The study of agricultural pests of the genus Liriomyza (Diptera: Agromyzidae) in Nagorno-Karabakh

Full Text

Введение

Минирующие мухи – широко распространенные вредители сельскохозяйственных растений, многие из них включены в списки карантинных видов [1]. Род Liriomyza Mik (1894) (Diptera: Agromyzidae) включает более 300 видов [2], личинки которых являются фитофагами и минируют преимущественно листья. Среди них в Нагорном Карабахе выявлены три вида: Liriomyza sativae (Blanchard, 1938), L. bryoniae (Kaltenbach, 1858) и L. brassicae (Riley, 1885). L. sativae и L. bryoniae являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур Нагорного Карабаха семейств капустные (Brassicaceae), тыквенные (Cucurbitaceae), бобовые (Fabaceae), паслёновые (Solanaceae), сложноцветные (Asteraceae) [3–5].

Сведения о минирующих мухах впервые приведены в литературе еще в конце XVII в. К. Бекманом (1681 г., Германия). К началу XX в. их фауна и биологические особенности уже были сравнительно хорошо изученными [2; 6]. В России агромизиды изучались В.В. Злобиным, Э.П. Нарчук и В.Н. Танасийчуком [7]. Э.П. Нарчук и М. фон Чирнхаус (2017 г.) опубликовали список минирующих мух рода Agromyza коллекции Зоологического института Российской академии наук (г. Санкт-Петербург, Россия), дали краткий обзор публикаций по фауне, морфологии, экологии и биологии Agromyzidae России и сопредельных государств [8]. В 2019 г. Э.П. Нарчук опубликовалa список 38 видов минирующих мух, обитающих на территории России и других стран [9].

Целью наших исследований являлось определение видового состава минирующих мух рода Liriomyza в Нагорном Карабахе, степени зараженности ими сельскохозяйственных растений, описание их морфологических особенностей, распространенности видов, их листовых мин.

Материал и методы исследования

Объектами исследований послужили собранные из различных регионов Нагорного Карабаха минированные листья и полученные из мин личинки, куколки и имаго минирующих мух. Статистическая обработка данных, а также сбор и обработка материала осуществлялись классическими методами, принятыми для семейства Agromyzidae [1; 10; 11]. Экстенсивность заражения устанавливалась путем определения количества зараженных растений (%), интенсивность заражения – подсчетом числа зараженных листьев на одном растении в 3-кратной повторности. Изучение внешнего строения минирующих мух, а также их идентификация по строению гениталий самцов [12; 13] проводились с использованием цифрового микроскопа XSZ-0800 на базе лаборатории биологии Арцахского государственного университета. Брюшко каждого самца отделялось от тела и в течение 5 мин кипятилось в 10%-м растворе едкого натра (NaOH) либо оставлялось на ночь в холодном растворе NaOH (10%) для просветления тканей. После этого брюшко помещалось в емкость с дистиллированной водой и добавлялась капля 5% уксусной кислоты. Затем брюшко переносилось в 70%-й раствор этилового спирта и с помощью препаровальной иглы отделялось от окружающих мембран, кутикулы и мышц [13]. Для определения вида были использованы определители [2; 14]. Для дифференциации вида учитывались также растения-хозяева (табл. 1) [15; 6], типы мин, форма выделений личинки (точечная или нитевидная), а также расположение и количество дыхалец личинок или куколок, строение крыла, хетотаксия головы (отношение длины последнего отрезка M₃₊₄ к длине предпоследнего отрезка той же жилки, цвет основания, где расположены наружные (vte) и внутренние (vti) теменные щетинки на голове [16]). Статистическая обработка собранного материала проводилась методами дисперсионного анализа.

Результаты исследования и их обсуждение

Для дифференцировки имаго рода Liriomyza приняты следующие признаки: лоб и щиток желтые, орбитальные щетинки направлены назад, костальная жилка достигает до M₁₊₂. Однако научные исследования специалистов показали, что род может включать также виды, которые имеют полностью черный лоб и щиток, а вторая поперечная жила крыла (dm-cu) может также отсутствовать [2] (рис. 1).

Для рассматриваемых в работе трех видов минирующих мух характерны яркая окраска, черный прескутум и скутум, щиток полностью желтый, лоб ярко-желтый, третий сегмент антенны маленький, круглый и желтый. Акростихальные щетинки (acr) расположены в 4 ряда, имеют 3 + 1 сильных дорсоцентральных (dc) щетинок на груди, 2 верхние (ors) и 2 нижние орбитальные (ori) щетинки, мезоплевра в большинстве желтая. щупальца и жужжальца желтоватые [17, с. 100–114]. У данных видов верхний задний край глаза черный, бедра желтые, а голени и стопы – коричневые, однако у вида L. bryoniae по верхней части бедра проходят светло-коричневые линии, что также является важной отличительной особенностью [18]. У всех представителей данного рода коста (C) всегда доходит до M₁₊₂, они имеют маленькую дискоидальную (1-M₂) ячейку и хорошо развитую вторую (внешнюю) поперечную жилку. M₁₊₂ жилка доходит примерно до вершинной точки крыла (рис. 2) [19].

