Эколого-ценотическая структура растительности памятника природы «Челябинский городской бор»

Полный текст

Челябинский городской бор расположен на правом берегу реки Миасс на юго-западе в границах города Челябинска и выполняет важные средозащитные, водоохранные, санитарно-гигиенические, оздоровительные и рекреационные функции для населения города. В настоящий момент бор официально является ботаническим памятником природы регионального значения как уникальный островной бор и реликт плейстоценовой перигляциальной лесостепи [1]. Общая площадь особо охраняемой природной территории составляет 1130,5 га. Последнее лесоустройство проведено в 2015 году.

Лесная растительность представлена преимущественно чистыми сосняками, березняками, смешанными березово-сосновыми и сосново-березовыми древостоями. Удельный вес насаждений сосны обыкновенной составляет порядка 94,1%. Возраст отдельных сосновых насаждений достигает 140 лет. Почвенный покров образован дерново-подзолистыми (80%), супесчаными и песчаными типами почв.

С ботанико-географической точки зрения Челябинский городской бор как представитель ленточных боров Южного Урала изучался в середине-конце прошлого века [2; 3]. В этот период были исследованы основные флористические особенности бора и условия формирования сосновых и березовых насаждений, а также физико-географические особенности биотопов, и поставлен вопрос об антропогенной трансформации сообществ бора [3]. При этом, несмотря на достаточно долгий период изучения экосистем бора, вопрос оценки ценотической структуры его лесных сообществ остается актуальным. Основная причина этого – высочайшая антропогенная, в особенности рекреационная нагрузка [4–6], приводящая к очень быстрой трансформации флоры и ценозов бора [4; 7].

В связи с этим особую важность приобретают мониторинговые оценки трансформации растительности и характера преобразования ценотической структуры и биотопов бора. Задача данной работы – оценка современной эколого-ценотической структуры растительности Челябинского городского бора.

Методика исследований

С целью изучения эколого-ценотической структуры в Челябинском городском бору закладывались геоботанические площадки и проводилось их описание согласно методике исследования лесных сообществ [8]. По геоботаническим описаниям выполнялся анализ растительности по схеме, предложенной для заповедника «Калужские засеки» [9]. Анализ включал классификацию описаний по матрице коэффициента Серенсена-Чекановского с группировкой в кластеры по бета-гибкой стратегии Ланса [10–12] и фитоиндикацию биотопов с использованием унифицированных индикационных шкал [13]. Оценка ценотической и биотопической структуры выделенных сообществ выполнялась несколькими способами – непрямой ординацией методом неметрического многомерного шкалирования (NMS) [10–12] с последующей интерпретацией осей [14] с использованием коэффициента тау-Кэндалла и в фитоиндикационных шкалах почвенного увлажнения (hd) и его переменности (fh), солевого (sl), азотного (nt) и кислотного (rc), режимов, режима кальция (Са) и почвенной аэрации (аe), термо- (tm) омбро- (оm) и криоклимата (Cr), континентальности или амплитуды температур (Kn) и освещенности (lc). Далее выполнялась классификация величин шкалирования и фитоиндикации методами дискриминантного анализа [10; 11] по алгоритму General Discriminant Analysis и ординация биотопов в пространстве расстояния Махаланобиса и первых двух дискриминантных функций. Расчеты выполнялись в статистических пакетах Statistica и PC-ORD.

