Участие почвенных водорослей и мхов в формировании биоценозов отвалов Михайловского горно-обогатительного комбината Курской магнитной аномалии

Полный текст

Введение

Михайловское месторождение железной руды, расположенное на северо-западе Курской области, – одно из крупнейших в мире. Район Михайловского железорудного карьера располагается в южной части Среднерусской возвышенности. Зональными типами растительности района являются широколиственные леса и луговые степи.

Целью наших исследований было установление особенностей формирования отдельных компонентов биоценоза как показателей экологического состояния отвалов вскрышных пород Михайловского железорудного карьера КМА, с возможностью их рационального использования.

Одним из основных и наиболее ярких показателей состояния биоценоза является растительность, как эдификатор экологических условий и основной фактор, изменяющий эти условия. Важное значение в формировании биоценозов отвалов имеют почвенные водоросли и мхи, так как они являются основой любого биоценоза, и поэтому отклонения биохимических и физиологических реакций этих представителей низших и высших растений, весьма чувствительных к изменению условий среды, и могут служить индикаторами его состояния.

Почвенные водоросли, как компонент биоценоза, являются важной составной частью почвенной биоты и играют важную роль в образовании устойчивого биолого-почвенного сообщества. Они активно участвуют в накоплении органических соединений, гумусообразовании и накоплении азота в техногенных почвах, поскольку это единственная группа микроскопических растений, содержащих хлорофилл и увеличивающих органическую массу за счет фотосинтеза.

Водоросли выступают важным фактором преобразования стерильных грунтов в первичную почву, подготавливая условия для азотфиксирующих и гетеротрофных микроорганизмов, а также для поселения высших растений. Кроме того, водоросли участвуют в расщеплении некоторых органических и минеральных соединений, выделении слизистых веществ, разрыхлении верхних слоев почвы и образовании почвенных агрегатов [1].

Главными факторами, контролирующими особенности альгосинузий, являются: степень сомкнутости растительного покрова, наличие и качество опада, водный и солевой режим почвогрунтов [2].

Помимо почвенных водорослей, в ходе сингенетических процессов, происходящих на отвалах вскрышных пород, важную роль играют также представители отдела моховидные Bryophyta – пионерные растения, колонизующие любые грунты. Благодаря сравнительно высокой скорости размножения и широким экологическим спектрам обитания, они имеют большое значение в формировании элементов почвенного и растительного покрова на отвалах.

Мхи, являясь влаголюбивыми растениями, способны переносить экстремальные условия пересыхания за счет конденсации влаги в ночное время и способствовать более равномерному увлажнению почвогрунтов [3].

Объект и методика исследований

Системные фитоценотические исследования проводились на отвалах 5–15–25-летнего возраста лёссовидного суглинка и глины келловея Михайловского железорудного месторождения КМА на расстоянии 1–3 километров от карьера.

Геоботанические описания и последующие уточнения естественного зарастания проводили в июне-августе в период активной вегетации большинства групп растительности. Результаты исследований суммировались по геоботаническим методикам [4]. Закономерности естественного зарастания изучались согласно методикам биогеоценотических исследований в ненарушенных [5; 6] и техногенных ландшафтах [7] на 60 постоянных площадках по 100 м² с учетными площадками 1 м². Исследования водорослевых ценозов проводились методом изучения чашечных культур в 4-х кратной повторности [8; 9]. Описания и последующие уточнения естественного зарастания мхов проводили параллельно с изучением фитоценозов. Видовой состав определялся по определителю [10–12]. Прогнозирование стабилизации ценозов водорослей и мхов на отвалах проводили методом простого экспонционального сглаживания по Брауну [13].

Результаты исследования и их обсуждение

Почвенные водоросли на отвалах вскрытых пород появляются в числе первых организмов, представлены различными группами и развиваются синхронно с основными стадиями сингенетических сукцессий высших растений.

В зависимости от возраста и стадии зарастания отвалов выделяются следующие группировки: аэрофитон, примитивный эдафон, настоящий эдафон [14].

