Сезонная изменчивость питания и трофическая дифференциация уток на озере Байкал

Полный текст

Введение

Водоплавающие птицы оз. Байкал целенаправленно изучаются давно [1], наиболее интенсивные исследования проведены во второй половине прошлого столетия [2–6]. В конце XX и начале XXI столетий появились обобщающие работы по отдельным видам и группам птиц, в целом по орнитофауне отдельных районов Байкала [7–11]. После непродолжительного перерыва во втором десятилетии нынешнего века вновь начали появляться обзорные работы, охватывающие не только оз. Байкал, но и его бассейн [12–14]. Эти исследования отражают разные аспекты жизни гидрофильных птиц. Среди них мало работ, посвященных питанию уток. Специальные исследования проведены С.Н. Толчиной, Н.Г. Скрябиным и В.А. Толчиным [15–20]. Ими собран добротный материал по некоторым фоновым видам, охватывающий разные сезоны года. К сожалению, сравнительный анализ питания видов по сезонам года не проводился и не была выявлена трофическая дифференциация утиных.

Цель нашего исследования: обобщение и сравнение имеющихся опубликованных материалов по питанию уток на Байкале, выявление видовой специфики по сезонам года и оценка степени различий в трофической дифференциации разных видов уток.

Объектами исследования являлись девять видов уток: свиязь Anas penelope, касатка Anas falcatа, чирок-свистунок Anas crecca, кряква Anas platyrhynchos, шилохвость Anas acuta, чирок-трескунок Anas querquedula, широконоска Anas clypeata, красноголовый нырок Aythya ferina, хохлатая чернеть Aythya fuligula, обитающих на оз. Байкал, и рацион их питания.

Материалы и методика

В нашем распоряжении имеется богатый материал по питанию девяти видов уток оз. Байкал, представленных в статьях С.Н. Толчиной, Н.Г. Скрябина и В.А. Толчина. Изучено содержимое желудков и пищеводов 1307 добытых особей 5 видов речных и 2 видов нырковых уток (табл. 1). По большинству видов число обследованных птиц превышает 100 особей, а по крякве и чирку-свистунку – более 200–300. Учтена частота встречаемости и объем пищевых компонентов. Большинство объектов питания определены до вида.

Таблица 1 – Количество исследованных желудков и пищеводов утиных птиц озера Байкал

Вид	Количество обследованных птиц по сезонам года, абс.			Всего
	Весна	Лето	Осень
Свиязь Anas penelope	10	19	23	52
Касатка Anas falcata	14	17	11	42
Чирок-свистунок Anas crecca	47	69	99	215
Кряква Anas platyrhynchos	104	145	146	395
Шилохвость Anas acuta	31	37	48	116
Чирок-трескунок Anas querquedula	37	49	17	103
Широконоска Anas clypeata	43	38	43	124
Красноголовый нырок Aythya ferina	37	77	42	156
Хохлатая чернеть Aythya fuligula	13	57	34	104
Всего	336	508	463	1307

 

Оценка сходства рациона разных видов уток проведена нами по количественному индексу Сьеренсена-Чекановского. Для этого мы вычленили предпочитаемые виды кормов, которые по объему в желудках и пищеводах составляли 5 и более процентов.

Результаты исследований и их обсуждение

На рис. 1 показаны усредненные данные соотношения растительных и животных объектов в питании уток на Байкале за три сезона года – весна-лето-осень. Как видно, соотношение этих групп кормов различается у разных видов птиц. Тем не менее по характеру питания их можно условно разделить на три трофические группы: 1) фитофаги (свиязь и касатка), 2) преимущественно фитофаги (кряква, шилохвость) и 3) зоофитофаги (чирок-свистунок, чирок-трескунок, широконоска, красноголовый нырок, хохлатая чернеть). У птиц первой группы, фитофагов, растительный корм составляет в рационе более 95% по объему желудка, у преимущественно фитофагов – более 80%, зоофитофагов – менее двух третьей части (60–70%).

Рисунок 1 – Соотношение растительных (горизонтальная штриховка) и животных (вертикальная штриховка) объектов в питании уток на Байкале за 3 сезона года: весна, лето, осень (в среднем за 3 года), %

Каждая группа уток, как видно из рис. 2 и табл. 2, внутри неоднородна по доле разных объектов питания. По сезонам года соотношение растительных и животных кормов несколько меняется, но утки первой группы составляют из этого исключение. У них во все сезоны почти одинаково преобладает растительная пища, но при этом доля поедаемых частей растений в разные сезоны года заметно отличается. Вегетативные части доминируют у них весной и летом, а осенью птицы почти полностью переходят на семена растений.

Вторая группа уток (кряква и шилохвость) в течение всего периода пребывания на Байкале питаются преимущественно семенами растений (вегетативные части мало употребляются) и насекомыми, но доля последних осенью очень мала, особенно у кряквы.