Результаты и обсуждение

В результате кластеризации было выделено 15 кластерных единиц, рассматриваемых при иерархическом подходе [15] как ассоциации растительности:

(1) – сосняк земляничный (Pinus sylvestris L. – Fragaria vesca L.) – фиторазнообразие составляет 35 видов, древостой формирует Pinus sylvestris L. с единичным участием Betula pubescens Ehrh. и (в культурах) Populus balsamifera L., второй ярус фрагментарный из Sorbus aucuparia L., для кустарникового яруса характерны Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Woloszcz.) Klaskova и Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt, в травостое доминирует Fragaria vesca, видами с высокой встречаемостью (>75%) являются Bromus arvensis L., Trifolium medium L. и Achillea millefolium L.;

(2) – сосняк шиповниково-земляничный (Pinus sylvestris L. – Rosa majalis Herrm. – Fragaria vesca L.) – фиторазнообразие составляет 42 вида, древостой формирует Pinus sylvestris с участием Betula pendula Roth., Betula pubescens, и Larix sibirica Ledeb., второй ярус фрагментарный из Sorbus aucuparia L., также отмечается внедрение в древостой Acer negundo L., кустарниковый ярус сплошной и сложен Rosa majalis с участием Chamaecytisus ruthenicus и Cotoneaster melanocarpus, в травостое доминирует Fragaria vesca, фоновыми видами (100% встречаемости) являются Achillea millefolium, Plantago major L., Trifolium pratense L., Artemisia absinthium L., видами с высокой встречаемостью (>75%) являются Rubus saxatilis L., Bromus arvensis L., Poa pratensis L.;

(3) – кострово-мятликово-овсяницевая ассоциация (Bromus arvensis L. – Poa pratensis L. – Festuca pratensis Huds.) – фиторазнобразие составляет 27 видов, характерна для опушечно-полянных комплексов бора, в травостое доминируют Bromus arvensis, Poa pratensis и Festuca pratensis при участии Achillea millefolium и Medicago sativa L., также фоновыми видами являются Cynosurus cristatus L., Veronica longifolia L., Vicia cracca L., наблюдается активное зарастание полян кленом ясенелистым (Acer negundo);

(4) – березняк кисличный (Betula pendula Roth. – Oxalis acetosella L.) – фиторазнообразие составляет 34 вида, древостой формирует Betula pendula, кустарниковый ярус – Rubus idaeus L. при участии Chamaecytisus ruthenicus и (для влажных биотопов) Salix cinerea L., в травостое доминирует Oxalis acetosella, фоновыми видами являются Achillea millefolium, Trifolium medium и T. pratense, Leonurus quinquelobatus Gilib.;

(5) – сосняк кисличный (Pinus sylvestris L. – Oxalis acetosella L.) – фиторазнообразие составляет 51 вид, древостой формируют Pinus sylvestris при участии Populus tremula L. и Larix sibirica, в кустарниковом ярусе представлены Chamaecytisus ruthenicus, Cotoneaster melanocarpus и Cerasus fruticosa (Pall.) Woron., а также (для влажных биотопов) Salix cinerea, отмечается внедрение в древостой Acer negundo, в травостое доминирует Oxalis acetosella, фоновыми видами являются Achillea millefolium, Trifolium pratense, Bromus arvensis, видами с высокой встречаемостью – Festuca pratensis, Glechoma hederacea L., Trifolium medium, Ranunculus acris L.;

(6) – березово-сосняк пятитычинковоивняковый (Pinus sylvestris L. – Betula pendula Roth. – Salix pentandra L.) – фиторазнообразие составляет 13 видов, древостой разреженный из Pinus sylvestris и Betula pendula, сплошной хорошо развитый кустарниковый ярус формирует Salix pentandra, фоновым видом является Humulus lupulus L., травостой представлен преимущественно видами-палюдантами, как Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Persicaria amphibia (L.) S.F. Gray, Comarum palustre L., Rumex aquaticus L. с участием Tussilago farfara L. и Potentilla anserine L., а в прибрежной зоне – видов аквального комплекса;

(7) – ильмовник хвощевый (Ulmus glabra Huds. – Equisetum fluviatile L.) – фиторазнообразие составляет 13 видов, древостой формирует Ulmus glabra с подлеском из Sorbus aucuparia L., отмечается внедрение в древостой Acer negundo, кустарниковый ярус фрагментарный и представлен Salix cinerea, в травостое доминирует Equisetum fluviatile с содоминантными Equisetum arvense L. и Pyrola rotundifolia L., также для травостоя характерно высокое обилие Rubus saxatilis L. и Dryopteris filix-mas (L.) Schot., видами с высокой встречаемостью являются Tussilago farfara и Hieracium umbellatum L.;

