negundo начинается до распускания листьев. В первую очередь зацветают мужские экземпляры и лишь через некоторое время женские [25]. Поэтому весь этап цветения можно разделить на цветение соцветия и цветение одного дерева.

Как для женских, так и для мужских соцветий A. negundo характерны 3 фазы цветения:

• – фаза 1 (Цв₁) – если на дереве преобладают соцветия фазы начала цветения;
• – фаза 2 (Цв₂) – если на дереве наблюдается массовое цветение;
• – фаза 3 (Цв₃) – если на дереве большая часть цветков завершает цветение и образуются плоды.

Результаты и их обсуждение

Характеристика морфогенеза листа A. negundo в условно чистом местообитании

Первый признак, который мы рассмотрели у листьев, – форма листовой пластинки. При анализе листочков сложного листа нами были выявлены узкояйцевидная, яйцевидная, обратнояйцевидная, эллиптическая и ланцетная формы. Согласно полученным данным, у женских и мужских особей наиболее часто встречается эллиптическая форма листа. Наибольшая встречаемость этой формы листа у женских деревьев отмечена на 15-й день (84%), у мужских деревьев – на 10-й день (62,7%). Возможно, это связано с ранним развитием мужских соцветий, так как листья A. negundo всегда появляются после цветения, а первыми всегда зацветают мужские деревья. Еще одна особенность, которую можно отметить – это отсутствие яйцевидной формы листа на начальных стадиях морфогенеза и появление такой формы на 30-й день исследований, т.е. когда рост листа практически прекращается. У мужских деревьев во все сроки наблюдений листья, имеющие обратнояйцевидную форму листовой пластинки, отсутствовали, а яйцевидная форма была отмечена, как и у женских растений лишь на 30-й день наблюдений. На 5-й и 10-й дни наблюдений 36% листьев имели ланцетную форму, на 15-й день число листьев с такой формой листовой пластинки возросло до 50,7%, а на 30-й день их число снизилось до 13,3%. У женских деревьев на 5-й и 10-й дни наблюдений число листьев ланцетовидной формы составило 26,7% и 20,0% соответственно, а на 10-й день частота встречаемости этой формы листа снизилась до 13,3% и осталась неизменной и на 30-й день наблюдений.

Второй анализируемый нами признак – это форма края листовой пластинки A. negundo. Результаты показали, что и у женских, и мужских деревьев на 5-й день наблюдений листьев с зубчатым краем листовой пластинки было 44%, а с цельным краем – 56%. У женских деревьев отмечена тенденция к увеличению частоты встречаемости листьев с зубчатым краем с 5-го по 30-й дни наблюдений и снижение числа листьев с цельным краем листовой пластинки. При сравнении данных была выявлена интересная закономерность: если у женских деревьев с 5-го по 30-й дни наблюдений увеличивается число листьев с зубчатым краем и снижается число листьев с цельным краем, то у мужских деревьев наоборот: на 10-й день происходит увеличение числа листьев с зубчатым краем (53,3%), но снижается встречаемость листьев с цельным краем. На 15-й день наблюдений – наоборот, а на 30-й день – так же, как и на 10-й день.

Следующий признак, характеризующий морфогенез листа, – жилкование боковых базальных жилок. Для деревьев A. negundo, произрастающих в условно чистом местообитании, характерны все три типа жилкования: супротивное, очередное и смешанное. У женских особей A. negundo наблюдается тенденция к увеличению числа листьев с очередным типом жилкования с 5-го по 30-й день наблюдений, но снижение в эти сроки числа листьев с супротивным типом жилкования. Число листьев со смешанным типом жилкования у женских особей A. negundo достаточно велико во все сроки и варьирует от 64,0% (5-й и 10-й дни) до 70,6% (30-й день). У мужских деревьев A. negundo, как и у женских, наблюдается тенденция к увеличению числа листьев с очередным типом жилкования с 5-го по 30-й день наблюдений. Число листьев с параллельным типом жилкования максимально в первый день наблюдений (5-й день) и составило 28,0%, на 10-й день оно резко падает более чем в 2 раза, на 15-й день вновь увеличивается, а на 30-й день – снижается. У мужских особей A. negundo, так же, как и у женских, смешанный тип жилкования встречается чаще, чем супротивный и очередной. Таким образом, выявленное разнообразие листьев у женских и мужских особей A. negundo, произрастающих в условно чистом местообитании, по трем признакам – форме, краю и жилкованию листа – свидетельствует о проявлении морфологической поливариантности.

