Ecological-coenotic characteristics of Cantharellus cibarius Fr. and its tolerance to human impact in southern taiga and sub-taiga forests of the Kirov Region

Full Text

Введение

Грибы являются важнейшим компонентом гетеротрофного комплекса лесных бореальных экосистем, осуществляющим процессы деструкции [1; 2], имеют значительное экономическое значение, являясь источником пищевого и лекарственного сырья [3–5].

Кировская область традиционно входит в число наиболее важных грибоносных площадей России, отличающихся многообразием произрастающих видов грибов и высокой их урожайностью. Обилие грибов на территории региона, прежде всего, связано с благоприятствующими их росту климатическими условиями и наличием значительных площадей разнообразных лесных угодий [6].

Исследования макромицетов в области направлены преимущественно на выявление параметров плодоношения съедобных видов макромицетов [7–9]. Проведенное в последнее десятилетие изучение видового разнообразия агарикоидных макромицетов показало, что на территории области произрастает свыше 300 видов агарикоидных базидиомицетов [10]. Уровень видового разнообразия макромицетов максимален в подзоне средней тайги, где выявлено 377 видов [11]. 45 видов макромицетов, отмеченных на территории Кировской области, разрешены к организованным заготовкам [12; 6].

Лисичка обыкновенная, или лисичка настоящая (Cantharellus cibarius Fr.), представитель семейства лисичковые (Cantharellaceae) [13]. C. cibarius встречается в регионе исследований в сухих хвойных (преимущественно сосновых), лиственных и смешанных лесонасаждениях, отдавая предпочтение разреженным участкам, лишенным древостоя полянам, тропинкам и опушкам [6].

C. cibarius в настоящее время является востребованным пищевым и лекарственным видом сырья. Плодовые тела лисички обыкновенной имеют высокую пищевую ценность [14]. Традиционно использовались в народной медицине Кировской области в качестве противовоспалительного средства [15]. В настоящее время показано наличие в плодовых телах лисички комплекса биологически активных веществ, таких как полисахариды, органические кислоты, стероиды, тритерпены, фенолы и других, которые определяют антимикробную, антидиабетическую, антиканцерогенную, антиоксидантную активность экстрактов из базидиом гриба [16; 17].

Несмотря на востребованность вида как сырьевого, ресурсные параметры Cantharellus cibarius Fr. изучены недостаточно. В литературе имеются лишь разрозненные сведения о параметрах плодоношения вида в Кировской области [18; 6; 19], Республике Карелия [20] и некоторых таежных регионов России, отдельных областей Приволжского и Северо-Западного федеральных округов [21; 22]. Данные по ресурсным параметрам вида в иностранной литературе также отрывочны и содержат материалы исследования урожайности и использования вида в США [23], Мексике [24], Испании [25], Швеции [26] и Финляндии [27]. Отмечено снижение урожайности вида в последние 50 лет в Нидерландах [28], что, по мнению авторов, обусловлено нарастающим загрязнением воздуха.

Материалы по эколого-ценотическим параметрам ценопопуляций C. cibarius отсутствуют или фрагментарны. Сведения по антропотоллерантности вида в доступных литературных источниках отсутствуют.

Цель данной работы: выявление эколого-ценотической приуроченности и антропотолерантности сообществ с участием C. cibarius в южнотаежных и подтаежных лесах Кировской области.

Материалы и методы исследований

Исследования проводились в период с 2000 по 2017 гг. в растительных сообществах с участием C. cibarius в южнотаежных и подтаежных лесах Кировской области.

Оценка экологических предпочтений фитоценозов C. cibarius проводилась с использованием экологических шкал Элленберга (1974) [29]. Оценивали влияние следующих экологических факторов: освещенность, термоклиматичность, континентальность, влажность почв, кислотность и богатство почвы [30].

Оценка устойчивости C. cibarius к антропогенному воздействию проводилась по составу видов в растительных сообществах [30] использованием концепции гемеробности.

Данная концепция в настоящее время находит широкое применение и используется для определения устойчивости к антропогенным воздействиям отдельных видов [31], растительных сообществ [32; 33], ландшафтов [34] на локальных [32] и обширных территориях [35; 36; 37].

