Чужеродные виды семейства Poaceae Barnhart в сообществах засоленных экотопов Юго-Востока Европы

Полный текст

Введение

В настоящее время практически все страны мира столкнулись с биологическими инвазиями чужеродных видов. Проблема проникновения видов живых организмов за пределы их исторических ареалов имеет исключительно важное социально-экономическое и природоохранное значение. Несмотря на то, что большая часть России находится в зоне умеренного и холодного климата, а исследования показывают, что виды-вселенцы с наибольшей интенсивностью проникают именно в южные регионы, инвазионный процесс у нас нарастает, и этому способствует целый ряд обстоятельств: отсутствие надлежащего контроля перемещений живых организмов (особенно в пределах страны); миграция населения; интенсивные грузоперевозки; преднамеренная интродукция организмов за пределы их нативных ареалов; слабо развитое соответствующее законодательство [1].

Настоящая статья продолжает серию публикаций, рассматривающих внедрение чужеродных видов растений в сообщества засоленных почв территории европейского Юго-Востока [2–5]. Значительная доля заносных растений во многих умеренных регионах мира принадлежит семейству Poaceae [6].

Цель исследования: рассмотрение внедрения чужеродных видов семейства Poaceae в растительные сообщества засоленных экотопов Юго-Востока Европы.

Материалы и методы

Территория европейского Юго-Востока в контексте статьи включает административные единицы двух государств: Республика Калмыкия, Астраханская, Волгоградская, Саратовская, Самарская и Оренбургская (юго-западная часть) области – Российская Федерация, европейские части Западно-Казахстанской и Атырауской областей – Республика Казахстан.

Объем совокупности единиц растительности засоленных экотопов Юго-Востока Европы соответствует приведенному для этого региона в обзоре Н.А. Юрицыной [7; 8]. Классификация растительности – эколого-флористическая. Названия таксонов соответствуют Flora Europaea [9]; названия и номенклатура синтаксонов – правилам 3-го издания «International Code of Phytosociological Nomenclature» [10]. В ходе исследования выявлялись синтаксономические единицы с присутствием чужеродных видов семейства Poaceae и оценивалась степень их участия в формировании сообществ (на основе показателей обилия и константности), а также определялось распространение этих видов в сообществах засоленных экотопов в границах европейского Юго-Востока и устанавливались экологические особенности их местообитаний. В контексте статьи обилие вида в сообществе указано в соответствие с модифицированной шкалой Б.М. Миркина [11; 12]: «+» – проективное покрытие вида менее 1%, 1 балл – 1–5%, 2 – 6–15%, 3 – 16–25%, 4 – 26–50%, 5 – более 50%; константность – в соответствие с градацией: I балл – менее 20%, II – 21–40%, III – 41–60%, IV – 61–80%, V – 81–100%. Почвы охарактеризованы с использованием терминологии «Классификации и диагностики почв СССР» [13].

Сокращения, используемые в работе: асс. – ассоциация, вар. – вариант, ЗПИ – Западные подстепные ильмени (район западнее современной дельты р. Волга), К – константность, кл. – класс, обл. – область, пор. – порядок, р-н – район, сем. – семейство, субасс. – субассоциация.

Результаты и их обсуждение

В ценозах засоленных экотопов Юго-Востока Европы чужеродный компонент семейства Poaceae, так же как и у ряда других семейств (Amaranthaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae и др.) [2–4], оказался весьма малочисленен: всего отмечено только два вида – Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. и Setaria pumila (Poir.) Roem. et Schult.

Оба вида – однолетники, терофиты, ненамеренно-заносные (ксенофиты), натурализующиеся на вторичных местообитаниях (эпекофиты); Echinochloa crus-galli – археофит южноазиатского происхождения; Setaria pumila – археофит восточноазиатского происхождения [14; 15]. По экологии виды приурочены к вторичным местообитаниям – обочинам дорог, полям, залежам, пустырям, нарушенным берегам водоемов и водотоков [16].

Они зарегистрированы в ценозах всего 8-ми низших единицах ранга «ассоциация-сообщество», относящихся к 5 классам растительности (табл. 1), ареалы которых привязаны преимущественно к юго-восточной и южной частям Юго-Востока [7; 8; 17–24]. При этом Echinochloa crus-galli отмечена в составе всех рассматриваемых нами единиц, а Setaria pumila – только двух ассоциаций (классы Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995 и Molinio-Arrenatheretea Tx. 1937).

Эти таксоны по-разному представлены в ассоциациях: Setaria pumila – редко встречающийся (К = I) и малообильный (обилие – не выше 1 балл) вид, а Echinochloa crus-galli, характеризуясь в целом большей вариабельностью показателей и обилия, и константности, может встречаться чаще и обильнее, чем Setaria pumila (табл. 1).