Группировки аэрофитона появляются с момента вынесения глубинных пород на дневную поверхность. Нами эта стадия не отмечалась.

Начиная с 5-летнего возраста отвалов, максимальное развитие водорослей наблюдалось в слое 0–3 см.

Группировки примитивного эдафона соответствуют рудеральной стадии высшей растительности и характеризуются преобладанием представителей отдела сине-зеленых водорослей (Cyanophyta). Их ведущее положение в структуре альгофлоры обусловлено своеобразием экологических условий, складывающихся в техногенных экосистемах [15].

Так, реакция среды субстратов лёссовидного суглинка (pH 7,1) и глины келловея от нейтральной до слабощелочной (pH 5,9–6,93), содержание в субстратах калия (от 9 до 35 мг/100 г К₂О₅ на лёссовидном суглинке и от 3 до 5 мг/100 г К₂О₅ на глине келовея) в 3-сантиметровом слое вполне оптимально для функционирования сине-зеленых водорослей и определяется физико-химическими свойствами пород.

Недостаток азота, лимитирующий недоразвитие других водорослей, сине-зеленые могут восполнять за счет собственной азотфиксации посредством симбиоза с алигонитрофилами и азотфиксирующими бактериями [16].

При максимальном разрастании гетероцистных сине-зеленых водорослей на 5-летних отвалах глины келловея отмечается значительное увеличение азота в верхнем (0–3 см) слое до 47,6 мг/кг субстрата. В карьерном грунте этот показатель исчисляется 30 мг/кг субстрата. При меньшей доле сине-зеленых (рис. 1) на 5-летнем отвале лёссовидного суглинка отмечается более медленное накопление азота в верхнем слое почвогрунта (39,2 мг/кг почвы) (рис. 1).

Недостаток азота на ранних стадиях заселения субстратов стимулирует развитие циановых водорослей [17].

Кроме сине-зеленых, для 5-летних отвалов лёссовидного суглинка характерен весь спектр альгофлоры зональных почв. Однако соотношение их групп значительно отличается от зонального. Так, отдел зеленые Clorophyta водоросли не играет доминирующей роли и представлен большей частью нитчатыми. Значительна доля представителей отдела желто-зеленые водоросли Xanthophyta). Пеннатные диатомеи Diatomea – единичны.

Соотношение отделов водорослей на отвалах среднего возраста лёссовидного суглинка мало отличается от альгоценоза зональной почвы. На 15-летних отвалах глины келловея отмечается уменьшение циановых водорослей и появление нитчатых зеленых и желто-зеленых водорослей.

На 5-летних отвалах глины келловея отмечается появление пеннатных диатомей, что приближает данное водорослевое сообщество к зональному.

На 25-летних отвалах лёссовидного суглинка формируются группировки альгофлоры настоящего эдафона, характерные для заключительных стадий сингенеза высших растений разнотравно-злаковой ассоциации. Они практически абсолютно соответствуют эдафону зональной почвы.

Кроме соотношения отделов, наблюдается стабилизация и в соотношении порядков. Увеличивается доля представителей порядка протококковых, характерных для лесостепной зоны [18].

Значительных отличий в изменении альгогруппировок склонов и плато не отмечается. Группировки северных и западных склонов более многочисленны, что связано с их обильным увлажнением.

 

Рисунок 1 – Ценотический состав водорослевых сообществ почвогрунтов отвалов Михайловского ГОКа КМА

 

В целом полночленность водорослевого ценоза свидетельствует о его стабилизации. При этом отмечается, что процесс формирования климаксового сообщества альгофлоры наступает значительно быстрее, чем в фитоценозе.

Первыми высшими растениями, заселяющими почвогрунты отвалов, являются мхи, ценозы которых, как нами определено, на отвалах четвертичного суглинка к 5-летнему возрасту поселяются практически по всей высоте, за исключением небольших участков конусовидных вершин. При этом на отдельных участках, где плотность зарастания цветковыми растениями невелика, мхи достигают 70–80% проективного покрытия. При увеличении плотности цветковых растений плотность мохового покрова снижается до 20–30% проективного покрытия.