У третьей группы весной и летом в питании относительно высока доля животного корма: у чирка-трескунка, широконоски и красноголового нырка. Причем он преобладает над растительными кормами и состоит преимущественно из личинок и куколок насекомых. Заметим, что у широконоски в желудке не отмечены взрослые насекомые, но она больше всех из исследованных уток поедает моллюсков. Хохлатая чернеть тоже игнорирует имаго насекомых и любит моллюсков, но меньше, чем широконоска. Вообще, у уток третьей группы моллюски всегда присутствуют в желудке. К осени роль животного корма у этих птиц резко падает, они переходят на растительный корм, причем поедают в основном семена.

Рисунок 2 – Соотношение растительного (горизонтальная штриховка) и животного (вертикальная штриховка) корма в питании утиных птиц озера Байкал в разные сезоны года, %

 

Таблица 2 – Сезонная динамика доли разных групп корма в питания уток озера Байкал

Виды кормов	Сезоны года	Доля разных групп корма в питании уток, % по объему
		Св* n = 52	Кас n = 42	Чс n = 215	Кр n = 395	Шил n = 116	Чт n = 103	Шир n = 124	Кн n = 156	Хч n = 104
Семена растений	Весна	33,6	54,5	52,9	74,7	53,7	30,9	54,9	33,8	72,8
	Лето	16,4	35,9	43,7	81,1	82,1	56,7	29,8	44,9	57,9
	Осень	70,5	96,4	76,5	99,3	90,3	88,6	93,4	58,4	84,6
Вегетативные части растений	Весна	57,3	40,0	0	0	21,4	0	0	29,6	0
	Лето	79,1	63,3	0	5,3	2,7	0	0	0	0
	Осень	26,6	2,7	0	0	4,2	0	0	15,0	0
Ракообразные	Весна	6,8	1,0	15,7	6,2	6,3	12,3	8,9	9,9	14,2
	Лето	0	+	4,3	0,5	2,4	2,2	0,8	19,2	12,0
	Осень	0	+	2,7	0	0,5	0	0	3,6	5,6
Личинки и куколки насекомых	Весна	0	2,0	16,1	9,3	11,0	47,1	12,0	20,8	3,0
	Лето	1,4	+	25,8	5,9	6,3	20,6	4,7	32,3	9,9
	Осень	0	+	15,0	0,2	0,6	5,8	1,9	15,0	3,1
Имаго насекомых	Весна	2,7	1,5	4,3	0,7	0,2	0	0	3,4	0
	Лето	3,0	+	19,2	6,1	3,6	8,6	0	3,4	0
	Осень	2,9	+	5,9	0,4	3,3	1,1	0	3,6	0
Моллюски	Весна	0	+	10,8	3,1	7,4	9,8	24,2	2,9	10,0
	Лето	0	+	7,0	1,5	2,9	11,8	64,7	0,3	17,9
	Осень	0	+	0	0,2	1,2	4,5	4,6	4,3	3,7

Примечание. * – названия видов уток: Св – свиязь, Кас – касатка, Чс – чирок-свистунок, Кр – кряква, Шил – шилохвость, Чт – чирок-трескунок, Шир – широконоска, Кн – красноголовый нырок, Хч – хохлатая чернеть; n – число исследованных желудков и пищеводов.

 

Нами проведен сравнительный анализ рациона уток внутри каждой трофической группы. Анализ выполнен по предпочитаемым видам кормов – 5% и более по объему в желудке и пищеводе.

У представителей первой группы (свиязи и касатки) в рационе выявлено более 20 различных объектов корма [16; 19]. При этом видовой состав предпочитаемых кормов оказался небольшим (табл. 3). Коэффициент сходства по количественному индексу Сьеренсена-Чекановского оказался равным: весной – 43,3%, летом – 32,8% и осенью – 47,6%. Это объясняется тем, что кормовые биотопы и кормодобывательное поведение этих птиц на Байкале существенно отличаются. По нашим наблюдениям, на степных озерах юго-западного Забайкалья во время кратковременных остановок на весеннем пролете эти два вида уток часто питаются в одних и тех же местах.

У представителей второй группы, являющихся преимущественно фитофагами (кряква, шилохвость), состав предпочитаемых кормов оказался небольшим (табл. 4), хотя в рационе их отмечено несколько десятков различных объектов, у кряквы – более 80, шилохвости – более 50 [16]. Индекс сходства по количественному составу составил весной 19,0%, летом – 49,0%, осенью – 14,6%. Исходя из этих цифр, можно сказать, что трофические ниши кряквы и шилохвости на Байкале хорошо расходятся, летом сходство их в рационе повышается, но они эти корма добывают большей частью в разных биотопах.

