Биологические особенности и структура ареала нектарофага Timia (Empyelocera) abstersa Loew (Diptera, Ulidiidae)

Полный текст

Введение

Палеарктический род Timia Wiedemann, 1824 включает более 60 видов, относящихся к двум подродам: Timia s. str. (более 28 видов) и Empyelocera Loew, 1866 (около 32 видов). Эти подроды различаются по ширине скул относительно ширины усиковых ямок. У Timia s. str. скулы шире, реже равны по ширине усиковым ямкам, у Empyelocera скулы почти всегда уже усиковых ямок. Empyelocera получил статус подрода в 1940 г. [1]. Экологические и биологические особенности имаго и личинок рода Timia слабо исследованы. Особенности экологии и морфологии личинок и пупариев описаны лишь для трех видов подрода Timia (T. albifacies Gorodkov et Zaitzev, T. hirtipes Hendel и T. komarowii Mik), развивающихся в разлагающейся древесине корней черного саксаула в долинообразных понижениях и в полузакрепленных песках под эфемерами в Восточных Каракумах [2]. У имаго T. nigripes Mik, также относящегося к подроду Timia, описан длинный придаток хоботка, приспособленный для всасывания жидкой пищи. Имаго видов рода Timia питаются, главным образом, различными органическими остатками, а также пыльцой и нектаром растений [3]. Нектарофагия имаго Timia (Empyelocera) abstersa была впервые изучена нами на севере ареала этого вида в посевах люцерны в лесостепи Самарской обл. [4]. Установлено, что имаго этого вида активны в светлое время суток в период цветения люцерны, проникают в ее цветок с боковой стороны через щель между его парусом и веслом с помощью длинного отростка ротового диска, с помощью которого поглощают нектар. В середине июня в период массового цветения люцерны и сбора нектара численность имаго T. abstera составляла 15–33 экз./10 взмахов сачком, где было учтено около 150 экз. имаго. Пыльцевые зерна люцерны не были обнаружены на поверхности тела имаго T. abstersa. Среди других видов двукрылых сем. Ulidiidae известны вредители сельскохозяйственных культур. В частности, личинки Tetranops myopaeformis (Roder) развиваются в корнеплодах сахарной свеклы в США и Канаде [5], личинки Chaetopsis massyla (Walker), повреждают початки сахарной кукурузы в Северной, Euxesta eluta Loew – в Южной, 1868 и E. stigmatias Loew – в Северной и Южной Америке [6].

T. abstersa – южнопалеарктический вид, по литературным данным, распространен в Иране, Ливане, Закавказье, на Кавказе, Украине, в Молдове, Средней Азии (Узбекистан, Таджикистан, Киргизия, Туркменистан), Казахстане, на юге европейской части России; в западной части Алтайского края (Ключевский район), Западной Монголии (Кобдоский и Баян-Улэгэйском аймаки), в северном Китае [3; 7–10]. Т.В. Галинская отнесла тип ареала T. abstersa к кавказско-среднеазиатскому [11].

Материал и методы

Основой для составления карты ареала T. abstersa послужили материалы коллекции имаго этого вида в Зоологическом институте РАН по его распространению, включающие около 70 мест их сборов. В задачи исследований входило установление географических координат T. abstersa по данным этикеток сборов, которые послужили основой для составления карты распространения вида с помощью картографического онлайн-сервиса (рис. 1). На следующем этапе проводился сопряженный анализ зонально-ландшафтных природных условий возделывания люцерны и мест сбора имаго лентокрылки Timia abstersa.