Характеристика морфогенеза листа A. negundo в условно грязном местообитании

Как для условно чистого, так и для условно грязного местообитаний проведен анализ по вышеуказанным трем признакам. Для A. negundo выявлены узкояйцевидная, яйцевидная, обратнояйцевидная, эллиптическая, ланцетная формы листовой пластинки. У женских и мужских деревьев выявлена высокая встречаемость листьев эллиптической формы. Сходная закономерность была отмечена ранее и для листьев разных деревьев A. negundo, произрастающих в условно чистом местообитании. Наибольшая встречаемость эллиптической формы листа у женских и мужских деревьев наблюдалась на 15-й день (81,3% и 85,3% соответственно). Тем не менее стоит отметить, что, в отличие от деревьев из условно чистого местообитания, яйцевидная форма листа была выявлена с 10-го дня роста листовой пластинки (2,7%), а частота встречаемости возрастает до 18,7% на 30-й день. Листья обратнояйцевидной формы были обнаружены только у мужских особей в условно грязном местообитании, чего нельзя сказать о мужских особях, произрастающих в условно чистом местообитании.

Следующий анализируемый нами признак – это форма края листовой пластинки A. negundo. Результаты сравнительного морфологического анализа показали, что у женских деревьев встречаемость листьев с зубчатым краем листовой пластинки возросла, а с цельным краем – снизилась. Следовательно, для женских деревьев характерен зубчатый край листа, что, по-видимому, обусловлено адаптационными механизмами к условиям среды. Сравнение формы края листовой пластинки у мужских особей, произрастающих в условно чистом и грязном местообитаниях, показало, что в первом местообитании листья преимущественно были цельнокрайными, а во втором – край листа был зубчатым. Наибольшая частота встречаемости была отмечена у листьев с зубчатым краем на 5-й день наблюдения (92,0%), к 10-му дню она снижалась до 81,3%, а на 30-й день уже 69,3%. Несмотря на постепенное снижение процента встречаемости особей с зубчатым краем листа, данная форма преобладала у мужских деревьев. Возможно, это связано с индивидуальными особенностями мужских особей A. negundo в условно чистом местообитании, т.к. в остальных случаях как у женских, так и у мужских деревьев превалирует зубчатый край листовой пластинки. Число листочков с цельным краем у мужских деревьев плавно увеличилось с 5-го дня (8,0%) до 30-го дня (30,7%).

Для деревьев A. negundo, находящихся в условно грязной зоне, как и для деревьев, произрастающих в условно чистом местообитании, характерны все три типа жилкования. Смешенное жилкование встречается у женских особей достаточно часто – на 10-й день наблюдения такой тип был выявлен у 80% особей. Частота встречаемости очередного типа жилкования увеличивалась с 5-го дня – 4,7% до 15-го дня – 18,7%, а на 30-й день она незначительно снизилась – 17,3%. Супротивный тип жилкования листочков на 5-й день сбора имели только около 30% особей, а далее встречаемость этого типа жилкования менялась скачкообразно, что, возможно связано с формированием листа в процессе морфогенеза.

У мужских особей так же, как и у женских, наиболее часто встречается смешанный тип жилкования. Очередной тип жилкования, по сравнению с супротивным и смешанным, встречается не часто. В течение всего срока наблюдений отмечена тенденция к возрастанию числа листьев с этим типом жилкования. Супротивное жилкование на 10-й и 15-й дни наблюдений встречается меньше, чем на 5-й и 30-й дни. Смешенное жилкование, наоборот: на 10-й и 15-й дни выявляется наибольшая встречаемость, а на 5-й и 30-й – наименьшая.

Следовательно, охарактеризовав листья по трем признакам в условно грязном местообитании у женских и мужских особей A. negundo, можно говорить, что данные результаты свидетельствуют о приспособленности к загрязнению окружающей среды и морфологической поливариантности листочков сложного листа A. negundo.

Ритмологическая поливариантность особей A. negundo

В ходе наблюдений была проанализирована ритмологическая поливариантность, которая определяет прохождение фенологических фаз у особей одного вида и характеризует разновременность цветения мужских и женских особей.