Вселение двух этих чужеродных видов Poaceae на засоленные местообитания европейского Юго-Востока, также как у представителей Amaranthaceae [3], оказалось зарегистрировано только на крайнем юге этого региона – в дельте р. Волга и на юге Волго-Ахтубинской поймы, причем Setaria pumila в своем распространении на засоленных экотопах «не выходит» за пределы волжской дельты (рис. 1).

 

 

Рисунок 1 – Распространение чужеродных видов семейства Poaceae в сообществах засоленных местообитаний на Юго-Востоке Европы (в рамках высших синтаксонов ранга класса и союза)

 

Более детальная характеристика участия и распространения каждого из чужеродных видов Poaceae в сообществах на засоленных экотопах Юго-Востока Европы в рамках отдельных классов растительности представлена ниже.

 

Таблица 1 – Чужеродные виды Poaceae в сообществах засоленных экотопов Юго-Востока Европы

№ п/п

Синтаксоны

Echinochloa crus-galli

Setaria pumila

Обилие, баллы

Константность (К), баллы

Обилие, баллы

Константность (К), баллы

+

1

2

3

I

II

III

IV

V

+

1

I

II

I

Кл. Crypsidetea aculeatae Vicherek 1973 Пор. Lepidietalia latifolii Golub et V. Slkh. in Golub 1995 Союз Lepidion latifolii Golub et Mirkin in Golub 1995

Асс. Argusio-Phragmitetum

–

+

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

II

Кл. Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novák 1941 Пор. Phragmitetalia communis Koch 1926

Союз Magno-Caricion elatae Koch 1926

Асс. Phalaroido-Scirpetum

–

–

+

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

субасс. Ph.-S. bolboschoenetosum

–

–

+

–

+

–

–

–

–

–

–

–

–

Союз Phragmition communis Koch 1926

Typha laxmanii-сообщество

–

–

–

+

+

–

–

–

–

–

–

–

–

III

Кл. Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolòs 1958 Пор. Tamaricetalia ramosissimae Golub in Barmin 2001 Союз Elytrigio repentis-Tamaricion ramosissimae Golub in Barmin 2001

Асс. Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae

+

+

+

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

субасс. A.au.-T.r. aeluropodetosum

+

+

–

–

–

–

+

–

–

–

–

–

–

субасс. A.au.-T.r. althaeetosum

–

+

+

–

–

–

–

–

+

–

–

–

–

IV

Кл. Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995 Пор. Glycyrrhizetalia glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995 Союз Glycyrrhizion glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995

Асс. Cichorio-Lactucetum serriolae

–

+

–

–

–

–

+

–

–

–

–

–

–

Асс. Cynancho-Artemisietum santonicae

–

+

–

–

–

+

–

–

–

–

–

–

–

Асс. Lepidio-Cynodontetum

–

+

–

–

+

–

–

–

–

–

+

+

–

субасс. L.-C. sonchetosum

–

+

–

–

–

+

–

–

–

–

+

–

+

V

Кл. Molinio-Arrenatheretea Tx. 1937 Пор. Althaeetalia officinalis Golub et Mirkin in Golub 1995 Союз Althaeion officinalis Golub et Mirkin in Golub 1995

Асс. Bolboschoeno-Glycyrrhizetum echinatae

+

–

–

–

+

–

–

–

–

–

+

+

–

 

В следующих единицах был отмечен единственный из рассматриваемых нами видов – Echinochloa crus-galli.

1. Кл. Crypsidetea aculeatae Vicherek 1973

Вид отмечен с низким обилием (1 балл) в одном из ценозов в единственной ассоциации класса – Argusio-Phragmitetum Golub et Mirkin 1986 (табл. 1). Сообщества этой ассоциации входят в состав растительных комплексов Волжской дельты. Они формируются на аллювиальных луговых почвах с сильным засолением (концентрация солей в верхних горизонтах – 1,2–1,8%). Ценоз с присутствием Echinochloa crus-galli найден на выровненном участке одного из волжских островов. География (рис. 1): дельта Волги – Астраханская обл., Володарский р-н [7; 8; 25].

2. Кл. Phragmito-Magno-Caricetea Klika in Klika et Novák 1941

Echinochloa crus-galli с довольно значительным обилием (2–3 балла) изредка (К = I) встречается в 2 низших единицах класса (табл. 1). География (рис. 1): дельта Волги и ЗПИ – Астраханская обл., Володарский и Наримановский р-ны.

Асс. Phalaroido-Scirpetum Golub et Mirkin 1986 – вид найден в одном из ценозов ее субассоциации Ph.-S. bolboschoenetosum Golub et Mirkin 1986 с не очень высоким обилием (2 балла) в депрессии в дельте р. Волги (Володарский р-н). Почвы под ценозами субассоциации аллювиальные луговые, могут иметь слабую или среднюю степень засоления [25].