 

Рисунок 1 – Отличительные особенности имаго рода Liriomyza. А – внешние строение (желтая окраска щитка и черная окраска спины); Б – строение крыла (костальная жилка достигает до M₁₊₂); В – наклоненные назад орбитальные щетинки

 

Для дифференциации видов по типу повреждений личинками листьев кормовых растений изучены типы мин. Личинки минирующих мух образуют короткие, беспорядочные и линейные мины. По всей длине мины личинки оставляют нитевидные выделения (рис. 3). Окукливание личинок минирующих мух происходит в почве [20].

Для выявления видовых различий агромизид важно учитывать количество задних дыхалец личинок или куколок и их расположение. У куколок L. sativae три задних дыхальца, у куколок L. brassicae число дыхалец также достигает трех, одно из которых продолговатое, у куколок L. bryoniae – 7–12 дыхалец, которые имеют эллипсовидное расположение (рис. 4).

В основе точной идентификации видов лежит изучение гениталий самцов, в частности внешний вид и строение эдеагуса. Последний из всех трех видов сильно развит и имеет для каждого вида характерные особенности (рис. 5).

 

Рисунок 2 – Разновидности крыльев минных мух. А – L. sativae; Б – L. bryoniae; В – L. brassicae

 

Рисунок 3 – Типы мин. 1 – мины L. sativae на листе Solanum lycopersicum; 2 – мины L. bryoniae на листе Beta vulgaris; 3 – мины L. brassicae на листе Phaseolus vulgaris

 

Рисунок 4 – Расположение задних дыхалец у куколок минирующих мух. 1 – L. sativae; 2 – L. bryoniae; 3 – L. brassicae

 

Рисунок 5 – Дистифаллус отдельных видов Liriomyza (увеличение ×100): 1 – L. sativae, вид сбоку; 2 – L. sativae, дорсовентральная проекция; 3 – L. sativae, семенная помпа; 4 – L. bryoniae, дорсовентральная проекция; 5 – L. bryoniae, вид сбоку; 6 – L. bryoniae, семенная помпа; 7 – L. brassicae, вид сбоку; 8 – L. brassicae, дорсовентральная проекция; 9 – L. brassicae, семенная помпа

 

В таблице 1 приведены обобщающее сведения и отличительное особенности имаго, личинок и куколок изученных видов.

Анализ результатов морфометрических измерений (табл. 2) показал, что половой диморфизм исследованных видов, заключающийся в превалировании длины тела и крыла у самок, наиболее выражен у вида L. bryoniae (p > 0,999).

Результаты исследования зараженности сельскохозяйственных растений минирующими мухами выявили, что вид L. sativae заражает 8 видов кормовых растений, из которых самый высокий процент зараженности наблюдается у Phaseolus vulgaris и Solanum lycopersicum (80%), а низкая зараженность – у Beta vulgaris и Xanthium strumarium (20–30%). У агромизид вида L. bryoniae насчитывается 7 видов кормовых растений, из которых у Beta vulgaris экстенсивность заражения составляет 60–70%, а интенсивность 20–30%. В состав зараженных кормовых растений у вида L. brassicae входят 3 вида растений, экстенсивность зараженности которых составляет 20–40%, а интенсивность – 20–50% (табл. 3).

 

Таблица 1 – Морфо-биологические особенности минирующих мух рода Liriomyza Нагорного Карабаха

Морфо-биологические показатели	L. sativae	L. bryoniae	L. brassicae
Дистифаллус самца*	Один дистальный бульбус, дистифаллус с характерными закругленными извилинами по бокам в дорсовентральной проекции	Два дистальных бульбуса; края бульбусов круглые	Верхняя часть дистифаллуса с двумя закругленными выпуклостями в дорсовентральной проекции
Семенная помпа	С короткой, узкой ножкой, пластинка семенной помпы асимметричная, неширокая	Со сравнительно длинной, узкой ножкой, пластинка отчасти симметричная	Большая, пластинка семенной помпы широкая
Наружные (vte) и внутренние (vti) теменные щетинки	vte находятся на черном фоне, vti на коричневом, нежели на черном фоне	vte и vti находятся на желтом фоне	vte и vti находятся на черном фоне
Жилка M₃₊₄	Отрезок a в 2,5–3 раза длиннее отрезка b	Отрезок a в 1,5–2 раза длиннее отрезка b, дискоидальная (1-M₂) ячейка сравнительно большая	Отрезок a в 3–3,5 раза длиннее отрезка b
Лоб и орбиты	Ярко-желтыe	Ярко-желтыe	Лоб ярко-желтый, верхние орбиты часто имеют темно-коричневую или черную окраску
Бедра	Желтые	Желтые, по верхней части бедра проходят светло-коричневые линии	Желтые
Количество и расположение задних дыхалец личинки и куколки**	3	7–12, имеют эллипсовидное расположение	3, одно из которых продолговатое
Окраска куколки	Желто-оранжевая	Светло-желто-коричневая	Светло-желто-оранжевая
Период развития личинки	4–5 дней (+23…+24°C)	4–5 дней (+23…+24°C)	5 дней (+25°C)
Период развития куколки***	8–11 дней (+26…+27°C)	7–9 дней (+28…+29°C)	14–15 дней (+23…+24°C)
Кормовые растения	Beta vulgaris, Cucurbita pepo, Cucumis sativus, Solanum lycopersicum, Solanum melongena, Solanum nigrum, Phaseolus vulgaris, Xanthium strumarium	Beta vulgaris, Brassica oleracea, Capsicum annuum, Cucumis sativus, Solanum lycopersicum, Solanum melongena, Zinnia elegans	Cucurbita pepo, Phaseolus vulgaris, Xanthium strumarium