По степени гемеробиальности [32] согласно шкале гемеробии Яласа выделяли следующие уровни:

а – агемероб (natuerlich) – виды естественных сообществ, не выносящие антропогенного влияния;

о – олигогемероб (natunah) – виды сообществ, близких к естественным, переносящие нерегулярные слабые влияния;

m – мезогемероб (halbnatuerlich) – виды полуестественных сообществ, устойчивые к спорадическим антропогенным влияниям;

b – β-эугемероб (naturfern) – виды сообществ, далеких от естественных, устойчивые к интенсивному использованию;

с – α-эугемероб (naturfern) – сорные виды природных и антропогенных сообществ, переносящие регулярные сильные нарушения;

р – полигемероб (naturfermd) – специализированные сорные интенсивные культуры;

t – метагемероб (kuenstlich) – виды полностью нарушенных экосистем, находящиеся на грани уничтожения [31].

Индекс гемеробиальности определялся как отношение числа видов в сообществах с присутствием b-c-p-t-составляющих в спектре гемеробности к видам с a-o-m-составляющими [38]. Величина показателей гемеробиальности свидетельствуют о степени антропополерантности вида: чем больше значения индекса гемеробиальности, тем выше способность данного вида выносить антропогенные нагрузки.

Результаты и их обсуждение

Ценопопуляции C. cibarius в регионе исследований выявлены в следующих фитоценозах:

1) березово-елово-сосновый с примесью осины;

2) березово-сосновый с примесью ели;

3) сосняк зеленомошный;

4) сосняк лишайниковый;

5) сосняк лишайниково-зеленомошный;

6) сосняк лишайниково-зеленомошный;

7) сосняк лишайниково-зеленомошный;

8) сосняк зеленомошный;

9) сосняк брусничный (с пятнами мхов и лишайников);

10) сосняк травяно-бруснично-лишайниковый;

11) сосняк зеленомошный с пятнами брусники;

12) сосново-березовый чернично-брусничный;

13) елово-сосновый брусничный;

14) сосняк брусничный;

15) вырубка 2–3 лет из-под соснового с примесью ели бруснично-зеленомошный;

16) сосняк брусничный;

17) сосняк с елью брусничный;

18) сосняк чернично-брусничный;

19) березняк сфагново-брусничный;

20) сосняк лишайниково-зеленомошный с пятнами брусники;

21) ельник зеленомошный.

Характеристика сообществ с участием C. cibarius в южнотаежных и подтаежных лесах Кировской области представлена в табл. 1.

Средняя насыщенность исследованных сообществ южнотаежных лесов видами травяно-кустарничкового яруса (ТКЯ) составила 13, варьируя от 6 до 29 видов, общее проективное покрытие ТКЯ составило 37% (от 15 до 70%) (табл. 1). Доминирующими видами фитоценозов южнотаежной подзоны явились Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, Arctostaphylos uva-ursi, Rubus saxatilis, Pyrola rotundifolia, Deschampsia cespitosa, Fragaria vesca, Campanula rotundifolia и Chamaenerion angustifolium.

Средняя насыщенность исследованных сообществ подзоны хвойно-широколиственных лесов видами ТКЯ составила 10 (от 5 до 14 видов), общее проективное покрытие ТКЯ составило 38% (от 20 до 60%). Доминирующими видами ТКЯ исследованных фитоценозов хвойно-широколиственных лесов явились Vaccinium vitis-idaea, Vaccinium myrtillus, Milium effusum, Rubus saxatilis, Calamagrostis neglecta и Carex caryophyllea.

Проведенный анализ экологического пространства сообществ с участием C. cibarius по шкалам Элленберга (1974) позволил установить следующее. В южнотаежной подзоне сообщества с участием C. cibarius предпочитают условия от полутени до тени 5,6 ± 0,6 (в диапазоне от 4,7 по 6,5), что позволяет редко расти при освещенности менее 20% (6-я ступень шкалы Элленберга). По отношению к теплу средний балл составил 4,9 ± 0,3 (в диапазоне от 4,5 по 5,6), данный вид относится к группе умеренно теплого климата (5-я ступень шкалы фактора) (среднехолодостойкие) (рис. 1: А).

 

Таблица 1 – Характеристика исследованных сообществ с участием C. cibarius в южнотаежных и подтаежных лесах Кировской области