Третья группа зоофитофагов наиболее представительная, она состоит из 5 видов. Разнообразие употребляемых кормов широкое [16; 19; 20], но предпочитаемых объектов намного меньше (табл. 5).

Мы здесь не стали сравнивать все виды между собой, только взяли попарно чирков и нырковых уток. Так, коэффициент сходства рациона по количественному индексу Сьеренсена-Чекановского у чирка-свистунка и чирка-трескунка равен: весной – 44,9%, летом – 76,3%, осенью – 58,1%. Эти же индексы у красноголового нырка и хохлатой чернети выглядели следующим образом: коэффициент сходства весной – 41,8%, летом – 23,8%, осенью – 29,6%. Все же степень перекрывания трофических ниш близких видов в целом низка, по сезонам она немного меняется.

 

Таблица 3 – Наиболее предпочитаемые корма в рационе уток-фитофагов на Байкале

Сезоны года	Доля кормов (%), составляющих по объему более 5%
	Свиязь	Касатка
Весна	Семена растений: Carex pseudocyperus (23,9). Вегетативные части растений: Myriophyllum spicatum (22,7), Sagittaria sagittifolia (28,4). Животные: Eulimnogammarus sp. (6,8)	Cемена: Carex pseudocyperus (8,0), Myriophyllum spicatum (12,0). Вегетативные части: Myriophyllum spicatum (40,0)
Лето	Семена: Polygonum tomentosum (11,7). Вегетативные части: Sparganium simplex (10,7), Equisetum palustre (24,5), Myriophyllum spicatum (18,2), Sagittaria sagittifolia (22,3)	Семена: Potamogeton sp. (10,3), Myriophyllum spicatum (15,3). Вегетативные части: Sparganium simplex (36,2), Myriophyllum spicatum (27,2)
Осень	Семена: Carex rostrata (6,8), C. pseudocyperus (6,3), C. sp. (15,5), Potamogeton perfoliatus (11,6), P. gramineus (9,2), Myriophyllum spicatum (8,3). Вегетативные части: Potamogeton perfoliatus (9,6)	Семена: Carex rostrata (13,3), C. pseudocyperus (20,4), C. sp. (12,2), Polygonum amphibium (6,5), Potamogeton perfoliatus (10,9), Potamogeton sp. (8,5), Menyanthes trifoliate (6,8), Myriophyllum spicatum (5,9)

 

Таблица 4 – Наиболее предпочитаемые корма в рационе уток – преимущественно фитофагов на Байкале

Сезоны года	Доля кормов (%), составляющих по объему более 5%
	Кряква	Шилохвость
Весна	Cемена растений: Carex pseudocyperus (21,1), C. limosa (25,9), Menyanthes trifoliate (5,9). Животные: лягушка – Rana sp. (6,0)	Семена растений: Carex rostrata (13,1), Carex pseudocyperus (11,1), Polygonum ampibium (6,8), Potamogeton perfoliatus (9,1), Eleocharis palustris (5,9). Вегетативные части растений: Myriophyllum spicatum (11,1)
Лето	Семена растений: Carex rostrata (19,2), C. pseudocyperus (11,4), C. gracilis (7,4), C. limosa (17,4), Polygonum ampibium (6,4), Potamogeton perfoliatus (5,5)	Семена растений: Carex rostrata (10,0), C. pseudocyperus (19,7), Carex sp. (20,4), Polygonum ampibium (11,6), Potamogeton perfoliatus (6,9)
Осень	Семена растений: Carex pseudocyperus (18,0), Carex limosa (30,9), Polygonum hydropiper (5,0), Potamogeton sp. (7,4)	Семена растений: Carex rostrata (8,4), C. pseudocyperus (9,7), Carex sp. (11,9), Polygonum tomentosum (20,9), Comarum palustre (7,1), Rumex sp. (13,3)

 

Таблица 5 – Наиболее предпочитаемые корма в рационе уток – зоофитофагов на Байкале

