To the problem of classification of ecosystems of south-east Ukraine

Full Text

Постановка проблемы в общем виде и ее связь с важными научными и практическими задачами. Для сохранения и восстановления природных экосистем, которые находятся под различным антропогенным прессом, первоочередным заданием является оценка состояния и прогнозирование их дальнейшего развития. Для выполнения этого задания необходимы детальные фитоценотические и популяционные исследования растительных сообществ с целью определения их как биомаркеров экосистем.

В кругу вопросов, которые требуют решения при исследовании процессов антропогенной динамики растительного покрова экосистем и индикации их состояния, ведущее место занимают вопросы классификации экосистем, поскольку она выступает основным методом их познания, упорядочивает информацию про объекты и обеспечивает определение понятий, находит форму оценки и решает вопросы соотношений между объектами, даёт способ измерения этих соотношений, служит методом получения новых знаний про объект, его свойства, выполняет разнообразные функции моделирования и прогнозирования [1]. Последнее сегодня имеет большое значение в связи с необходимостью сохранения биоразнообразия, установления биотической репрезентативности экосистем. Биологическое разнообразие определяется как вариабельность живых организмов во всех отношениях, в частности, среди других, с наземными, морскими и другими водними экосистемами и экосистемными комплексами, частью которых они являются, и включает разнообразие в пределах видов и между видами, а также разнообразие экосистем [2]. Таким образом, возникает необходимость в оценке разнообразия экосистем, которую невозможно осуществить без их классификации.

Анализ последних исследований и публикаций, в которых рассматривались аспекты этой проблемы и на которых обосновывается автор; выделение неразрешенных раньше частей общей проблемы. Классификация является методологическим инструментом решения многих теоретических и практических проблем, а создание классификации является важным научным заданием [3]. Особенно актуальной является разработка классификации экосистем, которая давала бы возможность оценивать и сравнивать разнообразие экосистем разных территорий и выявлять их специфику. Однако, теоретические основы классификации экосистем, в отличие от классификации организмов и их сообществ, остаются недостаточно разработанными [4]. Классификацию EUNIS (European Nature Information System Habitat Classification) разрабатывали в 1996–2001 гг. Она построена по таким принципам: 1) обслуживается лёгким понятным языком; 2) использует чёткие, науучные, объективные признаки, которые имеют однозначную трактовку; 3) способна обеспечить создание систем в отношении разной экологической информации; 4) опирается на ранее созданные классификации; 5) имеет иерархическую структуру, которая отражает подчинённость экосистем; 6) одновременно является гибкою и устойчивою, что позволяет использовать новую информацию и усовершенствовать классификацию [3; 5].

Классификация EUNIS структурно не всегда строго выдержана, в разных типах экосистем на одном уровне иногда используют разные основы разделения, что вполне понятно учитывая значительную сложность объектов классификации и их эмерджентные свойства. Она основывается на флористической классификации растительности, её характерными чертами являются: иерархичность, использование признаков растительности (чёткие визуальные признаки благодаря физиономичности растительного покрова и чувствительные индикаторы условий среды), отражение всего разнообразия экосистем (природных, искусственных, наземных, морских и т.д.), наличие индексов и кодов для определения экосистем, пригодность к дополнению и усовершенствованию [6]. Эта классификация построена по типичному дедуктивному способу деления («сверху вниз»), однако в ней важное внимание уделено поиску наименьшей, элементарной единицы, за которую принимается habitat – экотоп, который определяется как «сообщество растений и животных как характерных элементов – биотической среды вместе с абиотическими факторами, которые взаимодействуют вместе в определённом масштабе» [7]. Таким образом, EUNIS – это классификация экотопов, но понятие «экотоп» в ней используют как аналог понятия «экосистема». Собственно, ещё М. Хофман отмечал, что на площади одного экотопа находятся один биоценоз и одна экосистема [8]. Термин «экотоп» (habitat) в современном понимании является своеобразным компромиссом между функциональным наполнением понятия «экосистема» и хорологическим – «биогеоценоз».