№ ЦП	Тип леса	Состав древостоя	Возраст древостоя, лет	Степень сомкнутости крон	Число видов ТКЯ	Проективное покрытие травяно-кустарникового яруса общее, %
1	Березово-елово-сосновый с примесью осины	4Б4Е2С+О	60–80	0,4	18	–
2	Березово-сосновый с елью	5С5Б+Е	80–100	0,7	29	70
3	Сосняк зеленомошный	5С3Б2Е	70	0,6	15	35
4	Сосняк лишайниковый	8С2Б	25	0,6	12	35
5	Сосняк лишайниково-зеленомошный	10С	60–70	0,6	8	15
6	Сосняк лишайниково-зеленомошный	10С+Е	100–120	0,3	11	20
7	Сосняк лишайниково-зеленомошный	10С+Б	60–80	0,5	9	15
8	Сосняк зеленомошный	6С4Е	50–60	0,4	8	35
9	Сосняк брусничный (с пятнами мхов и лишайников)	10С+Е	60	0,4	12	–
10	Сосняк травяно-бруснично-лишайниковый	10С	12–15	0,3	6	25
11	Сосняк зеленомошный с пятнами брусники	8С2Б	15–18	0,4	13	30
12	Сосново-березовый чернично-брусничный	6С4Б	30–35	0,6–0,7	15	40
13	Елово-сосновый брусничный	7С2Е1Б	60	0,7	11	50
14	Сосняк-брусничный	10С	50	0,6	13	50
15	Вырубка 2–3 лет из-под соснового с примесью ели бруснично-зеленомошный	–	–	–	13	60
16	Сосняк брусничный	10С	45–50	0,5	14	20
17	Сосняк с елью брусничный	5С3Б2Е	40–45	0,5	12	45
18	Сосняк чернично-брусничный	7С2Е1Б	20–25	0,5–0,6	6	35
19	Березняк сфагново-брусничный	10Б+Е	12–15	0,3	5	–
20	Сосняк лишайниково-зеленомошный с пятнами брусники	10С	30	0,5	10	30
21	Ельник зеленомошный	9Е+Б	40	0,2–0,3	10	60

 

По шкале континентальности климата вид относится от слабо субокеанического до слабо субконтинентального 4,6 ± 0,5 (5-я ступень шкалы Элленберга). Показатели варьировали от 3,5 до 5,3 баллов. Анализ отношения вида к группе эдафических экологических факторов показал, что средний показатель влажности почвы составил 4,7 ± 0,7 (5-я ступень шкалы Элленберга) произрастает на свежих почвах. Разброс значений данного параметра для изученных сообществ составил от 3,9 (от сухих до свежих местообитаний) до 5,9 (от свежих до влажных почв), что говорит о невысокой пластичности вида по отношению к данному фактору. C. cibarius предпочитает почвы от кислых до умеренно кислых 3,5 ± 0,7 (4-я ступень шкалы Элленберга) однако разброс показателей оказался значительным в разных сообществах и составил от 2,5 (предпочтение более кислых почв) до 4,8 (индикаторы умеренно кислых почв). Обеспеченность почв азотом для данного вида не столь значима – средний показатель 2,9 ± 0,6 (индикаторы бедных почв, встречающиеся на богатых азотом почвах только в виде исключения) (3-я ступень шкалы Элленберга).

Анализ ЦП подтаежной подзоны с участием C. cibarius показал следующее: средний балл по шкале отношения к освещенности во всех изученных сообществах составил 5,1 ± 0,6 (5-я ступень шкалы Элленберга), что позволяет отнести вид к теневыносливым, редко встречающимся в условиях полного освещения, но при количестве света более 10%; разброс параметра от 4,6 до 6,6. По термоклиматическим параметрам лисичка обыкновенная – вид умеренно теплого климата 4,9 ± 0,2 (5-я ступень). Величина данного фактора варьирует от 4,5 до 5 баллов (рис. 1: Б).

Средний показатель континентальности климата в подзоне хвойно-широколиственных лесов близок к значениям показателя в южнотаежной подзоне 4,6 ± 0,5 (от слабо субокеанического до слабо субконтинентального), диапазон при этом варьировал от 4 до 5,3 (рис. 1: Б). Сообщества вида предпочитают свежие почвы средней увлажненности 4,6 ± 0,6 (5-я ступень шкалы фактора), что характерно для мезофитной растительности. Показатели варьировали незначительно: от 4 до 5,3. Средний балл по отношению к реакции почвы составил 3,1 ± 0,8 (3-я ступень шкалы фактора), что говорит о предпочтении видом кислых почв, но в виде исключения вид встречается на нейтральных почвах. Показатель кислотности почвы варьировал от 2 до 4,2. Почвы также бедны азотом 2,9 ± 0,4 (3-я ступень шкалы фактора), но в виде исключения может встречаться на богатых азотом почвах.

