Assessment of deciduous trees state and phyllophagous composition in Yoshkar-Ola

Full Text

Введение

Зеленые древесные насаждения являются важным средообразующим фактором городов. Ассимиляционные органы растения первыми и в наибольшей степени повреждаются токсическими веществами, содержащимися в воздухе, подвергаются атакам насекомых и патогенных микроорганизмов [1]. Экологическая пластичность и восприимчивость листового аппарата к загрязнению воздушного бассейна предоставляет разнообразные возможности для исследований в области фитомониторинга. В работах подобного рода часто используются морфологические признаки структуры листа [2; 3], флуктуирующая асимметрия листовой пластинки [4; 5], анатомические показатели состояния ассимиляционного аппарата [2; 6], физиологические показатели [7].

Учеными постоянно проводится изучение вредителей древесных растений в лесных экосистемах [8–12]. Однако городская среда является по различным параметрам достаточно специфической как для растений, так и для беспозвоночных животных. В городских экосистемах состав древесных насаждений может быть расширен по сравнению с естественными экосистемами данной природной зоны. Известно, что загрязняющие вещества влияют на растительноядных насекомых как непосредственно, так и опосредованно – через кормовые растения. Воздействие промышленных и иных выбросов на растения изменяет в свою очередь видовой состав насекомых-фитофагов [13–17]. Изучение состояния и адаптаций растений к условиям городской среды, а также закономерностей сложения комплексов насекомых-фитофагов представляет научный интерес.

Цель исследования – изучить состояние особей березы повислой (Betula pendula Roth) и липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) по морфологическим признакам листового аппарата и установить видовой состав членистоногих филлофагов в различных экологических условиях г. Йошкар-Олы.

Материал и методы исследований

Исследование проводили в 2009–2012 годах в районах г. Йошкар-Олы, различающихся степенью загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами [18]: участок № 1 – особо охраняемая природная территория «Сосновая роща» (зона наименьшего загрязнения), № 2 – аллея в одном из жилых микрорайонов (зона слабого загрязнения), № 3 – аллея у фармацевтического завода (зона среднего загрязнения), № 4 – аллея у машиностроительного завода (зона среднего загрязнения). Betula pendula и Tilia cordata широко распространены на территории Республики Марий Эл и часто используются в озеленении г. Йошкар-Олы. На каждом участке выбирали по 20 деревьев обоих видов средневозрастного генеративного (g2) онтогенетического состояния У g2 особей B. pendula крона пирамидальна, с округлой вершиной, а у T. cordata – с острой вершиной. Корка покрывает ствол на высоту до 1–2 м у B. pendula и до половины ствола у T. cordata [19].

Насекомых собирали в нижней части кроны деревьев и на стволах стандартными методами: механического захвата отдельных особей, стряхивания, энтомологическим сачком, использования стволовых ловушек; работали в солнечные дни с конца мая по август, один раз в декаду [20]. Для морфологического анализа собирали и гербаризировали по 10 листьев с дерева [6]. По характерным повреждениям вегетативных и генеративных структур деревьев устанавливали некоторых насекомых и клещей-филлофагов [21]. Определяли относительное обилие насекомых в сборах по методике Ю.А. Песенко [22]. Также вычисляли численность особей на единицу объема кроны. Обычно численность насекомых определяют на единицу площади [23]. Однако крона дерева – это трехмерное пространство, поэтому мы считаем целесообразным применение расчета количества насекомых на 1 м³ кроны дерева:

X = N / π R²L n,

где X – количество насекомых на 1 м³, N – число насекомых, пойманных при кошении, R – радиус сачка в метрах, L – средняя длина взмаха сачка по кроне в метрах, n – число взмахов сачка.

Результаты и их обсуждение

В настоящем исследовании отдельно анализировали листья B. pendula и T. сordata, повреждения которых не носят биогенный характер. Листья деревьев в городских условиях покрыты пылью, отмечены точечные некрозы, сосредоточенные, как правило, около жилок, а также хлороз, усыхание верхушки или краев листовой пластинки. Листья T. cordata зачастую имеют черный налет грибного происхождения (Cercospora microsora Sacc.). Наблюдаемые точечные повреждения листьев деревьев, произрастающих в условиях города, могут быть следствием контакта с атмосферными токсикантами, некрогенной защитной реакцией на проникновение патогенов, а также развиться вследствие недостатка минеральных элементов. Установлено, что в градиенте увеличения антропогенной нагрузки площадь листовой пластинки B. pendula возрастает, T. сordata – уменьшается. В целом площадь повреждений листовой поверхности B. pendula и T. сordata в изученных экотопах является очень небольшой (0–5%), однако этот показатель возрастает с увеличением интенсивности антропогенной нагрузки (P<0,01–0,05).