Детальная классификация биотопов и их развёрнутая характеристика разработана чешскими ботаниками [9]. Оригинальную классификацию биотопов Германии (которые соответствуют экосистеме как абстрактной единице и биогеоценозу – как конкретной единице) приводит X. Хауплер [10]. В Украине создана предварительная классификация экосистем, доведенная до четвертого иерархического уровня [11], которая основывается в основном на доминантной классификации растительности. Методику типизации и картирования биотопов на основе опыта немецких исследователей в Украине разрабатывал В.П. Ткачик [12]. Некоторые общие положения будущей классификации переувлажнённых экосистем Лесостепи Украины даёт Г.А. Чёрная [13].

Подходы к классификации экосистем в значительной мере определяются расхождениями в отношении определения объекта классификации. С точки зрения общетеоретического значения и прикладного использования подобных классификаций наиболее удачным считается подход, который предусматривает классификацию экосистем по признакам их автотрофного блока, что в большинстве случаев играет ведущую роль в существовании экосистемы и опосредованно отражает свойства абиотической среды.

Теоретической основой наших исследований является понятие экосистемы как территориальной единицы, в основе которой лежит биотическая компонента, а абиотические факторы формируют среду её существования [14]. Биотическая компонента (биотоп – поверхность покрыта однотипной растительностью) является надёжным индикатором состояния экосистемы, что отражает её как потенциальный, так и реальный характер, степень развития и те изменения, которые происходят под влиянием антропогенного фактора.

Формирование целей статьи (постановка задания). Целью статьи является разработка предварительной классификации экосистем юго-востока Украины, в которых существенную роль играет фитокомпонента из высших растений. Данная работа основывается на материалах полевых исследований, проведенных авторами в период с 1992 г. по 2013 г. на территории юго-востока Украины (Донецкая и Луганская обл.) [15; 16] и на систематизированном фактическом материале геоботанических описаний и сведений из опубликованных источников [17; 18; 19; 20].

Изложение основного материала исследования с полным обоснованием полученных научных результатов. Юго-восток Украины лежит в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей Приазовско-Черноморской подпровинции Причерноморской (Понтийской) степной провинции, Европейско-Азиатской степной области [21]. Характеризуется значительным геологическим и геоморфологическим разнообразием; принадлежит к континентальной степной области умеренных широт [22] – климат континентальный – и к умеренному (суббореальному) поясу, центральной лесостепной и степной области, зоне степи с чернозёмами обыкновенными, южными и мицеллярно-карбонатными, подзонам центральной степи. Для центральной степной области характерно преобладание обыкновенных чернозёмов. Узкой полосой вдоль берега Азовского моря залегают чернозёмы южноевропейской фации – мицеллярно-карбонатные [23].

При разработке классификации пользовались методологическими подходами, разработанными Я.П. Дідухом [4], который отмечал, что выбор наименьшей основной единицы является ключевым для классификации экосистем. Такой единицею является экотоп – «наименьшая основная реально существующая экосистема топологического (ландшафтного) уровня, для которой не существует основы деления на этом уровне. … В геоботанике этому понятию соответствует фитоценоз…» [4].

В основу классификации экосистем юго-востока Украины положено представление о соответствии структуры и видового состава автотрофного блока экосистемы (фитоценоза) условиям местопроизрастания (экотопу). В основу классификаци положено разделение экосистем по типу макроэкотопа (водораздельный, овражно-балочный, надпойменно-террасовый, пойменный) [24] и эдафотопа (развитые чернозёмы, смытые чернозёмы на каменистых обнажениях песчаников, сланцев, гранитов, мергеля, известняка, мела, песчаные и луговые почвы). В основу разделения экосистем на одном и том же уровне каждого класса положены разные признаки: топические, физиономические, эдафические, динамические, что выплывает из эмерджентных свойств самого объекта классификации. Их использование обусловлено попыткою отразить наиважнейшие черты отличия или подобия объектов, которые рассматриваются. Классификация экосистем региона базируется на разработанной синтаксономической схеме природной растительности региона [15; 25].

Нами разработана классификация экосистем исследованного региона, в которой они сгруппированы в три класса: природные экосистемы с доминированием фанерофитов, которые включают экосистемы хвойных лесов и экосистемы лиственных лесов неморального типа, природные злаково-травяные и кустарничковые экосистемы (водно-болотные, луговые и степные экосистемы) и антропогенные экосистемы. Классификация построена по иерархическому принципу.

Классификация экосистем юго-востока Украины

Класс А. Природные экосистемы с доминированием фанерофитов (леса, редколесья, кустарники).