Виды уток	Сезоны года	Доля кормов (%), составляющих по объему более 5%
Чирок-свистунок	Весна	Семена растений: Carex pseudocyperus (9,6), Carex sp. (9,6), Juncus alpinus (6,0). Животные: гаммариды – Eulimnogammarus sp. (15,6)
	Лето	Семена растений: Carex pseudocyperus (13,2), Carex sp. (10,6)
	Осень	Семена растений: Carex rostrata (6,4), C. pseudocyperus (13,6), Carex sp. (23,2), Comarum palustre (5,0). Животные: личинки насекомых – Chironomus dorsalis (7,2)
Чирок-трескунок	Весна	Семена растений: Carex pseudocyperus (15,1). Животные: личинки насекомых – Endochironomus albipennis (6,0), Endochironomus impar (14,1), Clyptotendipes gripekoveni (9,3), гамариды – Eulimnogammarus sp. (12,3)
	Лето	Семена растений: Carex rostrata (7,0), C. pseudocyperus (15,0), Carex sp. (10,0), Potamogeton perfoliatus (5,0)
	Осень	Семена растений: Carex rostrata (9,7), C. pseudocyperus (24,2), Carex sp. (14,0), Polygonum sp. (5,0), Menyanthes trifoliate (10,2), Myriophyllum spicatum (5,4), Comarum palustre (10,2)
Широконоска	Весна	Семена растений: Carex pseudocyperus (10,3), Potamogeton perfoliatus (9,4), Potamogeton sp. (8,3), Menyanthes trifoliate (5,9)
	Лето	Семена растений: Carex rostrata (5,0), C. pseudocyperus (5,0), Carex sp. (10,0), Menyanthes trifoliate (6,1). Животные: моллюски – Gyraulus gredleri (59,7)
	Осень	Семена растений: Carex rostrata (13,0), C. pseudocyperus (11,7), Carex sp. (11,7), Potamogeton perfoliatus (6,2), Menyanthes trifoliate (20,1), Myriophyllum spicatum (7,5), Eleocharis palustris (9,7)
Красноголовый нырок	Весна	Семена растений: Polygonum ampibium (7,3), Potamogeton perfoliatus (15,2). Вегетативные части: клубни Sagittaria sagittifolia (29,6). Животные: хирономиды – Criptochironomus defectus (10,3), гаммариды – Gmelinoides fasciatus (9,9)
	Лето	Семена растений: Carex rostrata (8,5), C. pseudocyperus (6,6), Carex limosa (6,2), Potamogeton perfoliatus (10,6). Животные: хирономиды – Chironomus obtusidens (10,4), Criptochironomus defectus (10,4), гаммариды – Gmelinoides fasciatus (19,2)
	Осень	Семена растений: Carex pseudocyperus (4,9), Polygonum ampibium (5,8), Potamogeton perfoliatus (13,3), Bidens tripartite (19,0). Вегетативные части: Sagittaria sagittifolia (15,0)
Хохлатая чернеть	Весна	Семена растений: Carex rostrata (14,2), C. pseudocyperus (7,1), Polygonum ampibium (8,2), Potamogeton perfoliatus (25,5), Potamogeton sp. (6,6), Myriophyllum spicatum (6,0). Животные: гаммариды – Gmelinoides fasciatus (14,2)
	Лето	Семена растений: Carex rostrata (13,5), C. pseudocyperus (5,0), Polygonum ampibium (5,6), Potamogeton perfoliatus (10,4), Potamogeton sp. (6,6)
	Осень	Семена растений: Carex rostrata (15,4), C. pseudocyperus (10,6), Potamogeton perfoliatus (19,3), Menyanthes trifoliate (14,9), Myriophyllum spicatum (5,0)

 

Заключение

Приведенные данные позволяют выделить следующие особенности в питании уток. Сравниваемые виды уток являются полифагами в различной степени, узкоспециализированных видов нет. В то же время следует отметить, что по соотношению растительного и животного корма среди них явно выделяются три трофические группы: фитофаги, преимущественно фитофаги и зоофитофаги. Растительный корм у уток представлен семенами, вегетативными частями и клубнями. При этом значительную долю составляют семена, особенно осок, которые у некоторых видов уток (кряквы, свиязи, шилохвости) в отдельные сезоны превышают 15–20% по объему в желудке и пищеводе. Есть утки, игнорирующие вегетативные части растений (чирок-трескунок, широконоска), кряква питается ими только в летнее время. Вегетативные части наряду с семенами любят поедать свиязь, весной – шилохвость. Животный корм активно поедают чирки, широконоски, нырки. Причем широконоска относительно в большем количестве употребляет моллюсков, хохлатая чернеть также предпочитает их, но в меньшей степени; чирки предпочитают личинок насекомых. У большинства видов уток в желудках довольно часто встречаются гаммариды, и по объему они занимают значительное место.

У всех видов уток хорошо прослеживается сезонная динамика питания. Птицы предпочитают употреблять доступные объекты, проявляя при этом видовую избирательность в выборе компонентов корма и кормовых биотопов. В результате чего перекрывание трофических ниш разных видов уток, в том числе близких форм, невысокое.

Об авторах

Евгения Николаевна Бадмаева

Бурятский государственный университет им. Доржи Банзарова

Автор, ответственный за переписку.
Email: calidris03@gmail.com

кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии и экологии

Россия, Улан-Удэ

Цыдыпжап Заятуевич Доржиев

Бурятский государственный университет им. Доржи Банзарова; Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Email: tsydypdor@mail.ru

доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии и экологии, ведущий научный сотрудник лаборатории экологии и систематики животных

Россия, Улан-Удэ

Список литературы

Дополнительные файлы