В исследовании, проведенном нами ранее в этих же местообитаниях, было установлено, что у особей B. pendula в условиях городской среды отмечается увеличение площади поверхности листовой пластинки и прироста побегов (Р<0,05), однако без изменения числа структурных элементов на них, что определяется более значительным растяжением междоузлий в процессе видимого роста побега. Возможно, отдельные ингредиенты, содержащиеся в воздухе, оказали стимулирующее влияние на рост листовой пластинки. С другой стороны, с возрастанием антропогенной нагрузки увеличивается показатель флуктуирующей асимметрии листа B. pendula (Р<0,01–0,05), свидетельствующий о нарушении стабильности развития данного органа и организма в целом [24], что подтверждено в нашей повторной работе в 2016 г. [25]. Повышение показателя флуктуирующей асимметрии может способствовать снижению эффективности фотосинтетических процессов листа B. pendula [4].

У средневозрастных генеративных деревьев T. cordata в условиях среднего загрязнения среды и недостаточного почвенного минерального питания формируются короткие густо облиственные побеги с мелкими листьями. Однако при этом количество устьиц на единицу площади листа относительно высоко и не отличается от контрольных особей. В экологическом ряду усиления антропогенного влияния происходит уменьшение площади листьев. С увеличением количества устьиц на единицу площади листа T. cordata происходит усиление поглощения атмосферных токсикантов, что впоследствии отрицательно влияет на прирост побегов и размеры листовой пластинки [24].

Нами были обнаружены листья березы повислой и липы сердцевидной с повреждениями, наносимыми насекомыми с грызущим ротовым аппаратом или их личинками: выгрызание, объедание, скелетирование, минирование, реже – галлообразование. Повреждения листьев насекомыми с сосущим ротовым аппаратом – клопов и равнокрылых – приводило к их сморщиванию и скручиванию. Дисперсионный анализ площади поврежденной ткани листьев зоогенным способом выявил ее увеличение до 7% у B. pendula и до 10% у T. сordata в градиенте загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами (P<0,01–0,05). Вероятно, в условиях антропогенного пресса деревья становятся ослабленными и чаще подвергаются нападениям членистоногих фитофагов.

В изученных насаждениях березы повислой обнаружены особи 84 видов насекомых и паукообразных, в насаждениях липы сердцевидной – 100 видов. Анализ собранного фаунистического материала на B. pendula / T. сordata позволил отнести 62 / 57% видов к фитофагам, 26 / 36% – к зоофагам, 12 / 7% – к пантофагам со смешанным питанием. На долю листогрызущих и высасывающих соки из листьев B. pendula насекомых приходится 11 и 16% соответственно, из T. сordata – 17 и 16% соответственно. Среди филлофагов доминируют Coleoptera: Curculionidae, Apionidae, Attelabidae, Elateridae, Chrysomellidae. Сосущими листья являются Homoptera: Aphidoidae, Aphrophoridae, Cicadellidae, Psyllidae, Membracidae, Fulgoridae; Heteroptera: Acanthosomatidae, Lygaeidae, Pentatomidae, Miridae, Scutelleridae. Небольшое число видов относится к минерам B. pendula / T. сordata (личинки молей, пилильщиков, златок) – 8 / 6% и галлообразователям (клещи и личинки галлиц) – 2 / 6%. Доля монофагов Aphidoidae (Homoptera), Cecidomyiidae (Diptera) и Eriophyidae (Acarina) увеличивается в условиях среднего загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами (P<0,01).

В кронах B. pendula и T. cordata встречаются и сходные виды; индекс Чекановского-Сёренсена составляет 0,35. Так, например, типичные вредители B. pendula – Betulapion simile (Kirby, 1811), Kleidocerys resedae (Panzer, 1797) и Byctiscus betulae (Linnaeus, 1758), обнаружены и на T. cordata.