А.1. Экосистемы хвойных и лиственно-хвойных лесов.

А.1.1. Надпойменно-террасовые и останцево-гривистые: леса формации Pineta cretaceae, дубравы формации Quercetа roboris и березняки Betuleta pendulae с участием Pinus cretacea Kalenicz. ex Lypa на выходах мела на правом берегу р. Северский Донец.

А.1.2. Надпойменно-террасовые на песках: леса и лесные культуры из Pinus sylvestris L.

А.1.3. Надпойменно-террасовые на песках, приуроченные к дефляционным блюдцам: леса Betuleta pendulae, Betuleta borysthenicae, Pineto (sylvestris) – Betuletum (pendulae), Alneto (glutinosae) – Betuletum (pendulae), Betuleto (pendulae) – Populetum (tremulae), – Pineto (sylvestris) – Quercetum (roboris).

А.2. Экосистемы лиственных лесов неморального типа.

А.2.1. Дубравы неморального типа.

А.2.1.1. Равнинно-водораздельные.

А.2.1.1.1. На развитых чернозёмах.

А.2.1.1.1.1. Очень сухие: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Acereto (campestris) – Quercetum (roboris) с доминированием в травяном ярусе Dactylis glomerata L., Galium aparine L.

А.2.1.1.1.2. Сухие: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Tilieto (cordatae) – Quercetum (roboris) anthriscosum (sylvestris), Acereto (campestris) – Quercetum (roboris) с доминированием в травяном ярусе Aegonychon purpureocaeruleum (L.) Holub, Melica picta K. Koch, Stellaria holostea L., Aristolochia clematitis L., Geum urbanum L., Galium aparine L.

А.2.1.2. Овражно-балочные.

А.2.1.2.1. На развитых чернозёмах.

А.2.1.2.1.1. Сухие: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Acereto (campestris) – Quercetum (roboris) с доминированием в травяном ярусе Dactylis glomerata L., Poa nemoralis L., Aegonychon purpureocaeruleum (L.) Holub, Melica picta K. Koch, Geum urbanum L., Galium aparine L.

А.2.1.2.1.2. Влажные: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Querceto (roboris) – Carpinetum (betuli), Fraxineto (excelsioris) – Carpinetum (betuli), Acereta campestris, Tilieto (cordatae) – Aceretum (campestris), Tilieto (cordatae) – Quercetum (roboris), Ulmeto (glabrae) – Fraxinetum (excelsioris) с доминированием в травяном ярусе Stellaria holostea L., Galium odoratum (L.) Scop.

А.2.1.2.1.3. Сырые: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Acereta campestris, Acereto (platanoidis) – Fraxineto (excelsioris) – Quercetum (roboris), Querceto (roboris) – Tilietum (cordatae) с доминированием в травяном ярусе Asarum europaeum L., Viola odorata L., Convallaria majalis L. Carex pilosa Scop., Carex hirta L., Vincetoxicum scandens Sommier & Lévier, Carex rhizina Blytt ex Lindbl., Glechoma hederacea L.

А.2.1.2.1.4. Мокрые: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Ulmeto (laevis) – Quercetum (roboris) с доминированием в травяном ярусе Aegopodium podagraria L., Urtica dioica L.

А.2.1.2.2. На смытых чернозёмах.

А.2.1.2.2.1. На каменистых обнажениях.

А.2.1.2.2.1.1. Сухие: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Acereto (campestris) – Quercetum (roboris) с доминированием в травяном ярусе Dactylis glomerata L., Poa nemoralis L., Aegonychon purpureocaeruleum (L.) Holub, Melica picta K. Koch, Geum urbanum L.

А.2.1.2.2.1.2. Влажные: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Acereta campestris, Tilieto (cordatae) – Quercetum (roboris), Acereto (campestris) – Quercetum (roboris) с доминированием в травяном ярусе Stellaria holostea L., Galium odoratum (L.) Scop., Viola donetzkiensis Klokov.

А.2.1.2.2.1.3. Сырые: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Fraxineto (excelsioris) – Tilietum (cordatae) с доминированием в травяном ярусе Asarum europaeum L., Viola odorata L., Convallaria majalis L.