Для мужских экземпляров A. negundo выделено 3 фазы развития соцветия:

• – фаза 1 (Цв₁) – время начала цветения, период, когда из-за роста почечных чешуй происходит набухание почек, отмечается вытягивание цветоножки и тычиночных нитей (рис. 2: А);
• – фаза 2 (Цв₂) – собственно период цветения, когда отмечается максимальный рост и цветоножки и тычиночных нитей. В это время происходит активное пыление пыльников (рис. 2: Б);
• – фаза 3 (Цв₃) – характеризуется завяданием и опадением пыльников, т.е. происходит отцветание (рис. 2: В).

Рисунок 2 – Фенологические фазы цветения мужских соцветий A. negundo. А – развертывание почек (26 апреля) и начало цветения (29 апреля), Б – разгар цветения (5 мая), В – отцветание (10 мая)

В фазах 1 и 2 наблюдается повисание цветоножки и тычиночных нитей, из-за чего они принимают изогнутое положение. Период между 1-й и 2-й фазами наиболее длительный, что согласуется с наблюдениями Л.Г. Путивановой [18].

Удлинение цветоножек и тычиночных нитей в фазе 2 (Цв₂) происходит не всегда либо по причине резких температурных изменений с холода на жаркую солнечную погоду, либо из-за того, что в период окончания цветения на некоторых побегах происходит позднее разворачивание почек.

Рисунок 3 – Фенологические фазы цветения женского соцветия A. negundo. А – развертывание почек (29 апреля) и начало цветения (3 мая), Б – разгар цветения (6 мая), В – отцветание и начало формирования крылаток (10 мая)

У женских деревьев также выделено 3 фазы развития соцветия (рис. 3):

• – фаза 1 (Цв₁) – наблюдается набухание почек, раскрытие почечных чешуй, появление компактного соцветия с нежно-зеленым цветом главной и боковых осей (рис. 3: А);
• – фаза 2 (Цв₂) – происходит удлинение оси соцветия и увеличение в 2 раза рыльца цветков, соцветие становится относительно компактным, цвет главной и боковых осей меняется с нежно-зеленого цвета на бурый (рис. 3: Б);
• – в фазу 3 (Цв₃) отмечается дальнейший рост цветков и осей соцветия. Расположение осей соцветия по отношению друг к другу становится более рыхлым, крылатки завязи приобретают бурый окрас (рис. 3: В). Одна из наиболее значимых особенностей фазы 3 (Цв₃) заключается в раннем вертикальном расположении лопастей рыльца, которое постепенно переходит в горизонтальное. В эту фазу происходит опыление и засыхание рыльца.

В «цветении одного экземпляра» и цветении «популяции» у мужских и женских особей A. negundo также выделяют по 3 вышеуказанные фазы, различающиеся принципами выделения. Что касается фаз цветения одного экземпляра, то оно устанавливается по соотношению этих фаз, т.е. фактически как было сказано выше. Что же касается фаз цветения «популяции», то они устанавливаются по соотношению числа деревьев, находящихся в разных фазах: если из общего числа исследованных деревьев в фазах «начало цветения» и «массовое цветение» находится до 25% – это фаза 1 цветения «популяции»; если в фазе «массовое цветение» находится более 50% деревьев – это фаза 2 цветения «популяции»; фаза 3 «окончание цветения» – когда 25% деревьев находится в фазе «массовое цветение», а у 75% деревьев происходит «отцветание» и отмечается начало плодоношения.

На цветение и развитие фаз оказывают влияние как погодные условия, так и освещенность. Что касается цветения мужских деревьев, растущих на открытых хорошо освещенных участках, то оно происходит почти одновременно в разных ярусах кроны. При этом все же отмечается несколько более раннее наступление фазы 1 (Цв₁) в той части кроны, которая лучше освещена, независимо от яруса.

На ул. Карла Маркса нами было отмечено дерево A. negundo с не совпадающими фазами цветения в разных частях кроны: в то время как нижний ярус кроны, который был в условиях полного затенения, находился в фазе бутонизации и в начале цветения (рис. 4: А); средний – в условиях частичного затенения, находился в начале и разгаре цветения (рис. 4: Б); а в верхнем, хорошо освещенном ярусе, мы наблюдали полное цветение и даже наступление отцветания (рис. 4: В).

