Several introduction aspects of herbaceous perennials representatives from the collection of Surgut State University Botanical Garden

Full Text

Введение

Интродукция растений как метод сохранения и расширения ассортимента декоративных растений особенно актуальна в районах Севера, где аборигенная флора сравнительно бедна и однообразна [1, с. 100; 2, с. 4; 3, с. 220; 4]. С 2018 г. в ботаническом саду Сургутского государственного университета ведется интродукционная работа с многолетними травянистыми растениями. На сегодняшний день в коллекции декоративных растений ботанического сада около 300 видов и сортов травянистых растений.

Изучение пигментного состава листьев растений в условиях интродукции служит способом для выявления приспособительных реакций растительного организма к варьированию экологических факторов внешней среды [5–8].

В связи с адаптивной лабильностью фотосинтетического аппарата и его значением в процессах развития растений целью данной работы являлось изучение механизмов адаптации некоторых травянистых многолетников в условиях интродукции.

Основные задачи исследования: изучить особенности сезонного развития травянистых многолетников; сравнить динамику содержания фотосинтетических пигментов в период вегетации в фазах: отрастание, бутонизация, цветение, созревание плодов; выделить виды с высокими адаптационными возможностями.

Материал и методики

Объектами исследований являлись пять представителей травянистых растений сем. Asteraceae – василек подбеленный (Centaurea dealbata Willd.), гелениум Хупа (Helenium hoopesii Gray), тысячелистник таволговый (Achillea filipendulina Lam); сем. Hemerocallidoideae – лилейник рыжий (Hemerocallis fulva L.); сем. Scrophulariaceae – пенстемон наперстянковый (Penstemon digitalis Nutt. ex Sims), полученные из Центрального сибирского ботанического сада (г. Новосибирск) [9]. Растения были высажены на открытом участке, освещаемом в течение всего светового дня, с единым агротехническим фоном, на зимний период без укрытия. Сезонное развитие опытных растений изучали согласно методике И.Н. Бейдеман [10, с. 32], классификацию феноритмотипов по И.В. Борисовой [11] и Р.А. Карписоновой [12, с. 127].

Количественное определение пигментов было проведено спектрофотометрическим методом на СФ – 56 в трехкратной аналитической повторности в спиртовой растительной вытяжке [13, с. 457; 14]. Оптическую плотность экстракта определяли при следующей длине волны: 665 нм – хлорофилл a (хл. a), 649 нм – хлорофилл b (хл. b), 470 нм – каротиноидов (Cк), 410 нм – флавоноидные соединения [15, с. 143]. Листья растений собирали в первой половине дня по фазам: отрастание, бутонизация, цветение, созревание плодов. Средняя проба состояла из фрагментов центральной части листьев с побегов разных порядков, не имеющих повреждений, в количестве 5–8 шт. Содержание исследуемых веществ и соотношение хл. a / хл. b и хл. a + b / Cк приведено на грамм сухого веса. Малоновый диальдегид (МДА) является маркером интенсивности процесса перекисного окисления липидов и в связи с этим может служить для функциональной диагностики устойчивости растений в период действия стрессового фактора [16–18].

Математическая обработка данных осуществлялась с помощью статистического пакета программы «Statistica 10» [19]. Производилась идентификация данных показателей хл. a, хл. b, Cк, флавоноидов, МДА на соответствие закону Гаусса, с применением критерия Shapiro-Wilks W test (W-тест Шапиро-Уилка), при небольших выборках (n < 30).

Результаты и их обсуждение

В сезонном цикле развития интродуцентов отмечены видовые различия (рис. 1). Весеннее отрастание начинается во второй половине мая при сумме положительных температур 135,4°C, с продолжительность периода до начала цветения в среднем 50–60 дней. Период от начала бутонизации до цветения составляет 20–30 дней. Цветение наступает при сумме положительных температур 722,4°C и длится 30–40 дней, у двух видов – Centaurea dealbata, Achillea filipendulina отмечено второе цветение в сентябре. Вегетация опытных растений завершается с установлением снежного покрова.

Таким образом, все исследуемые многолетники представляют длительновегетирующий весенне-летне-осеннезеленый ритм развития с позднелетним и осенним цветением.