А.2.1.2.2.1.4. Мокрые: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, с доминированием в травяном ярусе Aegopodium podagraria L., Urtica dioica L.

А.2.1.2.2.2. На выходах гранитов.

А.2.1.2.2.2.1. Сухие: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Acereto (campestris) – Quercetum (roboris) с доминированием в травяном ярусе Poa nemoralis L., Melica picta K. Koch.

А.2.1.2.2.2.2. Влажные: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Acereta campestris с доминированием в травяном ярусе Stellaria holostea L.

А.2.1.2.2.2.3. Сырые: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris с доминированием в травяном ярусе Viola odorata L.

А.2.1.2.2.2.4. Мокрые: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris с доминированием в травяном ярусе Aegopodium podagraria L., Urtica dioica L.

А.2.1.2.2.3. На выходах мела.

А.2.1.2.2.3.1. Сухие: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris с доминированием в травяном ярусе Poa nemoralis L., Melica picta K. Koch., Geum urbanum L.

А.2.1.2.2.3.2. Влажные: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Tilieto (cordatae) – Quercetum (roboris), Acereto (campestris) – Quercetum (roboris), Querceto (roboris) – Tilietum (cordatae) с доминированием в травяном ярусе Stellaria holostea L., Galium odoratum (L.) Scop.

А.2.1.2.2.3.3. Сырые: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Acereto (platanoidis) – Fraxinetum (excelsioris), с доминированием в травяном ярусе Asarum europaeum L., Viola odorata L., Convallaria majalis L.

А.2.1.2.2.3.4. Мокрые: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris с доминированием в травяном ярусе Aegopodium podagraria L., Urtica dioica L., Rubus caesius L.

А.2.1.3. Пойменные экосистемы.

А.2.1.3.1. На луговых почвах.

А.2.1.3.1.1. Сырые: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Tilieto (cordatae) – Quercetum (roboris), Acereto (campestris) – Quercetum (roboris) с доминированием в травяном ярусе Stellaria holostea L., Asarum europaeum L., Viola odorata L., Convallaria majalis L., Vincetoxicum scandens Sommier & Lévier, Carex rhizina Blytt ex Lindbl., Lysimachia nummularia L., Glechoma hederacea L.

А.2.1.3.1.2. Мокрые: Querceta roboris, Fraxineta excelsioris, Ulmeto (laevis) – Quercetum (roboris) с доминированием в травяном ярусе Aegopodium podagraria L., Urtica dioica L., Rubus caesius L.

А.2.2. Мелколиственные леса.

А.2.2.1. Овражно-балочные: Populeta tremulae, Ulmeto (glabrae) – Populetum (tremulae), Saliceta fragilis.

А.2.2.2. Надпойменно-террасовые: Populeta tremulae, Betuleta pendulae.

А.2.2.3. Пойменные: Alneta glutinosae, Alneto (glutinosae) – Ulmetum (laevis), Ulmeta laevis, Saliceta albae, Saliceta fragilis, Populeta albae, Populeta nigrae, Querceto (roboris) – Ulmetum (laevis), Populeto (tremulae) – Ulmetum (laevis).

А.2.3. Заросли кустарников и кустарничков.

А.2.3.1. Ксерофитные: Cotineta coggigriae, Pruneta stepposae, Roseta corymbiferae, Spiraeeta hypericifoliae, Spiraeeta litwinowii, Ulmeta carpinifoliae, Caraganeta fruticis, Cotoneastereta melanocarpi, Chamaecytiseta ruthenicae, Amygdaleta nanae, Roseta subpygmaeae, Ceraseta fruticosae, Rhamneta catharticae, Crataegeta fallacinae.

А.2.3.2. Мезофитные: Acereta tatarici, Pruneta stepposae, Sambuceta nigrae, Ulmeta carpinifoliae, Swideta sanguineae.

А.2.3.3. Кустарниковые степи: Caraganeta fruticis, Amygdaleta nanae, Spiraeeta hypericifoliae, Calophaceta wolgaricae, Caraganeta scythicae.

Класс Б. Природные злаково-травяные и полукустарничковые экосистемы.

Б.1. Луговые экосистемы, которые формируются в условиях достаточного увлажнения.

Б.1.1. Овражно-балочные.