(8) – сосняк пырейно-земляничный (Pinus sylvestris L. – Elytrigia repens (L.) Desv. ex Nevski – Fragaria vesca L.) – фиторазнообразие составляет 33 вида, древостой формирует Pinus sylvestris с участием Larix sibirica и Ulmus glabra, единично отмечается Betula pubescens и Acer platanoides L., второй ярус сложен Sorbus aucuparia, кустарниковый ярус формируют Chamaecytisus ruthenicus и Rosa majalis с единичным участием Cotoneaster melanocarpus и Rubus idaeus, в травостое доминирует Fragaria vesca при содоминантном Elytrigia repens, фоновыми видами являются Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., Achillea millefolium, Hieracium umbellatum, Cynosurus cristatus, Plantago major;

(9) – сосняк костянично-земляничный (Pinus sylvestris L. – Rubus saxatilis L. – Fragaria vesca L.) – фиторазнообразие составляет 40 видов, древостой образует Pinus sylvestris с участием Betula pubescens и B. pendula, реже – Populus tremula, изредка – Acer platanoides и, единично, Ulmus glabra, отмечается единичное появление в древостое Acer negundo, подлесок фрагментарный из Sorbus aucuparia, в состав кустарникового яруса входят Chamaecytisus ruthenicus, Cotoneaster melanocarpus и, единично, Rubus idaeus, в травостое доминируют Fragaria vesca и Rubus saxatilis, видом с высокой встречаемостью является Polygonatum odoratum;

(10) – сосняк костяничный (Pinus sylvestris L. – Rubus saxatilis L.) – фиторазнообразие составляет 23 вида, древостой образует Pinus sylvestris с участием Betula pubescens и B. pendula, в подлеске – Sorbus aucuparia и Malus baccata (L.) Borkh., кустарниковый ярус представлен Chamaecytisus ruthenicus и Cotoneaster melanocarpus, в травостое доминирует Rubus saxatilis, фоновыми видами являются Polygonatum odoratum, Festuca pratensis, Elytrigia repens и Sanguisorba officinalis L.;

(11) – сосняк толокнянковый (Pinus sylvestris L. – Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.) – фиторазнообразие составляет 48 видов, древостой формируют Pinus sylvestris, Betula pubescens и B. pendula с участием Populus tremula и, единично, Larix sibirica, в подлеске – Sorbus aucuparia и, единично, Malus baccata, отмечается единичное появление в древостое Acer negundo, кустарниковый ярус представлен – Chamaecytisus ruthenicus, Cotoneaster melanocarpus, Rubus idaeus, Rosa majalis, единично – Sambucus sibirica Nakai, в травостое доминирует Arctostaphylos uva-ursi при содоминантной Fragaria vesca, фоновые виды – Polygonatum odoratum и Hieracium umbellatum;

(12) – осиново-сосняк лекарственнокупеновый (Pinus sylvestris L. – Populus tremula L. – Polygonatum odoratum (Mill.) Druce) – фиторазнообразие составляет 22 вида, Древостой формируют Pinus sylvestris и Populus tremula, кустарниковый ярус сплошной и хорошо развитый из Chamaecytisus ruthenicus, в травостое доминирует Polygonatum odoratum, фоновыми видами являются Fragaria vesca, Achillea millefolium, Hieracium umbellatum, Bromus arvensis;