Рисунок 4 – Поливариантность цветения мужских побегов у A. negundo в разных ярусах кроны (2 мая): А – нижняя часть кроны – фаза Цв₁; Б – средняя часть кроны – фаза Цв₂; В – верхняя часть кроны – фаза Цв₃

Время распускания женских цветков A. negundo приурочено к моменту созревания пыльников, и, как правило, массовое цветение приходится на первую неделю мая. Появление листьев у женских деревьев происходит к моменту цветения мужских экземпляров. Что же касается более слабых, мелких и с меньшим числом цветков соцветий, расположенных в центре кроны и на укороченных боковых 2-летних очень слабых побегах, то время их цветения наступает позже. Таким образом, зацветание соцветий, как в разных ярусах кроны, так и в пределах одного яруса, по времени не совпадает. На элементарных побегах женских деревьев, как и у мужских особей, были отмечены соцветия в разных фенофазах (рис. 5).

Рисунок 5 – Асинхронность цветения женских побегов у A. negundo в разных ярусах кроны (2 мая): А – побег в фазе 2 (Цв₂) цветения (средний ярус); Б – побег в фазе 1 (Цв₁) цветения (нижний ярус)

Разница между фазами развития женских соцветий в разных ярусах в пределах одного дерева обычно составляет от 1 до 2 суток, хотя иногда может длиться и несколько суток [26].

Продолжительность цветения разных половых форм A. negundo в разных местообитаниях мы представили в виде феноспектров (рис. 6).

Рисунок 6 – Феноспектры цветения мужских и женских деревьев A. negundo: с. Семеновка – условно чистое местообитание; ул. Карла Маркса – условно грязное местообитание

Продолжительность цветения мужских деревьев в условно чистом местообитании варьирует от 8 до 12 дней, в то время как у женских особей – от 6 до 10 дней. В условно грязном местообитании мужские особи цветут на 4 дня дольше, чем в условно чистом местообитании, продолжительность цветения длилась до 16 дней. Мужские особи зацветают раньше, это связано с особенностями данного вида (период созревания пыльцы). Но из всего спектра наиболее ярко выделяются мужские особи в условно грязном местообитании, они зацветают намного раньше, чем в чистом местообитании.

Л.Г. Путиванова [26] при изучении цветения A. negundo выявила, что сроки и длительность цветения кленов зависят от географического положения, метеоусловий, степени затенения и других внешних факторов. Кроме того, процессы цветения и плодоношения зависят от положения соцветий в кронах по ярусам и глубине.

Ранее Ю.З. Кулагин [1], занимаясь изучением листопадных древесных растений, обратил внимание на влияние загрязнения атмосферного воздуха на фенологические фазы растений. По-видимому, данный факт раннего зацветания связан с загрязнением атмосферного воздуха. Л.А. Рязанцева и А.С. Спахова [27], изучая древесные растения в промышленной среде, указывали на то, что загрязнение воздуха и почвы – это одни из главных факторов, влияющих на ускорение в данном случае фенофаз цветения.

В работе Н.В. Турмухаметовой [3], посвященной изучению фенологических закономерностей березы повислой и липы сердцелистной, убедительно показано, что в условиях городской среды (г. Йошкар-Ола) у исследуемых видов древесных растений изменяются феноритмы. Автор объяснила это комплексным воздействием на данные организмы факторов окружающей среды [3]. Сходные результаты были получены И.Л. Бухариной с соавт. [4] по г. Ижевску, которые среди основных причин, влияющих на изменение феноритмов древесных растений, называют микроусловия города (искусственное освещение, температурный режим), хотя не отрицает возможности изменения фенофаз под влиянием загрязнения атмосферного воздуха.

Женские экземпляры A. negundo зацветают, когда устанавливается благоприятная погода (продолжительный световой день, увеличение температуры выше +10°C). Это время приходится как раз на начало мая. В середине мая (14–15 мая) цветение полностью прекращается.

Таким образом, можно говорить об асинхронности цветения A. negundo, что имеет большое биологическое значение для данного вида. По-видимому, это связано с особенностями особей генеративного периода A. negundo: необходимость зацветания мужских деревьев раньше женских дает преимущество завязывания наибольшего количества плодов.