Б.1.1.1. Остепнённые луга на смытых чернозёмах: Bromopsieta inermis, Calamagrostieta epigeioris, Cariceta praecocis, Elytrigieta intermediae, Elytrigieta repentis, Medicagineta romanicae, Poeta angustifoliae, Festuceta rupicolae, Geranieta collini.

Б.1.2. Пойменные луга.

Б.1.2.1. Настоящие (злаковые и разнотравно-злаковые) луга на луговых почвах: Agrostieta giganteae, Agrostieta stoloniferae, Alopecureta pratensis, Artemisieta dracunculis, Bromopsieta inermis, Calamagrostieta epigeioris, Elytrigieta repentis, Festuceta arundinaceae, Festuceta pratensis, Koelerieta delavignei, Phleeta pratensis, Poeta angustifoliae, Poeta pratensis, Tanaceteta vulgaris, Trifolieta ambigui, Trifolieta pratensis.

Б.1.2.2. Болотистые луга на лугово-болотных и илисто-болотных почвах: Cariceta acutae, Cariceta atherodis, Cariceta distichae, Cariceta melanostachyae, Poeta palustris, Agrostieta stoloniferae, Beckmannieta eruciformis, Eleocharieta palustris, Equiseteta arvensis, Poeta palustris, Poeta trivialis, Agrostieta praticolae, Phalaroideta arundinaceae, Junceta compressi, Junceta gerardii.

Б.1.2.3. Засолённые луга: Artemisieta praticolae, Elytrigieta elongatae, Festuceta regelianae, Plantagineta cornuti, Plantagineta salsae, Poeta trivialis, Puccinellieta brachylepis, Tripolieta vulgaris, Holoscheneta vulgaris, Cariceta distans, Junceta gerardii, Rhaponticeta serratuloidis.

Б.2. Прибрежно-водные и водно-болотные экосистемы.

Б.2.1. Берега и литорали пресных водоёмов: Alismateta plantago-aquaticae, Bidenteta tripartitae, Butometa umbellati, Epilobieta parviflori, Glycerieta maximae, Mentheta longifoliae, Phragmiteta australis, Polygoneta amphibii, Ranunculeta repentis, Sagittarieta sagittifoliae, Sieta sisaroidei, Sparganieta erecti, Typheta latifoliae.

Б.2.2. Водоёмы с погружёнными и плавающими макрофитами: Utricularieta vulgaris, Batrachieta rionii, Ceratophylleta demersi, Lemneta minoris, Nuphareta luteae, Nymphaeeta albae, Potamogetoneta crispi, Potamogetoneta lucentis, Potamogetoneta pectinati, Potamogetoneta perfoliati, Ruppieta cirrhosae, Ruppieta maritimae, Salvinieta natantis, Stratioteta aloiditis, Zannichellieta majoris, Zostereta nanae.

Б.2.3. Мезотрофные болота: Alneto (glutinosae) – sphagneta.

Б.2.4. Эвтрофные болота: Bolboschoeneta maritimi, Cariceta ripariae, Epilobieta hirsuti, Equiseteta sylvatici, Junceta compressi, Phragmiteta australis, Polygoneta persicariae, Polygoneta hydropiperis, Scirpeta lacustris, Scirpeta tabernaemontani, Typheta angustifoliae, Typheta latifoliae, Typheta laxmannii, Oenantheta aquaticae.

Б.3. Прибрежные морские экосистемы.

Б.3.1. Засолённые приморские луга: Aeluropeta littoralis, Agrostieta stoloniferae, Artemisieta boschniakianae, Bolboschoeneta maritimi, Limonieta meyeri, Elytrigieta elongatae, Glycyrrhizeta glabrae, Halimioneta pedunculatae, Junceta maritimi, Limonieta caspii, Puccinellieta brachylepis, Puccinellieta pseudoconvolutae, Triglochineta maritimаe.

Б.3.2. Солончаки: Aeluropeta littoralis, Bassieta hirsutae, Frankenieta hirsutae, Salicornieta europaeae, Salsoleta sodae, Salsoleta tragici, Suaedeta prostratae, Tamariceta gracilis.

Б.4. Степные экосистемы (травяные и кустарниково-травяные экосистемы ксерофитного типа, которые формируются в условиях недостаточного увлажнения).

Б.4.1. Разнотравно-типчаково-ковыльные степи.