При изучении содержания фотосинтетических пигментов в листьях изучаемых интродуцентов выявлена видовая специфичность и зависимость от фазы вегетации растений (табл. 1).

Максимальные значения суммы хлорофиллов a и b отмечены в начале вегетации у большинства интродуцентов, за исключением Penstemon digitalis, у которого максимум наблюдался в фазу цветения. Это связано с неблагоприятными условиями перезимовки, что привело к повреждению и выпреванию экземпляров вида, что в дальнейшем сказалось на отставании в росте и развитии.

Содержание желтых пигментов на протяжении вегетационного периода отличалось устойчивостью и в несколько раз уступало уровню хлорофиллов.

В основном повышение концентрации каротиноидов у большинства опытных растений наблюдается в период отрастания и созревания плодов, что связано с адаптивной реакцией растений на неустойчивые условия внешней среды и репродуктивным периодом развития.

Аналогично для большинства видов с содержанием флавоноидов повышение отмечено в период образования генеративных органов и созревании плодов, только у Penstemon digitalis и Helenium hoopesii максимальные значения отслеживаются в начале вегетации, что связано с защитной ролью данного фотосинтетического пигмента. Анализ полученных данных МДА показал характерную закономерность для всех изучаемых видов многолетников, а именно высокие его значения от 4,05 до 12,37 мкмоль/г в период бутонизации и цветения. Среднее значение соотношения хл. а / b у многолетников составило от 1,9 до 3,1 с максимальными значениями у Penstemon digitalis и Hemerocallis fulva в фазу цветения (рис. 2).

Максимальная величина соотношения хл. а / хл. b в летний период говорит о достаточно благоприятных экологических (освещение) условиях произрастания многолетников.

 

Рисунок 1 – Феноспектр развития травянистых интродуцентов в 2019 году

 

Таблица 1 – Содержание фотосинтетических пигментов в листьях травянистых многолетников в условиях интродукции, мг/г

Вид	Фаза	Хл а	Хл b	Хл (a + b)	Cк	Флавоноиды	МДА, мкмоль/г
Hemerocallis fulva	1	2,94 ± 0,01	1,01 ± 0,01	3,95 ± 0,02	0,81 ± 0,01	1,02 ± 0,001	5,88 ± 0,003
	2	1,99 ± 0,004	0,68 ± 0,01	2,68 ± 0,01	0,39 ± 0,01	0,89 ± 0,002	11,03 ± 0,02
	3	0,23 ± 0,004	0,09 ± 0,001	0,33 ± 0,01	0,04 ± 0,001	0,75 ± 0,002	8,49 ± 0,01
	4	2,69 ± 0,001	0,86 ± 0,003	3,56 ± 0,01	0,76 ± 0,002	1,07 ± 0,002	10,29 ± 0,01
Achillea filipendulina	1	4,09 ± 0,01	1,72 ± 0,01	5,81 ± 0,01	0,58 ± 0,01	0,98 ± 0,003	1,27 ± 0,001
	2	2,64 ± 0,001	1,06 ± 0,01	3,7 ± 0,01	0,17 ± 0,003	0,94 ± 0,001	7,78 ± 0,01
	3	3,97 ± 0,01	1,72 ± 0,01	5,69 ± 0,02	0,38 ± 0,01	1,0 ± 0,01	8,9 ± 0,01
	4	3,59 ± 0,01	1,24 ± 0,1	4,83 ± 0,1	0,79 ± 0,02	1,07 ± 0,002	7,29 ± 0,01
Centaurea dealbata	1	4,54 ± 0,02	1,9 ± 0,01	6,46 ± 0,02	0,61 ± 0,01	1,71 ± 0,003	2,58 ± 0,001
	2	3,57 ± 0,01	1,31 ± 0,01	4,87 ± 0,01	0,62 ± 0,01	2,42 ± 0,001	1,39 ± 0,001
	3	3,17 ± 0,004	1,55 ± 0,01	4,71 ± 0,02	0,33 ± 0,01	2,37 ± 0,03	5,02 ± 0,01
	4	2,75 ± 0,003	1,16 ± 0,003	3,92 ± 0,01	0,49 ± 0,001	2,33 ± 0,6	1,88 ± 0,002
Helenium hoopesii	1	2,85 ± 0,01	1,22 ± 0,003	4,07 ± 0,04	0,56 ± 0,003	3,31 ± 0,004	2,02 ± 0,002
	2	3,42 ± 0,003	1,35 ± 0,01	4,77 ± 0,01	0,78 ± 0,004	2,16 ± 0,003	1,47 ± 0,01
	3	2,77 ± 0,01	1,43 ± 0,01	4,19 ± 0,02	0,38 ± 0,01	1,61 ± 0,004	4,05 ± 0,01
	4	3,12 ± 0,003	1,36 ± 0,01	4,48 ± 0,01	0,62 ± 0,002	1,49 ± 0,01	2,97 ± 0,01
Penstemon digitalis	1	2,39 ± 0,02	0,91 ± 0,003	3,3 ± 0,02	0,4 ± 0,01	1,46 ± 0,001	0,95 ± 0,001
	2	2,24 ± 0,01	1,09 ± 0,003	3,34 ± 0,01	0,38 ± 0,002	1,17 ± 0,001	10,71 ± 0,02
	3	2,95 ± 0,01	1,25 ± 0,01	4,2 ± 0,01	0,65 ± 0,004	1,22 ± 0,01	12,37 ± 0,2
	4	2,22 ± 0,001	0,74 ± 0,01	2,96 ± 0,01	0,6 ± 0,002	1,07 ± 0,001	7,82 ± 0,01