Typha laxmanii-сообщество [25] – вид достаточно обильно (3 балла) представлен в одном из его ценозов на южном берегу пресного ильменя в районе ЗПИ (Наримановский р-н). Почвы под ценозами сообщества – слабо и среднезасоленные (0,5–0,9%) [7; 8; 25; 26].

3. Класс Nerio-Tamaricetea Br.-Bl. et Bolòs 1958

Echinochloa crus-galli зарегистрирована в единственной ассоциации класса – Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Golub et al. 1998 (табл. 1). География (рис. 1): дельта Волги, ЗПИ и Волго-Ахтубинская пойма – Астраханская обл., Енотаевский, Икрянинский, Камызякский, Наримановский р-ны.

Вид встречается в сообществах лишь двух ее субассоциаций – A.au.-T.r. aeluropodetosum Golub et al. 1998 (только в дельте р. Волга – Камызякский р-н) и A.au.-T.r. althaeetosum Golub et al. 1998 (на всей территории, указанной нами выше для ассоциации).

В целом для асс. Atriplici aucheri-Tamaricetum ramosissimae Echinochloa crus-galli является довольно редким и не очень обильным видом: его константность равна II, а обилие – до 2 баллов, но для обеих субассоциаций показатели констатности выше (см. таблицу). В субасс. A.au.-T.r. althaeetosum это уже постоянный (присутствует практически во всех ее ценозах) и более «массовый» (обилие 1–2 балла) вид, тогда как в субасс. A.au.-T.r. aeluropodetosum он встречается намного реже и несколько менее обильно (К = III, обилие – до 1 балла).

Можно предположить, что такая разница в активности вселения вида в ценозы 2 этих субассоциаций обусловлены, в том числе и различиями в режиме засоления–увлажнения почв под ними: сообщества субасс. A.au.-T.r. althaeetosum встречаются на слабозасоленных (содержание солей – примерно до 0,2%) с поверхности почвах (но при этом засоление может сильно возрастать на глубине второго полуметра) и достаточно увлажненных участках вдоль небольших речек и временных водотоков, заливаемых в половодье, а субасс. A.au.-T.r. aeluropodetosum – на средне- или сильнозасоленных (1,25–2,1%) с поверхности почвах (но при этом степень засоления может перемежаться по горизонтам) и незаливаемых территориях (обвалованные участки, обочины дорожных насыпей, подошвы бугров Бэра). Тип засоления почв под ценозами этих субассоциаций также может меняться по отдельным горизонтам: от сульфатного и хлоридно-сульфатного в первом полуметре почвенного профиля до сульфатно-хлоридного и хлоридного – во втором полуметре и ниже. Зачастую на участках, занятых этими сообществами выпасают скот [7; 8; 27].

В следующих единицах были отмечены оба рассматриваемые нами вида.

4. Кл. Glycyrrhizetea glabrae Golub et Mirkin in Golub 1995

Оба вида в большинстве случаев достаточно нечасто и необильно встречаются всего в 3 ассоциациях этого класса, причем Echinochloa crus-galli зарегистрирована во всех из них, а Setaria pumila – только в одной (табл. 1). География (рис. 1): дельта Волги и юг Волго-Ахтубинской поймы – Астраханская обл., Володарский, Красноярский, Приволжский и Харабалинский р-ны.

Echinochloa crus-galli

Вид по-разному представлен в ассоциациях класса – от случайного до довольно постоянного (К = I – III), повсеместно характеризуясь низким (1 балл) обилием (табл. 1).

Асс. Cichorio-Lactucetum serriolae Golub et Mirkin 1986 – в этой ассоциации класса, по сравнению с другими, вид встречается наиболее часто – К = III. Ее сообщества можно обнаружить на прирусловых участках проток с незасоленными или слабозасоленными с поверхности почвами (содержание солей – менее 0,5%) в верховьях дельты Волги (Приволжский р-н).

Асс. Cynancho-Artemisietum santonicae Golub et Mirkin 1986 – в ней вид является более редким, чем в предыдущей (К = II). Сообщества этой ассациации распространены на высоких грядах в центральных частях поймы со средне- или сильнозасоленными (содержание солей – 0,5–1,5%) почвами. В ее составе Echinochloa crus-gall «продвигается» несколько севернее, чем в составе других ассоциаций, – на юг Волго-Ахтубинской поймы (Красноярский и Харабалинский р-ны).