На отвалах отсыпанных глиной келловея (5 лет) мхи встречаются в основном в их средней части на склонах северных экспозиций, не подверженных эрозии. Они не образуют сплошных скоплений, а имеют мелкокуртинное распространение.

Это связано с существенными отличиями физико-химических свойств пород. Так, влагоемкость глины келловейского яруса составляет 58% (лёссовидного суглинка 38%), порозность 47% (лёссовидного суглинка 52%), плотность сложения составляет 1,7–1,8 г/см³ (лёссовидного суглинка – 1,24–1,5 г/см³) [19].

Температурный режим на глубине 5 см в глине келловея на 1–1,5° ниже, чем в четвертичном суглинке. Отсюда складываются условия, характеризующиеся пониженной температурой, чрезмерной влажностью и плохой аэрируемостью, выражающуюся в критическом снижении скорости диффузии газа в плотных субстратах, что отрицательно сказывается на жизнедеятельности мхов [20].

Нами установлено, что наиболее устойчивым видом на всех отвалах является цератодон пурпурный Ceratodon purpureus (Hedw.). Однако его доминирование ярко выражено только на «молодых» отвалах. Кроме того, на отвалах 5-летнего возраста лёссовидного суглинка в формировании фитоценоза значительное участие принимает Politrichym piliferum (Hedw.).

Таким образом, на ранних этапах сукцессионных изменений доминирующее значение среди мохообразных приобретают виды, не имеющие в естественных ценозах значительного участия.

С возрастом наблюдается увеличение видового состава мхов. Причем на лёссовидном суглинке этот процесс идет значительно активнее, и к 25 годам отмечается 80% совпадения видового состава мхов с эталонным участком лесостепи. Виды, доминирующие в начальных сукцессиях фитоценозов, на более поздних этапах имеют эпизодический характер или выпадают из его состава. Появление на «старых» отвалах родов Bryum и Brachytecium, способных переносить задернение, также свидетельствуют о стабилизации растительного ценоза (табл. 1).

 

Таблица 1 – Сравнительная характеристика видового состава отдела моховидные Briophyta на отвалах и зональной почве

Возраст отвалов	Глина келловея	Лёссовидный суглинок	Зональная почва
5 лет	Ceratodon purpureus (Hedw.)	Ceratodon purpureus (Hedw.) Polytrichum piliferum (Hedw.)
15 лет	Ceratodon purpureus (Hedw.) Polytrichum piliferum (Hedw.)	Ceratodon purpureus (Hedw.) Polytrichum piliferum (Hedw.) Barbula unguiculata (Hedw.)
25 лет	Ceratodon purpureus (Hedw.) Polytrichum piliferum (Hedw.) Polytrichum juniperinum (Hedw.) Brachytecium compestre (Bruch.)	Ceratodon purpureus (Hedw.) Barbula unguiculata (Hedw.) Bryum petiseum (Hedw.) Brachytecium compestre (Bruch.) Brachytecium аbacas (Hedw.)	Barbula unguiculata (Hedw.) Bryum petiseum (Hedw.) Brachytecium compestre (Bruch.) Brachytecium albacas (Bruch.) Polytrichum сommune (Hedw.)

Примечание. Подчеркнуты виды, принимающие участие в сложении фитоценозов зональных почв.

 

Следовательно, в формировании флоры прослеживается четкая сукцессионность моховидных, связанная с характером литологической основы отвалов и их возрастом [21].

Существенное значение, по нашему мнению, в процессе прорастания спор имеет не столько случайный характер их распространения [22], сколько экологическая амплитуда вида, обусловливающая возможность его существования в данных условиях. Немаловажную роль играет и отсутствие конкуренции в начальных растительных сукцессиях [23].

Таким образом, характер и интенсивность зарастания отвалов мхами находятся в сложной зависимости от ряда факторов: свойств субстрата, диаспоры спор, экспозиции склона, интенсивности задернения – и в целом соответствуют сукцессиям цветковых растений (табл. 2).