Заключение

У женских и мужских деревьев A. negundo, как в условно чистом, так и в грязном местообитаниях, из 5 выявленных форм листьев (узкояйцевидная, яйцевидная, обратнояйцевидная, эллиптическая и ланцетная) с высокой частотой встречаются листья эллиптической формы. Сравнительный морфологический анализ листьев женских и мужских деревьев A. negundo позволил выявить две формы края листовой пластинки – цельный и зубчатый. В исследуемых местообитаниях у женских деревьев наблюдается увеличение частоты встречаемости листьев с зубчатым краем листовой пластинки и снижение – с цельным. В то время как у мужских особей, произрастающих в чистом местообитании, листья преимущественно были цельнокрайными, а в условно грязном – край листа был зубчатым. Возможно, это связано с индивидуальными особенностями данных деревьев. Для деревьев A. negundo, находящихся в условно грязной зоне, как и для деревьев, произрастающих в условно чистом местообитании, отмечено 3 типа жилкования: очередной, супротивный и смешанный. У листьев мужских особей, так же, как и у женских особей, наиболее часто встречается смешанный тип жилкования. Очередной тип жилкования по сравнению с супротивным и смешанным встречается не часто. Выявленное разнообразие листьев у женских и мужских особей A. negundo, произрастающих в условно чистом и в условно грязном местообитаниях, по форме, краю и жилкованию листа свидетельствует о проявлении морфологической поливариантности.

Проанализировав фенофазы цветения A. negundo, было замечено раннее зацветание мужских особей, что обеспечивает успех анемофильного опыления. Цветение A. negundo зависит от погодных условий и степени освещенности. Нами установлена асинхронность цветения половых форм A. negundo, это связано с особенностями особей генеративного периода и имеет большое биологическое значение для успешного опыления данного вида. По-видимому, загрязнение атмосферного воздуха может ускорять фенофазы, поэтому мужские особи A. negundo в условно грязном местообитании зацветали раньше, чем в условно чистом местообитании.

Об авторах

Гюльнара Орудж кзы Османова

Автор, ответственный за переписку.
Email: gyosmanova@yandex.ru

доктор биологических наук, профессор кафедры экологии

Ирина Ивановна Фирулина

Email: firulinairina@gmail.com

кандидат биологических наук, доцент кафедры землеустройства и кадастров

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рисунок 1 – Схема кроны модельного дерева A. negundo. А – профиль кроны (Ня – нижний ярус, Ся – средний ярус, Вя – верхний ярус, а – периферия кроны верхнего яруса, а₁ – центр кроны верхнего яруса, б – периферия кроны среднего яруса, б₁ – центр кроны среднего яруса, в – периферия нижнего яруса, в₁ – центр кроны нижнего яруса); Б – план кроны (С – север, Ю – юг, З – запад, В – восток)

Скачать (202KB)

Метаданные

3. Рисунок 2 – Фенологические фазы цветения мужских соцветий A. negundo. А – развертывание почек (26 апреля) и начало цветения (29 апреля), Б – разгар цветения (5 мая), В – отцветание (10 мая)

Скачать (849KB)

Метаданные

4. Рисунок 3 – Фенологические фазы цветения женского соцветия A. negundo. А – развертывание почек (29 апреля) и начало цветения (3 мая), Б – разгар цветения (6 мая), В – отцветание и начало формирования крылаток (10 мая)

Скачать (54KB)

Метаданные

5. Рисунок 4 – Поливариантность цветения мужских побегов у A. negundo в разных ярусах кроны (2 мая): А – нижняя часть кроны – фаза Цв₁; Б – средняя часть кроны – фаза Цв₂; В – верхняя часть кроны – фаза Цв₃

Скачать (59KB)

Метаданные

6. Рисунок 5 – Асинхронность цветения женских побегов у A. negundo в разных ярусах кроны (2 мая): А – побег в фазе 2 (Цв₂) цветения (средний ярус); Б – побег в фазе 1 (Цв₁) цветения (нижний ярус)

Скачать (408KB)

Метаданные

7. Рисунок 6 – Феноспектры цветения мужских и женских деревьев A. negundo: с. Семеновка – условно чистое местообитание; ул. Карла Маркса – условно грязное местообитание

Скачать (132KB)

Метаданные