Рисунок 1 – Карта распространения Timia abstersa (Diptera, Ulidiidae) (по материалам коллекции Зоологического института РАН)

Результаты и их обсуждение

Timia abstersa обычна в лесостепной и в степной зонах Украины, в степях Молдовы, Крыма, Ростовской обл., в разнотравно-типчаково-ковыльных степях на северо-западе Ставропольского края (Красногвардейский район), в разнотравной и злаково-разнотравной степи в лесостепной зоне в Белгородской области (окр. п.г.т. Борисовка), в разнотравно-злаковой степи в лесостепной зоне Самарской обл. (окр. п.г.т. Усть-Кинельский), в степях Приволжской возвышенности и Заволжье Саратовской обл. (окр. п.г.т. Мокроус Федоровского района; Духовницкий район), дерновинно-злаковых степях Волгоградской обл. (Калачевский, Октябрьский районы, окр. п. Сарепта, г. Дубовка, г. Камышин), в степях, луговых степях, полупустыне Астраханской обл. (Наримановский, Ахтубинский районы), типчаково-ковыльных и разнотравно-типчаково-ковыльных степях Оренбургской обл. (Беляевский район), в степях на юге Западной Сибири (Ключевский район Алтайского края) с широким распространением в них посевов люцерны. Таким образом, в Европе ареал T. abstersa охватывает степи и степные участки в равнинных лесостепях и простирается с юга на север от 45° с.ш. (Крым) до 53° с.ш. (Самарская обл.) и с востока на запад от 28–29° в.д. (Молдова) до 56° в.д. (Оренбургская обл.) и в Западной Сибири (Ключевский район Алтайского края) до 52° с.ш. и 79° в.д.

В Казахстане T. abstersa распространена преимущественно на севере также в равнинных условиях в лесостепной и степной зонах в Западно-Казахстанской и на севере Атырауской областей, в Актюбинской, Костанайской, Акмолинской областях; на юге – в предгорьях и плоскогорьях Заилийского Алатау (окр. Каскелена, Алма-Атинская обл.), Тянь-Шаня (хр. Каратау, Жамбыльская обл., Таласский район), Саур-Тарбагатая (Восточно-Казахстанская обл., Алтайские горы) также с посевами люцерны, со значительным разрывом ареала в полупустынной и пустынной зонах.

T. abstersa сравнительно широко встречается в разнотравно-злаковых и сухих степях на черноземах и каштановых почвах в Армении на Армянском нагорье Кавказа, Араратской равнине, в Ванадзорской котловине, на Сисианской равнине на высоте 900–1980 м над ур. моря с благоприятным субтропическим климатом, где посевы люцерны посевной занимают до 28–42 тыс. га и ее возделывают на поливных землях. Лентокрылка T. abstersa собрана также в Нахичеванской Автономной Республике (окр. г. Ордубад на границе с Ираном). На Кавказе этот вид обнаружен также в Восточной Грузии на плоскогорье (800–1000 м над ур. моря) со степной растительностью на черноземных и каштановых почвах в умеренно сухих и сухих субтропиках (край Кахетия, окр. г. Дедоплис-Цкаро), а также в Азербайджане (окр. г. Шемахы) в восточных предгорьях Большого Кавказа (800 м над ур. моря) в сухих степях, где практикуется возделывание люцерны на поливных землях. T. abstersa отмечена также в северном и северо-западном Иране в провинции Восточный Азербайджан в сухих степях, а также в Турции в Восточной Анатолии с дикорастущими видами люцерны. В провинции Восточный Азербайджан этот вид собран также иранскими энтомологами в августе и сентябре 2010 г. на высоте 2500 и 2860 м над ур. моря [12]. Самцы и самки T. abstersa были собраны вручную с цветущих растений люцерны посевной (Medicago sativa) в конце мая 2009 г. на высоте 1500 м над ур. моря в провинции Фарс, вблизи селения Хераме (29°32′ с.ш. и 53°19′ в.д.) на юго-западе Ирана [13]. В Туркменистане T. abstersa обнаружена в сухих степях в предгорных условиях южного и северного склонов Копетдага (Туркмено-Хорасанские горы): окр. г. Ашхабада, г. Гызыларбат