(13) – сосняк землянично-лекарственнокупеновый (Pinus sylvestris L. – Fragaria vesca L. – Polygonatum odoratum (Mill.) Druce) – фиторазнообразие составляет 59 видов, древостой формируют Pinus sylvestris, Acer platanoides, Betula pubescens и B. pendula с единичным участием Ulmus glabra, для древостоев этой ассоциации также часто характерны культуры Quercus robur L. и активная инвазия Acer negundo, подлесок сложен Sorbus aucuparia, Crataegus sanguinea Pall. и, единично, Malus baccata, кустарниковый ярус сплошной и хорошо развитый из Rubus idaeus, Cotoneaster melanocarpus, Rosa majalis, Cerasus fruticosa и Chamaecytisus ruthenicus, в травостое доминируют Fragaria vesca и Polygonatum odoratum, видом с высокой встречаемостью является Rubus saxatilis;

(14) – сосняк будровый (Pinus sylvestris L. – Glechoma hederacea L.) – фиторазнообразие 38 видов, древостой образуют Pinus sylvestris и Betula pubescens, единично встречается Quercus robur и Acer negundo, в подлеске – Sorbus aucuparia, сплошной и хорошо развитый кустарниковый ярус формируют Chamaecytisus ruthenicus, Rubus idaeus, Cotoneaster melanocarpus, Cerasus fruticosa и Sambucus sibirica, в травостое доминирует Glechoma hederacea, на более увлажненных биотопах содоминантом является Pyrola rotundifolia, фоновые виды травостоя – Fragaria vesca, Rubus saxatilis, Urtica dioica, Geum aleppicum Jacq.;

(15) – березово-сосняк земляничный (Pinus sylvestris L. – Betula pendula Roth. – Fragaria vesca L.) – фиторазнообразие составляет 44 вида, Древостой формируют Pinus sylvestris и Betula pendula, с участием Acer platanoides, Ulmus glabra и Populus tremula, а в культурах – Quercus robur, наблюдается активная инвазия в древостой Acer negundo, мощный подлесок формирует Sorbus aucuparia и Crataegus sanguinea, хорошо развитый кустарниковый ярус образуют Rubus idaeus, Chamaecytisus ruthenicus, Spiraea crenata L., Cerasus tomentosa (Thunb.) Wall., единично – Cotoneaster melanocarpus, в травостое доминирует Fragaria vesca при фоновых видах – Sanguisorba officinalis L., Trifolium medium и Glechoma hederacea, Plantago lanceolata L.

Таким образом, флористический состав и ценотическая структура растительных сообществ Челябинского городского бора характеризуется значительной антропогенной трансформацией, при которой в растительные ассоциации активно внедряются опушечно-луговые, сорные и синантропные виды, которые, натурализуясь, вытесняют классические боровые виды. Согласно предложенной Р.И. Бурдой методике оценки [16] синантропизация (доля синантропного компонента) флоры исследованных сообществ бора составляет 32%.

Ординация ассоциаций в пространстве многомерного шкалирования показала наличие трех статистически значимых (по показателю стресса) осей ординации (рис. 1).

Рисунок 1 – Ординация растительности Челябинского городского бора в пространстве осей многомерного шкалирования (NMS1, NMS2 и NMS3 – оси шкалирования, нумерация сообществ соответствует нумерации в тексте)

Как видно из результатов ординации, для сообществ бора наблюдается несколько рядов ценотического замещения: 1) связанный с первой осью ряд от опушечно-полянных комплексов через сосняки и березняки до ильмовников; 2) два «параллельных» ценотических ряда, отличающихся по первой оси шкалирования и связанных со второй осью (рис. 1, слева): а) от сосняков ивняковых через ильмовники, березово-сосняки земляничные и сосняки будровые к соснякам костяничным и б) от березняков и сосняков кисличных, через сосняки земляничные к соснякам толокнянковым и костяничным; 3) слабовыраженный ряд, связанный с третьей осью (рис. 1, справа) от сосняков будровых, через компактную группу остальных сообществ к березово-соснякам ивняковым.