С увеличением антропогенного пресса уменьшается видовое разнообразие членистоногих филлофагов березы повислой в 1,5–2,8 раза и липы сердцевидной в 1,4–3,1 раз, однако при этом относительное обилие отдельных наиболее массовых вредителей листьев (тлей, клопов, галлиц и клещей) возрастает до 4–5 баллов по шкале Ю.А. Песенко [22] (P<0,001) (рис. 1). В условиях среднего загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами повышается доля членистоногих, ведущих скрытый или полускрытый образы жизни (клещи, тли, личинки галлиц и молей) и формирующих защитные приспособления (галлы, внутренние полости и скручивание листьев). Количество насекомых-листогрызов, характерных для естественных лесных массивов, в районах с промышленными и транспортными выбросами сокращается, что может быть обусловлено как островной пространственной структурой городских зеленых насаждений, так и прямым воздействием на насекомых поллютантов, а также ухудшением качества кормового ресурса.

Рисунок 1 – Распределение дендробионтов B. pendula (А) и T. cordata (Б) по группам относительного обилия

Ранее установлено, что в кронах городских насаждений T. cordata по сравнению с насаждениями в некоторых районах Республики Марий Эл в 1,6–2,0 раза уменьшается видовое разнообразие дендробионтов всех эколого-трофических групп, в том числе и энтомофагов [26]. Разнообразие дендробионтов лесных насаждений B. pendula в 1,4–2,1 раза превышает таковое для городских посадок [27]. В условиях естественных экосистем сохраняется относительное равновесное соотношение групп фито- и зоофагов, обитающих в кронах лиственных деревьев.

Для видов-фитофагов липы сердцевидной, которые были представлены в сборах постоянно, определяли среднюю численность особей на единицу объема кроны деревьев в 2-х пунктах исследования (рис. 2). Так, в начальный срок наблюдений в 2009 г. она составила 42,3 особей тлей (Aphidoidea) на 1 м³ кроны T. cordata участка № 2, а на деревьях участка № 3 – 68,7 особей (P<0,001). Два пика численности тлей на T. cordata – в конце весны и в конце лета – связано с их сезонным цикломорфозом, а уменьшение – с регуляцией их численности Coccinellidae. Первый пик численности слепняков (Miridae) приходится на начало июля 2009 г. и на участке № 3 составил 7,7 особей на 1 м³ кроны T. cordata, на участке № 2 – 10,53 особей (P<0,001), что связано с интенсивным цветением T. cordata. Дальнейшее увеличение численности видов данного семейства клопов в конце июля связано с созреванием плодов липы. Представители Miridae являются не только филлофагами, но и антофилами и карпофагами.

Рисунок 2 – Динамика численности Aphidoidea (А) и Miridae (Б) на T. cordata

Изученные лиственные деревья в условиях г. Йошкар-Олы испытывают комплексное неблагоприятное воздействие специфического микроклимата городской среды, загрязнения атмосферы и почвы промышленно-транспортными выбросами. По состоянию листового аппарата деревьев можно судить, с одной стороны, насколько полно растения выполняют свои санитарно-гигиенические функции как озеленители города, с другой стороны, о качестве городской среды, если рассматривать их как объекты мониторинга. Снижению ассимиляционной функции листовой пластинки в условиях урбанизации способствуют: для B. pendula – повышение показателя флуктуирующей асимметрии, для T. cordata – уменьшение размеров побегов и листьев, для B. pendula и T. сordata повреждения на листьях, обусловленные зоогенным и антропогенным факторами. Сокращение видового разнообразия членистоногих филлофагов и увеличение относительного обилия отдельных видов, адаптированных к загрязнению кормового субстрата путем формирования защитных приспособлений, также может свидетельствовать о неблагоприятности качества среды.

Таким образом, состояние листового аппарата деревьев, разнообразие и относительное обилие насекомых и клещей-филлофагов могут быть использованы в качестве биоиндикационных показателей оценки качества окружающей среды.

About the authors

Nina Valeryevna Turmuhametova

Author for correspondence.
Email: bonid@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Distribution of B. pendula (A) and T. cordata (B) dendrobionts by groups of relative abundance

Download (55KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Dynamics of the abundance of Aphidoidea (A) and Miridae (B) on T. cordata

Download (36KB)

Indexing metadata