Б.4.1.1. На водоразделах.

Б.4.1.1.1. На развитых чернозёмах: Amygdaleta nanae, Calophaceta wolgaricae, Сaraganeta fruticis, Elytrigieta intermediae, Elytrigieta repentis, Elytrigieta trichophorae, Festuceta rupicolae, Festuceta valesiacae, Paeonieta tenuifoliae, Poeta angustifoliae, Poeta compressae, Spiraeeta hypericifoliae, Stipeta asperellae, Stipeta capillatae, Stipeta dazyphyllae, Stipeta lessingianae, Stipeta ucrainicae, Thymeta marschalliani, Vicieta tenuifoliae.

Б.4.1.1.2. На палеогеновых песках: Artemisieta marschallianae, Cariceta colchicae, Festuceta beckeri, Piloselleta officinari, Stipeta capillatae.

Б.4.1.2. Овражно-балочные степи на склонах.

Б.4.1.2.1. На смытых чернозёмах на глине: Amygdaleta nanae, Artemisieta ponticae, Astereta amelloidis, Bromopsieta inermis, Calophaceta wolgaricae, Сaraganeta fruticis, Elytrigieta intermediae, Elytrigieta repentis, Elytrigieta trichophorae, Festuceta rupicolae, Festuceta valesiacae, Filipenduleta vulgaris, Fragarieta viridis, Inuleta germanicae, Koelerieta cristatae, Paeonieta tenuifoliae, Phlometa tuberosae, Poeta angustifoliae, Poeta compressae, Spiraeeta hypericifoliae, Stipeta asperellae, Stipeta capillatae, Stipeta dazyphyllae, Stipeta lessingianae, Stipeta rubentiformis, Stipeta stenophyllae, Stipeta ucrainicae, Thymeta marschalliani, Vicieta tenuifoliae.

Б.4.1.2.2. На смытых чернозёмах на лёссах: Amygdaleta nanae, Astragaleta onobrychis, Bromopsieta ripariae, Сaraganeta fruticis, Сaraganeta scythicae, Crinitarieta villosae, Elytrigieta stipifoliae, Festuceta valesiacae, Inuleta germanicae, Koelerieta cristatae, Poeta compressae, Stipeta capillatae, Thymeta dimorphi.

Б.4.1.2.3. На смытых чернозёмах на гранитах: Achilleeta leptophyllae, Amygdaleta nanae, Artemisieta marschallianae, Bromopsieta ripariae, Сaraganeta fruticis, Crinitarieta villosae, Erodieta becketowii, Euphorbieta cretophilae, Festuceta valesiacae, Koelerieta cristatae, Pimpinelleta titanophilae, Scrophularieta donetzicae, Spiraeeta hypericifoliae, Stipeta capillatae, Stipeta dazyphyllae, Stipeta graniticolae, Thymeta granitici, Thymeta pseudogranitici.

Б.4.1.2.4. На смытых чернозёмах на известняках: Achilleeta nobilis, Artemisieta marschallianae, Astereta amelloidis, Botriochloeta ischaemi, Bromopsieta ripariae, Сaraganeta fruticis, Сaraganeta scythicae, Crinitarieta villosae, Elytrigieta stipifoliae, Festuceta valesiacae, Genisteta scythicae, Jurineeta brachycephalae, Koelerieta cristatae, Lineta czerniaevii, Pimpinelleta titanophilae, Salvieta nutantis, Stipeta capillatae, Stipeta dazyphyllae, Thymeta calcarei, Thymeta dimorphi.

Б.4.1.2.5. На смытых чернозёмах на мелах: Artemisieta hololeucae, Artemisieta nutantis, Artemisieta tanaiticae, Astereta bessarabici, Astragaleta albicaulis, Сaraganeta fruticis, Cephalarieta uralensis, Crinitarieta villosae, Elytrigieta cretaceae, Elytrigieta stipifoliae, Euphorbieta cretophilae, Festuceta cretaceae, Festuceta valesiacae, Filipenduleta vulgaris, Helianthemeta cretophili, Hyssopeta cretacei, Jurineeta brachycephalae, Lineta ucrainicae, Onosmateta tanaiticae, Pimpinelleta titanophilae, Poeta compressae, Salvieta nutantis, Scrophularieta cretaceae, Stipeta capillatae, Stipeta joannis, Teucrieta polii, Thymeta cretacei, Thymeta didukhii, Thymeta kondratjukii.