 

А

Б

Рисунок 1 – Фрагмент экологического ареала растительных сообществ с участием C. cibarius в южнотаежной подзоне (А) и подтаёжной зоне (Б) (по шкалам Элленберга (1974), где: L – шкала освещенности/затенения, балл; Т – термоклиматическая шкала, балл; K – шкала континентальности климата, балл; F – шкала увлажнения почв, балл; R – шкала кислотности почв, балл; N – шкала богатства почв азотом, балл

 

Виды в исследованных сообществах южнотаежной подзоны представлены в основном высоко- и среднечувствительными к антропогенному воздействию (о – 82,6%, m – 86,6%, b – 23,5%). В большинстве исследованных сообществ не отмечено видов с низкой чувствительностью к антропогенному воздействию (p – 1,2%). К невыносящим антропогенного влияния (a – агемеробам) относится 2%. Виды, переносящие регулярные и сильные нарушения (с – α-эугемеробы), составляют 2,4%. Метагемеробных видов (t) не выявлено, то есть нет видов полностью деградировавших экосистем и искусственных сообществ (рис. 2). Индекс гемеробиальности, рассчитанный для изученных сообществ, составил от 0,05 до 0,33. Средняя доля антропотолерантных видов составляла 13,23%, а доля антропофобных видов составляла 86,77%.

 

Рисунок 2 – Спектр геморобности сообществ с C. cibarius в южнотаежной зоне Кировской области

 

Полученные данные позволяют охарактеризовать C. cibarius в подзоне южной тайги как вид, способный выносить умеренные антропогенные нагрузки.

В подтаежной подзоне Кировской области сообщества с участием C. cibarius в основном представлены олиго- и мезогемеробами (o – 91,31%, m – 92,5%), то есть видами с высокой чувствительностью к антропогенному воздействию. Отмечено 12,1% β-эугемеробных видов (b), устойчивых к интенсивному использованию. В сообществах не отмечено видов с низкой чувствительностью к антропогенному воздействию: α-эугемеробов (c), полигемеробов (р) и метагемеробов (t) (рис. 3). Индекс гемеробиальности, рассчитанный для изученных сообществ, составил от 0 до 0,19. Средняя доля антропотолерантных видов составляла 5,58%, а доля антропофобных видов составляла 94,42%. Высокая доля антропофобных видов указывает на низкую способность C. cibarius в подзоне хвойно-широколиственных лесов выносить антропогенные нагрузки.

 

Рисунок 3 – Спектр гемеробности сообществ с C. cibarius в хвойно-широколиственных лесах Кировской области

 

Заключение

Анализ материалов исследований растительных сообществ с C. cibarius южнотаежной и подтаежной подзоны Кировской области позволил установить следующее.

C. cibarius в регионе исследования произрастает преимущественно в сосновых и сосновых с примесью ели и березы в древостое зеленомошных, лишайниковых и брусничных лесах, от молодых до приспевающих, преимущественно с низкой и средней сомкнутостью крон. Видовая насыщенность травяно-кустарничкового яруса в фитоценозах колебалась от 5 до 29.

Экологические предпочтения C. cibarius, определенные с использованием шкал Элленберга, характеризуются следующими параметрами: вид умеренного климата, теневыносливый, редко встречающийся в условиях полного освещения, мезофит по отношению к увлажненности почв, предпочитает кислые, бедные азотом почвы, но в виде исключения встречается и на нейтральных, богатых азотом почвах. Различия в экологических предпочтениях вида в подзонах таежных и подтаежных лесов незначительны.

Индекс гемеробиальности, рассчитанный для сообществ южнотаежной подзоны, составил от 0,05 до 0,33. Средняя доля антропотолерантных видов составляла 13,23%, а доля антропофобных видов составляла 86,77%. Для подтаежной подзоны эти показатели несколько ниже. Индекс гемеробиальности варьировал от 0 до 0,19. Средняя доля антропотолерантных видов составляла 5,58%, доля антропофобных видов – 94,42%.

Полученные данные позволяют охарактеризовать C. cibarius в подзоне южной тайги как вид, способный выносить умеренные антропогенные нагрузки, в подзоне хвойно-широколиственных лесов вид обладает меньшей антропотолерантностью.

About the authors

Anastasia A. Sorokina

Vyatka State Agricultural Academy; Professor Zhitkov Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming

Author for correspondence.
Email: nastaj@yandex.ru

master student of Ecology and Zoology Department; laboratory assistant of Ecology and Plant Resources Department

Russian Federation, Kirov

Ecaterina A. Luginina

Vyatka State Agricultural Academy; Professor Zhitkov Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming

Email: e.luginina@gmail.com

assistant of Ecology and Zoology Department; researcher of Ecology and Plant Resources Department

Russian Federation, Kirov

References

Supplementary files