 

Таблица 2 – Сукцессионность фитоценозов на отвалах четвертичного суглинка и глины келловея

Растительное сообщество	Соответствие видового состава мхов зональному сообществу, %	Соотношение отделов водорослей зональному сообществу, %
		зелёные	сине-зелёные	жёлто-зелёные	диатомовые
Пионерное	–/–	–/–	–/100	–/–	–/–
Сомкнуто-групповое	–/20	25/25	45/40	20/25	5/–
Группово-сомкнутое	–/20	45/40	30/25	30/25	5/5
Диффузное	–/80	50/–	20/–	20/–	10/–

Примечание. Числитель – лёссовидный суглинок; знаменатель – глина келловея.

 

На опытных отвалах выявлены следующие типы растительных сообществ: пионерное, сомкнуто-групповое, группово-сомкнутое, диффузное.

Сомкнуто-групповому сообществу на лёссовидном суглинке соответствует наличие всех групп водорослей с преобладанием представителей отдела сине-зелёные. При этом мхи имеют 20% видового соответствия с зональным фитоценозом. На глине келловея сомкнуто-групповому сообществу соответствует водорослевый альгоценоз, такой же как на лёссовидном суглинке с выпадением диатомовых. Моховидные соответствующие зональному фитоценозу на данном этапе отсутствуют.

Группово-сомкнутому сообществу соответствует выравнивание всех отделов водорослей по отношению к зональному фитоценозу на лёссовидном суглинке и на глине келловея. Мхи имеют 20% совпадение на глине келловея и 80% – на лёссовидном суглинке с зональным типом.

Диффузное сообщество отмечается только на лёссовидном суглинке, сохраняет 80% соответствие с зональным фитоценозом по мхам и абсолютное соответствие водорослевому ценозу.

Выводы

1. Выявлено, что стабилизация ценотического состава водорослевых сообществ отвалов Михайловского ГОКа значительно отличается по времени в зависимости от характера почвогрунта. На лёссовидном суглинке 25-летнего возраста водорослевое сообщество абсолютно соответствует зональному альгоценозу. На глине келловея этот процесс идет значительно медленнее.
2. Сравнительная характеристика видового состава отдела моховидных на отвалах и зональной почве показала, что наименее требователен к условиям почвогрунта Ceratodon purpureus (Hedw.) доминантный вид, который не выпадает из сообщества на протяжении времени на лёссовидном суглинке и глине келловея. На 15-летних отвалах лёссовидного суглинка появляется вид Barbula unguiculata (Hedw.), характерный для зональных почв. На 25-летних отвалах количество зональных видов значительно увеличивается на лёссовидном суглинке, а на глине келловея впервые появляется зональный вид Brachytecium compestre (Bruch.).
3. Прогнозирование формирования зонального водорослевого сообщества на отвалах методом экспоненциального сглаживания, по Брауну, показывает, что для формирования водорослевых ценозов требуется около 19 лет – на лёссе и 32 года – на глине келловея, для стабилизации мохового состава на лессе потребуется около 30 лет, на глине келловея – 70 лет.
4. Определено, что сообщества почвенных водорослей и мхов, естественное формирование устойчивости которых идет параллельно и под действием сообщества цветковых растений, могут являться самостоятельными индикаторами степени сформированности биоценоза на отвалах лёссовидного суглинка и глины келловея. Выявлено, что этот процесс идет более медленными темпами на глине келловея, в связи с обедненностью этих пород питательными веществами, неблагоприятными водно-физическими и химическими свойствами.

Об авторах

Ольга Вячеславовна Нагорная

Курская государственная сельскохозяйственная академия имени И.И. Иванова

Email: nagornayaov@yandex.ru

кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии, садоводства и защиты растений

Россия, Курск

Антонина Валентиновна Головастикова

Курский институт кооперации (филиал) Белгородского университета кооперации, экономики и права

Автор, ответственный за переписку.
Email: golovastikova.a.v@mail.ru

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры товароведно-технологических дисциплин

Россия, Курск

Список литературы

Дополнительные файлы