Б.4.1.2.6. На песчаниках и сланцах: Achilleeta leptophyllae, Amygdaleta nanae, Achilleeta nobilis, Artemisieta marschallianae, Astereta amelloidis, Bromopsieta ripariae, Сaraganeta fruticis, Crinitarieta villosae, Elytrigieta stipifoliae, Festuceta valesiacae, Koelerieta cristatae, Lineta czerniaevii, Scrophularieta donetzicae, Spiraeeta hypericifoliae, Stipeta capillatae, Stipeta dazyphyllae, Stipeta lessingianae, Thymeta dimorphi.

Б.4.1.2.7. На палеогеновых песках: Artemisieta marschallianae, Cariceta colchicae, Chamaecytiseta ruthenicae, Festuceta beckeri, Inuleta hirtae, Koelerieta cristatae, Piloselleta officinari, Stipeta capillatae, Thymeta pallasiani.

Б.4.1.3. Надпойменно-террасовые степи.

Б.4.1.3.1. На голоценовых песках: Agropyreta pectinati, Artemisieta marschallianae, Artemisieta tscherniaevianae, Cariceta colchicae, Chamaecytiseta ruthenicae, Festuceta beckeri, Helichryseta arenarii, Koelerieta sabuletori, Piloselleta officinari, Stipeta borysthenicae, Stipeta capillatae, Stipeta joannis, Thymeta pallasiani.

Б.4.1.3.2. На смытых чернозёмах на мелах: Сaraganeta fruticis, Crinitarieta villosae, Elytrigieta stipifoliae, Festuceta valesiacae, Filipenduleta vulgaris, Jurineeta brachycephalae, Koelerieta cristatae, Lineta ucrainicae, Pimpinelleta titanophilae, Stipeta capillatae, Stipeta joannis, Stipeta lessingianae, Thymeta cretacei.

Б.4.1.3.3. На смытых чернозёмах на лёссах: Amygdaleta nanae, Artemisieta marschallianae, Astragaleta onobrychis, Сaraganeta fruticis, Crinitarieta villosae, Festuceta valesiacae, Koelerieta cristatae, Stipeta capillatae, Stipeta lessingianae, Thymeta dimorphi.

Класс В. Экосистемы антропогенного происхождения.

В.1. Агроэкосистемы.

В.1.1. Сегетального типа с ежегодной обработкой почвы.

В.1.2. Одно-двух-трёхкомпонентные посевы кормовых трав.

В.1.3. Многокомпонентные кормовые агрофитоценозы.

В.2. Экосистемы искусственных древесно-кустарниковых насаждений.

В.2.1. Лесные культуры хвойных и лиственных пород.

В.2.2. Защитные древесно-кустарниковые насаждения (полезащитные, придорожные, противоэрозионные лесополосы и т.п.).

В.2.3. Парки, скверы, бульвары, ботанические сады, дендропарки и другие древесно-кустарниковые насаждения урбоэкосистем.

В.2.4. Сады и виноградники, питомники зелёного строительства.

В.3. Фиторекультивированные антропогенные экотопы (отвалы, насыпи, дамбы, шламоотстойники и т.п.).

Выводы исследования и перспективы дальнейших изысканий данного направления. Таким образом, разработана классификация экосистем юго-востока Украины, в которой они выделяются по степени нарушенности (природные и антропогенные), по жизненной форме фитокомпонента (экосистемы с доминированием фанерофитов и злаково-травяные экосистемы), по приуроченности к определённому типу макроэкотопа и эдафотопа, по уровню увлажнённости. Принцип построения этой классификации позволяет её дальнейшее совершенствование и дополнение на любой ступени иерархии.

About the authors

Vladimir Mikhailovich Ostapko

Author for correspondence.
Email: ostapko@mail.ru

doctor of biological sciences, deputy director

Oksana Mikhailovna Shevchuk

Email: oksana_shevchuk1970@mail.ru

doctor of biological sciences, head of the Laboratory of Aromatic and Medicinal Plants

Svetlana Anatolievna Prikhodko

Email: zura_nsh@mail.ru

candidate of biological sciences, director

References

Supplementary files