Ecological phytocoenotic characteristics of Platanthera bifolia (L.) Rich. within the territory of Nature Reserve «Bylina» in Kirov Region

Full Text

Введение

Значительная часть представителей сем. Orchidaceae Juss. являются редкими и нуждающимися в охране, поэтому внесены в Красные книги различного ранга [1]. Многие особенности биологии, а также реакция орхидных на различные природно-антропогенные факторы изучены недостаточно. Особо значимыми при изучении состояния ценопопуляций представителей данного семейства являются многолетние наблюдения в ненарушенных условиях на особо охраняемых природных территориях [2].

На территории Кировской области данные по фитоценотической приуроченности и экологическим характеристикам популяций некоторых видов орхидных отражены в работах исследователей [3–7].

Целью исследования было изучение эколого-фитоценотических особенностей P. bifolia в условиях средне-таежной подзоны Кировской области на территории ГПЗ «Былина».

Объект и методы исследований

Любка двулистная – Platanthera bifolia (L.) Rich. – имеет европейско-малоазиатско-сибирский тип ареала [8; 9]. Обитает во всех районах европейской части России, на Кавказе, в Западной Сибири, на Алтае, в Саянах и на Дальнем Востоке [10]. В Кировской области P. bifolia одна из довольно часто встречающихся орхидей, где является единственным представителем рода Любка – Platanthera Rich. и включена в список Приложения № 2 к Красной книге Кировской области [11, с. 218–237, 310–311], как вид, нуждающийся в постоянном контроле и наблюдении.

P. bifolia – многолетнее травянистое поликарпическое растение. Экологическая амплитуда вида изменяется в широких пределах. Так, в Башкирии P. bifolia относится к стенобионтным видам (индекс толерантности 0,122) [12]. А в Кировской области – это гемиэврибионт (индекс толерантности 0,56) [6].

Популяционные исследования проводились в вегетационные периоды 2012, 2014, 2016, 2017 гг. с применением маршрутных и стационарных методов. Описания растительных сообществ проводили согласно общепринятым геоботаническим методам.

Исследования 22 ЦП проводили в соответствии с программой и методикой изучения ценопопуляций видов, внесенных в Красную книгу РСФСР [13, с. 17–36]. ЦП изучали в пределах конкретных участков ассоциаций, используя метод трансект и постоянных площадей [14].

При характеристике онтогенетических состояний была использована концепция дискретного описания онтогенеза, впервые предложенная Т.А. Работновым [15], в последующем дополненная А.А. Урановым [16] и его учениками [17; 18]. Выделяли следующие онтогенетические состояния особей: j – ювенильные, im – имматурные, v – виргинильные (взрослые вегетативные), g – генеративные. Проростки в онтогенетических спектрах ценопопуляций не отражены, так как являются наиболее динамичной и нестабильной онтогенетической группой.

Оценку экологических условий местообитаний ценопопуляций (ЦП) проводили по составу видов в растительных сообществах с использованием экологических шкал Цыганова [19] и Элленберга [20]. При анализе экологических позиций вида по 9 экологическим шкалам Д.Н. Цыганова были рассчитаны потенциальная (PEV) и реализованная (REV) экологические валентности P. bifolia по отдельным экологическим факторам и индексы толерантности (It) по отношению к климатическим, почвенным шкалам и шкале освещенности-затенения. Экологическая валентность (стено-, мезо- и эвривалентность) и толерантность видов была оценена по методике Л.А. Жуковой [21; 22, с. 30–53].

Гемеробность P. bifolia в растительных сообществах определяли по составу видов [23].

Морфологические описания растений, относящихся к разным онтогенетическим состояниям, выполнены с использованием терминологии и подходов, отраженных в работах П.Ю. Жмылева и др. [24].

Оценка жизненности ценопопуляций редких видов проведена по популяционному индексу – индексу виталитета (IVC). Индекс виталитета вычислялся для каждой ценопопуляции, при этом наибольшее значение индекса соответствует наилучшим условиям реализации ростовых потенций, а наименьшее – худшим условиям [25]. Отношение максимального значения индекса виталитета к минимальному его значению отражает индекс размерной пластичности (ISP), рассчитанный по методике А.Р. Ишбиридина, М.М. Ишмуратовой [25].

Статистическую обработку данных проводили в соответствии с общепринятыми методами [26].

Результаты исследования и их обсуждение

P. bifolia на территории Кировской области произрастает в зеленомошных сосновых, еловых лесах и опушках, часто с липой (Tilia cordata L.) в древостое, на вырубках. Иногда в большом количестве встречается на зарастающих лесных дорогах.

На территории ГПЗ «Былина» P. bifolia отмечена преимущественно в елово-березовых мятликовых и разнотравных лесах, зеленомошных сосновых лесах и их опушках, мертвопокровных ельниках со слабо развитым травяно-кустарничковым ярусом на зарастающих елью (Picea x fennica (Regel) Kom.), осиной (Populus tremula L.) и липой лесных дорогах с травяно-кустарничковым ярусом, сложенным преимущественно Vaccinium vitis-idaea L. и Vaccinium myrtillus L. Также P. bifolia отмечена в осиново-елово-сосновых лесах с доминированием Maianthemum bifolium L. в травяно-кустарничковом ярусе.