T. abstersa сравнительно широко встречается в разнотравно-злаковых и сухих степях на черноземах и каштановых почвах в Армении на Армянском нагорье Кавказа, Араратской равнине, в Ванадзорской котловине, на Сисианской равнине на высоте 900–1980 м над ур. моря с благоприятным субтропическим климатом, где посевы люцерны посевной занимают до 28–42 тыс. га и ее возделывают на поливных землях. Лентокрылка T. abstersa собрана также в Нахичеванской Автономной Республике (окр. г. Ордубад на границе с Ираном). На Кавказе этот вид обнаружен также в Восточной Грузии на плоскогорье (800–1000 м над ур. моря) со степной растительностью на черноземных и каштановых почвах в умеренно сухих и сухих субтропиках (край Кахетия, окр. г. Дедоплис-Цкаро), а также в Азербайджане (окр. г. Шемахы) в восточных предгорьях Большого Кавказа (800 м над ур. моря) в сухих степях, где практикуется возделывание люцерны на поливных землях. T. abstersa отмечена также в северном и северо-западном Иране в провинции Восточный Азербайджан в сухих степях, а также в Турции в Восточной Анатолии с дикорастущими видами люцерны. В провинции Восточный Азербайджан этот вид собран также иранскими энтомологами в августе и сентябре 2010 г. на высоте 2500 и 2860 м над ур. моря [12]. Самцы и самки T. abstersa были собраны вручную с цветущих растений люцерны посевной (Medicago sativa) в конце мая 2009 г. на высоте 1500 м над ур. моря в провинции Фарс, вблизи селения Хераме (29°32′ с.ш. и 53°19′ в.д.) на юго-западе Ирана [13]. В Туркменистане T. abstersa обнаружена в сухих степях в предгорных условиях южного и северного склонов Копетдага (Туркмено-Хорасанские горы): окр. г. Ашхабада, г. Гызыларбат (г. Кизил-Арват), г. Махтумкули (г. Кара-Кала), на высоте 210–340 м над ур. моря, с годовым количеством осадков преимущественно 200–250 мм, где также возделывают люцерну в условиях полива дождеванием. В Туркменистане в целом люцерну возделывают в хлопково-люцерновых севооборота на площади около 250 тыс. га. (г. Кизил-Арват), г. Махтумкули (г. Кара-Кала), на высоте 210–340 м над ур. моря, с годовым количеством осадков преимущественно 200–250 мм, где также возделывают люцерну в условиях полива дождеванием. В Туркменистане в целом люцерну возделывают в хлопково-люцерновых севооборота на площади около 250 тыс. га.

По-видимому, оптимальные условия для развития и распространения T. abstersa складываются в Средней Азии в Узбекистане, Киргизии и Таджикистане. В Узбекистане и Казахстане люцерна – одна из важнейших кормовых культур в богарных условиях при количестве осадков более 600, а также 350–600, реже менее 300 мм в год [14]. В Узбекистане T. abstersa широко распространена в южных областях на равнинах и в предгорьях (Сурхандарьинская, Ферганская, Сырдарьинская), а также в восточной части Навоийской обл., где на богаре с достаточным количеством осадков люцерну возделывают на 40% территории обрабатываемых земель. В Киргизии T. abstersa обнаружена в сухой степи в Ошской обл. в предгорьях Алайского хребта и в восточной части Ферганской долины, а также в долине р. Куршаб, а также в Чуйской долине с количеством осадков 200–650 мм в год на высоте 800–1100 м над ур. моря. Люцерна – важнейшая кормовая культура в Киргизии, где ее возделывают на 20–30% площадей орошаемой пашни (около 200 тыс. га). В Таджикистане T. abstersa распространена на северо-западе республики в Согдийской обл. в Ферганской долине и на юго-западе в Хатлонской обл. в равнинных условиях и в предгорьях Гиссаро-Алая в сухих и опустыненных степях с годовым количеством осадков 150–350 мм. В Таджикистане люцерна также относится к ведущим кормовым культурам, где ее возделывают на площади до 70–90 тыс. га на орошаемых землях и до 60–80 тыс. га в богарных условиях.

В Монголии T. abstersa распространена в западных аймаках в долинах рек Уэнч и Ховд в сухих степях на высоте 1100–1500 м над ур. моря с годовым количеством осадков 150–300 мм. Люцерну в Монголии возделывают в 14 аймаках на площади около 1670 га, в наибольшей степени в Центральном аймаке. Этот вид обнаружен также в Синьцзянском автономном районе в прилежащих к Монголии округах в степях в предгорьях Алтая и прилежащей равнины. Китай входит в число государств – лидеров по производству люцерны, где ее выращивали в 2007 г. на площади около 1,3, а в настоящее время – 4,7 млн га.