Интерпретация осей шкалирования в фитоиндикационных шкалах (табл. 1) позволяет связать выделенные ценотические ряды с ведущими экологическими факторами. Так, первый ряд связан со сменой режима освещенности под пологом леса от полуосветленного к полутеневому и типа увлажнения от более аридного к более гумидному. Эти смены определяются, в первую очередь, разным типом экологической структуры древостоев лесных экосистем [17]. Два ценотических ряда по второй оси ординации различаются по условиям освещенности под пологом (первая ось) и определяются как ряды замещения биотопов более влажных с переменным увлажнением на менее кислых богатых солями и азотом менее аэрированных почвах на биотопы кислых бедных хорошо аэрированных почв с более сухим и контрастным увлажнением. Наконец, третий ряд замещения связан с низкими температурами в зимний период.

Ординация биотопов выделенных сообществ в пространстве фитоиндикационных шкал (табл. 2) показала, что в среднем биотопы бора характеризуются следующими режимами абиотических факторов:

– режим почвенного увлажнения сухолесолуговой преимущественно атмосферного типа с умеренно переменным увлажнением, полным промачиванием весной и небольшим дефицитом увлажнения во второй половине лета;

– слабокислые достаточно богатые солями бедные минеральным азотом умеренно аэрированные почвы с незначительным содержанием карбонатов;

– климатопы суббореально-неморального переходного типа резко континентальные семигумидного типа с умеренно суровыми зимами с полуосветленным режимом освещенности.

Указанные режимы соответствуют определенным в рамках предыдущих исследований экологическим режимам биотопов бора [18; 19] и являются характерными для сосняков кисличных и пырейно-земляничных, березово-сосняков и сосняков земляничных и осиново-сосняков лекарственнокупеновых.

Специфическими показателями экологических режимов биотопов отличается опушечно-полянная кострово-мятликово-овсяницевая ассоциация. Выделенные лесные ассоциации характеризуются следующими особенностями биотопов:

– сосняк шиповниково-земляничный – наиболее резкими амплитудами колебаний температур;

– березняк кисличный – наибольшими показателями переменности увлажнения, содержания азота в почве и самыми мягкими зимними температурами;

– березово-сосняк пятитычинковоивняковый – наибольшими показателями почвенного увлажнения (сыролесолуговой) на слабо аэрированных почвах с наименьшим содержанием кальция;

– ильмовник хвощевый – полутеневой экологической структурой древостоя и наименее резкими амплитудами колебаний температур;

– сосняки костянично-земляничный и землянично-лекарственнокупеновый – наименьшими показателями переменности увлажнения;

– сосняк костяничный – наиболее аэрированные эдафотопы;

– сосняк толокнянковый – наименьший режим почвенного при наибольшем режиме атмосферного увлажнения, наиболее кислые, бедные солями и азотом наиболее аэрированные эдафотопы;

– сосняк будровый – самые жесткие зимние температуры.

Таблица 1 – Идентификация осей многомерного шкалирования сообществ Челябинского городского бора

Примечание. Полужирным выделены статистически значимые величины тау-Кендалла, расшифровка режимов в тексте.

Таблица 2 – Фитоиндикация биотопов Челябинского городского бора, баллы

Примечание. Нумерация сообществ соответствует нумерации в тексте, расшифровка режимов в тексте.

Таким образом, ординация выделенных ассоциаций в пространстве абиотических факторов показала специфичность формирования биотопов бора. Это дополнительно подтверждается результатами дискриминантного анализа в эколого-ценотическом пространстве. Правильность классификации биотопов выделенных ассоциаций составила 92,7% при 100% правильности для большинства ассоциаций. Наименее специфичные биотопы определяются для сосняков костяничных (50%), которые близки к биотопам сосняков землянично-лекарственнокупеновым. Ведущими факторами, определяющими специфику биотопов, по результатам дискриминантного анализа являются ценотические (оси NMS) и режимы освещенности и атмосферного увлажнения (тип экологической структуры древостоя), а также режимы почвенной аэрации и амплитуда колебаний температур.

Ординация биотопов в эколого-ценотическом пространстве (рис. 2) подтверждает наличие рядов ценотического и биотопического замещения.