В составе травяно-кустарничкового яруса обследованных фитоценозов зафиксировано 78 видов сосудистых растений. Среди них преобладают следующие: Maianthemum bifolium L., Angelica sylvestris L., Vaccinium myrtillus L., Vaccinium vitis-idaea L., Hieracium pilosella L., Cirsium heterophyllum L., Equisetum sylvaticum L., Pyrola rotundifolia L., Linnaea borealis L., Trientalis europaea L., Rubus saxatilis L., Alсhemilla vulgaris L., Fragaria vesca L., Trifolium pratense L.

Исследуемый вид встречался в 3-х ценотических группах: лесной (69%), опушечной (19%) и опушечно-луговой (13%) (по классификации П.В. Куликова [27]).

В онтогенезе P. bifolia были выделены прегенеративный (ювенильное, имматурное, виргинильное) и генеративный (генеративные молодые и зрелые) периоды. Также были встречены генеративные особи в состоянии вторичного покоя. Проростки (протокормы) в исследовании не учитывали, так как они ведут подземный образ жизни.

Возрастные спектры ЦП P. bifolia за годы наблюдений в большинстве случаев нормальные неполночленные (правосторонние) (рис. 1). В 2012 г. возрастной спектр популяции, вегетативно-ориентированный (32,5% вегетативных растений). К 2014 г. популяции по-прежнему были вегетативно-ориентированными (40%). Довольно высокая доля ювенильных (22,5%) и имматурных особей (27,5%) в 2012 г. и по 13,3% ювенильных и имматурных растений в 2014 г., свидетельствует об интенсивном семенном возобновлении. В популяциях, обследованных в 2016 г., возрастной спектр был бимодальным с двумя пиками на ювенильном (17,4%) и генеративном (60%) онтогенетическом состоянии. В 2017 г. возрастной спектр был также бимодальным с двумя пиками на имматурном (24,9%) и генеративном (49,3%) онтогенетических состояниях.

Рисунок 1 – Возрастные спектры особей Platanthera bifolia: j – ювенильные, im – имматурные, v – виргинильные, g – молодые генеративные

Анализ экологической позиции вида показал следующее. По отношению к комплексу всех экологических шкал Цыганова, P. bifolia на территории ГПЗ «Былина» относится к мезобионтным (МБ) видам (It_общее = 0,56). Данное значение индекса толерантности совпадает с результатами, полученными ранее в регионе исследования [6].

Коэффициент экологической эффективности (Kec. eff., %) изученных ЦП варьирует от 6,98 до 11,54% (табл. 1). Максимально реализует свои потенции ЦП P. bifolia по шкале кислотности почв (11,54%) и шкале освещенности-затенения (11,51%). Минимальное значение коэффициента экологической эффективности отмечено для шкал богатства почв азотом (6,98%) и омброклиматической (7,36%).

По отношению к комплексу климатических факторов P. bifolia относится к гемиэврибонтным видам (It_клим. = 0,62).

Территория исследований по шкале континентальности климата относится к зоне умеренно-континентального климата (материковый вид) с диапазоном 8,17–9,12 балла (табл. 1). На исследуемой территории P. bifolia обитает в узких диапазонах (по термоклиматической шкале): от суббореальных (7,05 балла) до бореонеморальных (7,79 балла) климатических условий. При рассмотрении омброклиматической шкалы (Оm), можно отметить, что ЦП вида произрастают в местообитаниях от семиаридного (8,30-балла) до субгумидного (8,86) климата.

Таблица 1 – Характеристика экологических условий местообитания Platanthera bifolia на территории ГПЗ «Былина»

По отношению к комплексу почвенных шкал P. bifolia является мезобионтным видом (It_почв. = = 0,51). Коэффициент экологической эффективности изученных ЦП колеблется от 4,88 до 9,26 (табл. 1). ЦП этого вида могут произрастать при увлажнении от влажно-лесолугового (13,11 балла) до сыровато-лесолугового (13,68 балла). По шкале богатства и кислотности почв – в диапазоне от небогатых (гликомезотрофный вид) до довольно богатых (гликопермезотрофный вид) (5,14–5,65 балла) и от кислых до слабокислых почв (5,85–6,46 балла). Менее требователен вид к богатству почв азотом – относится к геминитрофильной группе (4,87–5,34 балла).

По отношению к шкале освещенности-затенения P. bifolia является мезобионтным видом (It_освещ. 0,56) и предпочитает разреженно-лесные пространства и светлые леса (4,54–4,97 балла) (табл. 1).

Используя значения PEV и REV изученных ЦП P. bifolia, можно отобразить ее экологические пространства по 9 шкалам (рис. 2).