В целом ареал T. abstersa занимает сухие, опустыненные и типичные степи и лесостепи в предгорных, плоскогорных и равнинных условиях и простирается от с запада на восток от 28°30′ в.д. в Молдове до 92° в.д., на северо-западе Монголии и от 29°32′ с.ш. на юго-западе Ирана до 53° с.ш. на юге России в Самарской обл. и на севере Казахстана в Акмолинской обл. Обнаружение этого вида в Ливане нуждается в проверке [7]. На известном сайте Fauna Europaea указывается отсутствие вида T. abstersa в Западной Европе, где он отмечается лишь для Восточной Европы (Украины, Молдовы и европейской части России).

В ареале этого вида выражены два горных центра становления: закавказско-северо-иранский (переднеазиатский) и среднеазиатский, откуда происходило его расселение, что в значительной мере совпадает с происхождением и распространением люцерны – кормового растения имаго T. abstersa, что доказано наблюдениями в Самарской обл. [4] и в юго-западном Иране [12]. Люцерна – одна из самых ранних культур, возделываемая человеком в течение 7–8 тыс. лет [15]. К основным центрам ее происхождения относятся переднеазиатский (Закавказье, Иран, Копетдаг в Туркменистане, Восточная Анатолия в Турции) и среднеазиатский (Узбекистан, Таджикистан, Киргизия) [16], где и в настоящее время наблюдается наибольшее разнообразие ее многолетних дикорастущих форм [17–20]. Это в значительной мере соответствует распространению T. abstersa с двумя центрами ее наибольшей численности. Из переднеазиатского центра происходило распространение этого вида в равнинные ландшафты в северном и северо-восточном направлении в Европу, западный и северный Казахстан, Западную Сибирь, а из среднеазиатского горного центра – в восточном по предгорьям и горам южного Казахстана, северного Китая до Западной Монголии.

Выводы

1. Среди видов лентокрылок рода Timia (Ulidiidae) нектарофагия имаго на люцерне впервые установлена у вида Timia (Empyelocera) abstersa Loew в северной (Самарская обл.) и южной (юго-западный Иран) частях ареала этого вида.
2. T. abstersa распространена в Восточной Европе (Украина, Молдова, европейская часть России), Западной Сибири, на Кавказе и в Закавказье (Грузия, Азербайджан, Армения), в восточной Турции, Иране, Средней Азии (Туркменистан, Узбекистан, Таджикистан, Киргизия), северном и южном Казахстане, северо-восточном Китае, северо-западной Монголии в типичных, сухих и опустыненных степях и лесостепях в равнинных, предгорных и плоскогорных условиях от 28° до 92° в.д. и от 29° до 53° с.ш. в умеренном и субтропическом поясах Евразии.
3. В ареале T. abstersa выражены два горных центра становления: закавказско-северо-иранский (переднеазиатский) и среднеазиатский, откуда происходило его расселение. Из переднеазиатского горного центра происходило распространение этого вида в равнинные ландшафты в северном и северо-восточном направлении в Европу, западный и северный Казахстан, Западную Сибирь, а из среднеазиатского горного центра – в восточном: по предгорьям и горам южного Казахстана, северного Китая до Западной Монголии.
4. Становление центров ареала и распространение T. abstersa в значительной мере совпадает с происхождением и распространением люцерны – основного кормового растения T. abstersa. Формирование центров T. abstersa обусловлено наибольшим разнообразием в них многолетних дикорастущих видов люцерны, а расширение ареала T. abstersa – с возрастанием территорий широкого возделывания этой культуры.

Об авторах

Владимир Григорьевич Каплин

Автор, ответственный за переписку.
Email: ctenolepisma@mail.ru

доктор биологических наук, профессор, ведущий научный сотрудник лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов

Эмилия Петровна Нарчук

Email: chlorops@zin.ru

доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник отделения двукрылых лаборатории систематики насекомых

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рисунок 1 – Карта распространения Timia abstersa (Diptera, Ulidiidae) (по материалам коллекции Зоологического института РАН)

Скачать (789KB)

Метаданные