Примечание. Фазы: 1 – отрастание, 2 – бутонизация, 3 – цветение, 4 – созревание плодов.

 

Рисунок 2 – Сравнительный анализ средних значений отношений Хл. а/b, Хл. a + b / Cк) в листьях травянистых растений в период вегетации: А – отрастание, Б – бутонизация, В – цветение, Г – созревание плодов

 

Высокая величина хл. a + b / Cк (8,3–21,8) в листьях большинства интродуцентов отмечена в фазу образования генеративных побегов (бутонизация, цветение, созревание плодов). Для Hemerocallis fulva характерны более низкие величины соотношений хлорофилл / каротиноиды (4,8–8,3) по сравнению с другими опытными растениями, что связанно с видовой специфичностью и особенностью метаболизма растений.

Содержание хлорофиллов a и b в листьях и отношение их суммы к содержанию каротиноидов являются надежными показателями физиологического состояния растений и индикаторами стресса. Таким образом, пигментный состав листьев опытных многолетников свидетельствует об их относительно высоком физиологическом статусе, что согласуется с аналогичными исследованиями 2018 г. [20].

Заключение

При изучении сезонного развития травянистых многолетников установлен феноритмотип – весенне-летне-осеннезеленый. Все исследованные виды длительновегетирующие с позднелетним и осенним ритмом цветения. Максимальные значения суммы хлорофиллов a и b (3,95–6,46 мг/г), каротиноидов (0,56–0,81 мг/г), флавоноидов (1,07–3,31 мг/г) у большинства исследуемых видов отмечены в период весеннего отрастания и в репродуктивный период. Высокая величина хл. a + b / Cк (8,3–21,8 мг/г) в фазу образования генеративных побегов свидетельствует о высоком физиологическом статусе растений и благоприятных условиях произрастания. Наиболее высокими адаптационными возможностями характеризуются виды семейства Asteraceae и Hemerocallidoideae, которые отличаются устойчивостью, зимостойкостью, длительным цветением. Представитель семейства Scrophulariaceae – Penstemon digitalis подвержен вымоканию и выпреванию, что сказывается на отставании роста и декоративных качествах растения.

About the authors

Irina N. Turbina

Surgut State University

Author for correspondence.
Email: scilla3@yandex.ru

candidate of biological sciences, leading researcher of Scientific and Educational Center of Institute of Natural and Technical Sciences

Russian Federation, Surgut, Khanty-Mansi Autonomous Okrug – Yugra

Inessa V. Kravchenko

Surgut State University

Email: kravinessa@mail.ru

candidate of biological sciences, leading researcher of Scientific and Educational Center of Institute of Natural and Technical Sciences

Russian Federation, Surgut, Khanty-Mansi Autonomous Okrug – Yugra

References

Supplementary files