Рисунок 2 – Фрагмент экологического ареала Platanthera bifolia на территории ГПЗ «Былина» (по шкалам Д.Н. Цыганова (1983)): А – климатические шкалы и шкала освещенности-затенения; B – почвенные шкалы

По почвенным экологическим шкалам потенциальная экологическая валентность P. bifolia для разных факторов от 0,30 до 0,82. Изучаемый вид относится к следующим фракциям валентности: стеновалентной – по шкалам увлажнения почв; гемистеноваленной – по шкале богатства почв; эвривалентной – по шкале богатства почв азотом; мезовалентной – по шкале кислотности почв.

Наименьшая потенциальная экологическая валентность наблюдается по шкале увлажнения почв. Экологические условия изученных местообитаний по всем климатическим шкалам занимают центральное положение от потенциально возможных (рис. 2: А) Диапазон экологических условий местообитания по шкалам Rc, Hd, Tr сдвинут к минимальной потенциальной позиции вида (рис. 2: B).

В результате оценки экологических условий местообитания P. bifolia по шкалам Г. Элленберга, выявлено, что по отношению к шкале континентальности климата P. bifolia выступает как слабо субконтинентальный вид (5-я ступень шкалы) (рис. 3). По отношению к фактору освещенности P. bifolia выступает как полутеневой вид и произрастает в условиях от полутени до тени (5-я ступень шкалы). По отношению к шкале влажности почв предпочитает почвы от средне-влажных до влажных (6-я ступень шкалы), от умеренно до слабо кислых (5-я ступень шкалы), от бедных до умеренно богатых питательными веществами (4-я ступень шкалы). По отношению к фактору урбанизации вид – умеренный урбанофоб (2-я ступень шкалы), обитает преимущественно вне поселений.

В условиях региона исследований P. bifolia осваивает узкий диапазон экологического пространства, как по экологическим шкалам Цыганова (1983), так и по шкалам Элленберга.

Рисунок 3 – Диаграмма экологического пространства Platanthera bifolia по шкалам Г. Элленберга (1974). Условные обозначения: Fе – увлажнение почв, N – богатство почв азотом, R – кислотность почв, L – освещенность, K – континентальность климата, U – фактор урбанизации

При оценке уязвимости вида с использованием показателя гемеробности было установлено, что в условиях средней тайги во всех ЦП с P. bifolia преобладают m (мезо-), o (олиго-) гемеробные виды (42, 37% соответственно), то есть виды, испытывающие незначительное и умеренное влияние человека. В-гемеробные виды составили 17%. В равных долях (2%) отмечены агемеробы (виды, не переносящие влияния человека и растущие только без его влияния) и а-эугемеробы (сорные виды природных и антропогенных сообществ, переносящие регулярные сильные нарушения). Во всех ЦП с P. bifolia отсутствовали метагемеробные виды (рис. 4).

Рисунок 4 – Спектр гемеробии сообществ с Platanthera bifolia. По оси абсцисс уровни гемеробии; по оси ординат доля a-o-m-b-c-p-t – гемеробии, %

Выводы

Результаты исследования эколого-фитоценотической характеристики 22 ценопопуляций Platanthera bifolia на территории ГПЗ «Былина» позволяют сделать следующие выводы:

1. В онтогенезе P. bifolia выделено 2 периода (прегенеративный и генеративный) и 4 возрастных состояния (ювенильное, имматурное, виргинильное и генеративное). Возрастные спектры ЦП за годы наблюдений в большинстве случаев нормальные неполночленные (правосторонние).
2. Анализ экологических позиций вида показал следующее: по отношению к комплексу всех экологических шкал Цыганова P. bifolia относится к мезобионтным видам (It–0,56). По отношению к комплексу климатических факторов P. bifolia является гемиэврибионтным видом (It–0,62), по отношению к шкале освещенности-затенения – мезобионт (It–0,56), по отношению к почвенным шкалам – мезобионт (It–0,51).
3. В результате оценки экологических условий местообитания P. bifolia по шкалам Элленберга выявлено, что P. bifolia на исследуемой территории слабо субконтинентальный, полутеневой вид, предпочитающий средне-влажные с умеренной кислотностью и богатством питательными веществами почвы.
4. В условиях региона исследований P. bifolia осваивает узкий диапазон экологического пространства как по экологическим шкалам Цыганова (1983), так и по шкалам Элленберга (1974).

5. P. bifolia в регионе исследования по показателю гемеробности является видом, переносящим незначительное и умеренное влияние человека.

About the authors

Natalya Vasilievna Kapustina

Author for correspondence.
Email: natalika.vasil@yandex.ru

junior researcher of Ecology and Plant Resources Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Age spectra of individuals

Download (34KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Fragment of the ecological area

Download (34KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - Diagram of the ecological space

Download (21KB)

Indexing metadata

5. Figure 4 - The spectrum of hemerobia of communities

Download (9KB)

Indexing metadata