Рисунок 2 – Ординация растительности Челябинского городского бора в эколого-ценотическом пространстве: А – расстояние Махаланобиса (показан квадрат расстояния), Б – первые оси дискриминантного анализа (Root1 и Root2); нумерация сообществ соответствует нумерации в тексте

Так, ординация в пространстве расстояния Махаланобиса, выполненная методом максимального корреляционного пути или корреляционных плеяд [20], показала наличие трех биотопических центров (рис. 2: А): во-первых, сосняков пырейно- и костянично-земляничных, во-вторых, сосняков костяничных и землянично-лекарственнокупеновых и, в-третьих, слабо выраженный центр березняков и сосняков кисличных. Фактически же, выделенные лесные ассоциации формируют один ряд ценотически-биотопического замещения (рис. 2: Б), определяемый режимами освещенности и атмосферного увлажнения или сменой типов экологической структуры древостоя. Специфической ценотической структурой характеризуются травянистые ассоциации опушечно-полянных комплексов (6).

Выводы

Флористический состав и ценотическая структура растительных сообществ Челябинского городского бора характеризуется значительной антропогенной трансформацией, при которой в растительные ассоциации активно внедряются опушечно-луговые, сорные и синантропные виды, которые натурализуются и вытесняют из ценозов классические боровые виды. Синантропизация флоры исследованных сообществ бора составляет 32%.

Методами многомерной статистики по структуре доминирования ведущих древесных и кустарниковых пород и видов травостоя определено 15 ассоциаций растительности. Выделенные ассоциации характеризуются экологически специфичными условиями формирования биотопов, структурой доминирования, константными видами и ценотической структурой, а также специфическими режимами ведущих экологических факторов.

Биотопы выделенных ассоциаций растительности Челябинского городского бора характеризуются однородными режимами экологических факторов без значительных их колебаний. Режим почвенного увлажнения биотопов сухолесолуговой преимущественно атмосферного типа с умеренно переменным увлажнением, полным промачиванием весной и небольшим дефицитом увлажнения во второй половине лета. Эдафотопы бора преимущественно слабокислые достаточно богатые солями бедные минеральным азотом умеренно аэрированные почвы с незначительным содержанием карбонатов. Боровые климатопы резко континентальные суббореально-неморального переходного термического и семигумидного типа увлажнения с умеренно суровыми зимами и полуосветленным режимом освещенности.

Выделяется три ценотических и биотопических центра лесной растительности бора. Формирование ценотической структуры лесных сообществ Челябинского городского бора определяется типом экологической структуры древостоев, определяющей смены режима освещенности под пологом леса от полуосветленного к полутеневому и типа увлажнения от более аридного к более гумидному. Под влиянием этих факторов изученные ассоциации и их биотопы формируют единый ряд ценотически-биотопического замещения. Также определяются ряды замещения биотопов и растительных ассоциаций от более влажных с переменным увлажнением на менее кислых богатых солями и азотом менее аэрированных почвах на биотопы кислых бедных хорошо аэрированных почв с более сухим и контрастным увлажнением.

Об авторах

Назар Николаевич Назаренко

Email: nnazarenko@hotmail.com

доктор биологических наук, профессор кафедры химии, экологии и методики обучения химии

Мария Дмитриевна Новгородова

Автор, ответственный за переписку.
Email: jonp@mail.ru

студент естественно-технологического факультета

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рисунок 1 – Ординация растительности Челябинского городского бора в пространстве осей многомерного шкалирования (NMS1, NMS2 и NMS3 – оси шкалирования, нумерация сообществ соответствует нумерации в тексте)

Скачать (22KB)

Метаданные

3. Рисунок 2 – Ординация растительности Челябинского городского бора в эколого-ценотическом пространстве: А – расстояние Махаланобиса (показан квадрат расстояния), Б – первые оси дискриминантного анализа (Root1 и Root2); нумерация сообществ соответствует нумерации в тексте

Скачать (21KB)

Метаданные