Асс. Lepidio-Cynodontetum Golub et Mirkin 1986 – в этой ассоциации вид встречается реже всего (К = I), но он отмечен только в одной из ее субассоциаций – L.-C. sonchetosum Golub et Mirkin 1986, где его постоянство несколько возрастает (К = II). Сообщества субассоциации распространены в Волжской дельте (Володарский р-н) на слабозасоленных почвах (содержание солей – 0,5%) по вершинам гряд обычно в прирусловьях проток.

Setaria pumila

Этот вид также редко и малочисленно, как и Echinochloa crus-galli, встречается вместе с нею в асс. Lepidio-Cynodontetum. Показатели постоянства и обилия, их особенности для ассоциации и субассоциации L.-C. sonchetosum, а также экологические условия местообитаний у двух этих видов идентичны [7; 8; 25].

5. Кл. Molinio-Arrenatheretea Tx. 1937

Рассматриваемые нами виды изредка и с низким обилием отмечены в единственной ассоциации класса – Bolboschoeno-Glycyrrhizetum echinatae Golub et Mirkin 1986 (табл. 1). География (рис. 1): дельта Волги – Астраханская обл., Володарский р-н. При этом Echinochloa crus-galli встречается чаще, но менее массово (в 2 ценозах, с обилием «+»), чем Setaria pumila (в одном ценозе, с обилием 1 балл). Сообщества ассоциации распространены по равнинам и пологим склонам Бэровских бугров на сильнозасоленных почвах (содержание солей в верхних горизонтах – 1,5%) в волжской дельте [7; 8; 25].

Заключение

Семейство Poaceae по ряду особенностей вселения своих чужеродных представителей в сообщества засоленных местообитаний на территории европейского Юго-Востока оказалось похожим на другое семейство – Amaranthaceae [3]. У обоих семейств отмечается одинаково малое количество чужеродных видов и синтаксонов низшего ранга с их участием, а также ограниченный ареал вселения на указанный тип экотопов.

Из двух чужеродных представителей сем. Poacea наибольшая активность по вселению на засоленные местообитания Юго-Востока характерна для Echinochloa crus-galli – она зарегистрирована во всех рассматриваемых нами ассоциациях, тогда как Setaria pumila – только в двух. При общем для обоих таксонов статусе довольно редких и малообильных видов в ассоциациях, Echinochloa crus-galli встречается там чаще и более массово, чем Setaria pumila. На основе имеющегося материала можно предположить, что она уже успешно вселилась за засоленные экотопы, но в состоянии значительно влиять на формирование только отдельных ценозов ряда ассоциаций некоторых классов растительности – например, Nerio-Tamaricetea и Phragmito-Magno-Caricetea, где присутствует в достаточно большом количестве.

Оба вида могут внедряться в сообщества ассоциаций, которые встречаются на широком диапазоне почвенного засоления (как слабое, так и сильное). Echinochloa crus-galli вселяется в ценозы ассоциаций, занимающих слабозасоленные почвы, несколько чаще (она может быть там даже постоянным видом – K = II – V) и присутствует несколько более массово (обилие преимущественно 1–2 балла), чем в сообществах ассоциаций, встречающихся на сильно засоленных почвах (где К = I – III, а обилие – не превышает 1 балла). Setaria pumila показала, что при одинаковом обилии она несколько чаще присутствует в субасс. Lepidio-Cynodontetum sonchetosum, занимающей слабозасоленные почвы, нежели в асс. Bolboschoeno-Glycyrrhizetum echinatae, встречающейся на сильнозасоленных почвах.

Имея более широкие вторичные ареалы в Европе, оба вида тем не менее на засоленных местообитаниях оказались обнаружены только на небольшом участке территории европейского Юго-Востока – в низовьях Волги (ее дельта и на юге Волго-Ахтубинской поймы), где преимущественно было зарегистрировано и сем. Amaranthaceae [3]. Echinochloa crus-galli «продвинулась» севернее всего в составе сообществ ассоциации Cynancho-Artemisietum santonicae класса Nerio-Tamaricetea, а Setaria pumila зарегистрирована только в границах волжской дельты (Володарский р-н).

Об авторах

Наталья Алексеевна Юрицына

Институт экологии Волжского бассейна РАН - филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН

Email: natyur@mail.ru

доктор биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия

Россия, Тольятти

Владимир Михайлович Васюков

Институт экологии Волжского бассейна РАН - филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН

Email: vvasjukov@yandex.ru

кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия

Россия, Тольятти

Сергей Владимирович Саксонов

Институт экологии Волжского бассейна РАН - филиал Самарского федерального исследовательского центра РАН

Email: svsaxonoff@yandex.ru

доктор биологических наук, профессор, директор

Россия, Тольятти

Сергей Александрович Келлер

Самарский государственный социально-педагогический университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: keller@biosamara.ru

студент естественно-географического факультета

Россия, Самара

Список литературы

Дополнительные файлы