Примечания. * – см. также рис. 5; ** – см. также рис. 4; *** – примечательным является то, что при температуре выше +25°C период развития куколки уменьшается, а при температуре ниже +25°C – увеличивается.

 

Таблица 2 – Результаты морфометрических измерений видов рода Liriomyza Нагорного Карабаха

Вид	Морфометрические показатели	Пол	n, экз.	M, мм	m, мм	σ, мм	Cv, %	tst
L. sativae	длина тела	♂	25	1,5	0,02	0,11	7,4	p < 0,999
		♀	28	1,6	0,02	0,1	6,2
	длина крыла	♂	25	1,34	0,02	0,11	8,1	p < 0,99
		♀	28	1,4	0,02	0,13	9
L. bryoniae	длина тела	♂	19	1,6	0,03	0,11	7,1	p > 0,999
		♀	27	1,9	0,03	0,14	7,2
	длина крыла	♂	19	1,5	0,03	0,12	7,9	p > 0,999
		♀	27	1,7	0,03	0,14	8
L. brassicae	длина тела	♂	13	1,3	0,03	0,1	8,1	p < 0,99
		♀	14	1,4	0,04	0,14	10,1
	длина крыла	♂	13	1,2	0,03	0,13	10,7	p = 0,95
		♀	14	1,3	0,04	0,16	12,1

Примечания. n – количество исследованных особей; M – средняя арифметическая показателя; m – ошибка средней арифметической; σ – среднее квадратическое отклонение; Cv – коэффициенты вариации; tst – критерий Стьюдента.

 

Таблица 3 – Экстенсивность и интенсивность заражения растений отдельными видами рода Liriomyza

№	Вид	Растения-хозяева	Экстенсивность, %	Интенсивность, %
1	L. sativae	Beta vulgaris	20	20
		Cucurbita pepo	50	50–60
		Cucumis sativus	65	65–70
		Solanum lycopersicum	70–80	60–70
		Solanum melongena	50–60	20–30
		Solanum nigrum	50	50–60
		Phaseolus vulgaris	85	80
		Xanthium strumarium	20	30
2	L. bryoniae	Beta vulgaris	60–70	20–30
		Brassica oleracea	55	30
		Capsicum annuum	60	30
		Cucumis sativus	40	30–40
		Solanum lycopersicum	50	30–40
		Solanum melongena	30	20
		Zinnia elegans	40	20
3	L. brassicae	Cucurbita pepo	30	20–30
		Phaseolus vulgaris	40	40–50
		Xanthium strumarium	20	20

 

Заключение

Исследование внешних морфологических особенностей и полового аппарата имаго, личинок и куколок позволяет заключить, что в Нагорном Карабахе распространены 3 сельскохозяйственных вредителя рода Liriomyza – L. sativae, L. bryoniae, L. brassicae, которые поражают в основном растения из семейств капустные (Brassicaceae), тыквенные (Cucurbitaceae), бобовые (Fabaceae), паслёновые (Solanaceae) и сложноцветные (Asteraceae). При этом данные количества растений-хозяев, а также экстенсивности и интенсивности зараженных растений указывают на то, что самым распространенным являются вредители вида L. sativae, наименее распространенным и заражающим – вид L. brassicae, который отличается также меньшим количеством растений-хозяев.

Если учитывать, что растения одновременно заражаются несколькими видами минирующих мух, то вред, наносимый агромизидами, становится более ощутимым. Будучи всеядными вредителями, личинки агромизид рода Liriomyza, поедая мезофилл листьев, уменьшают интенсивность фотосинтеза, тем самым нарушается также транспорт питательных веществ по листовым жилкам.

About the authors

Nonna M. Grigoryan

Artsakh State University

Author for correspondence.
Email: nonna.grigoryan.88@mail.ru

postgraduate student of Biology and Chemistry Department

Stepanakert

Varuzhan S. Hovhannisyan

Armenian State Pedagogical University after Khachatur Abovyan

Email: varugh_zool52@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of Ecology and Sustainable Development Department

Armenia, Yerevan

Hasmik G. Galstyan

Artsakh State University

Email: ghg77@mail.ru

doctor of biological sciences, associate professor of Biology and Chemistry Department

Stepanakert

References

Supplementary files