Development features and practical value of introduced species of the genus  Sorbus  L. in the North

Olga Valerievna Skrotskaya; Скроцкая Ольга Валерьевна

doi:10.17816/snv201874120

Особенности развития и практическая ценность интродуцентов рода Sorbus L. в условиях Севера

Авторы: Скроцкая О.В.¹
Учреждения:
1. Институт биологии Коми научного центра УрО РАН
Выпуск: Том 7, № 4 (2018)
Страницы: 116-121
Раздел: 03.02.00 – общая биология
URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/21862
DOI: https://doi.org/10.17816/snv201874120
ID: 21862

Цитировать

Полный текст

Аннотация
Полный текст
Об авторах
Список литературы
Дополнительные файлы
Статистика

Аннотация

В Ботаническом саду Института биологии Коми научного центра УрО РАН изучается коллекция растений родового комплекса Sorbus. В настоящее время она включает 23 вида и более 40 образцов разного географического происхождения, а также девять сортов. Изучаемые растения находятся в прегенеративном и генеративном периодах онтогенеза. Определены морфобиологические особенности особей разных видов рябины на данных этапах развития. Интродуценты восточноазиатского происхождения в условиях Севера успевают полностью завершить цикл сезонного развития и отличаются высокой зимостойкостью. Растения, вступившие в генеративный период развития, формируют жизнеспособные семена. Опыты по вегетативному размножению с применением стимуляторов корнеобразования и без них показали разную способность полуодревесневших черенков видов и сортов рябины к укоренению. Наиболее перспективными для дальнейшего культивирования в условиях холодного климата и отбора декоративных и продуктивных форм могут рассматриваться виды восточноазиатского и американского происхождения, как наиболее зимостойкие. Следует привлечь к испытанию другие образцы не менее интересных в декоративном и плодовом отношении видов S. mougeottii и S. austriaca, а также выращивать растения этих видов из семян местной репродукции.

Ключевые слова

родовой комплекс Sorbus, виды и образцы разного географического происхождения, сорта, интродукция, декоративные растения, плодовые растения, прегенеративный период онтогенеза, генеративный период онтогенеза, сезонное развитие, вегетативное размножение, подзона средней тайги, Республика Коми, условия Севера, коллекция, Ботанический сад

Полный текст

Введение

Для решения проблем озеленения, улучшения экологической обстановки в северных городах, а также пополнения генофонда плодового садоводства весьма актуален поиск новых зимостойких полезных растений – декоративных и обладающих отличными пищевыми качествами. Разные виды рода Sorbus L. (рябина) представляют интерес как высокодекоративные, пищевые, лекарственные, с богатым содержанием биологически активных веществ, растения.

Род Sorbus L., относящийся к семейству Rosaceae Juss. (Розовые), включает более 80 видов и гибридных форм, которые произрастают в разных климатических и экологических условиях в умеренном поясе Северного полушария, в том числе в пределах территории бывшего СССР – более 30 видов [1]. В Республике Коми, согласно Флоре европейского Северо-Востока [2], в диком виде встречаются S. aucuparia L. (рябина обыкновенная) и S. sibirica Hedl. (рябина сибирская). S. aucuparia L. довольно широко применяется в городском озеленении. Интродукционное изучение разных видов рода Sorbus и создание коллекций наиболее адаптировавшихся проводилось во многих ботанических учреждениях [3–8]. Растения этого рода очень интересны для селекции. Известно, что для них характерен полиморфизм [5; 9; 10 и др.], а это предполагает возможность отбора более устойчивых форм для пополнения северной культурной дендрофлоры. В литературе можно найти немного информации об особенностях выращивания разных видов рябины, особенно в северном регионе. Поэтому целью исследований является изучение роста, развития и репродуктивных особенностей представителей рода Sorbus для выявления наиболее устойчивых к условиям холодного климата.

Объект и методика исследований

Объектами исследования являлись разные виды и образцы рябины. Началом создания коллекции рода Sorbus в дендрарии Ботанического сада можно считать 1946 год. В настоящее время здесь сохраняются образцы следующих видов – S. sambucifolia (Cham. et Schlecht.) M. Roem. (рябина бузинолистная), привлеченный из Владивостока в 1981 г., S. sibirica, полученный из Барнаула в 1978 г., S. americana Marsh. (рябина американская) неизвестного происхождения. С 1996 г. культивируются девять сортов рябины – Алая крупная, Ангри, Бусинка, Вефед, Десертная, Невежинская, Рубиновая, Сорбинка, Титан [11]. Пополнение новыми видами и образцами продолжилось в 2004 г. с переноса растений S. aucuparia из природных местообитаний трех районов Республики Коми (Ухтинский, Койгородский, Прилузский р-ны). Кроме того, в результате привлечения семенного материала по делектусам ботанических садов России и зарубежья выращены образцы разных видов рябины из различных эколого-географических зон: 23 вида и более 40 образцов 1–11-летних растений, являющихся представителями европейско-средиземноморской, евро-азиатской и восточноазиатской флор.

Работа проводилась в Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН по общепринятым методикам исследований древесных растений при интродукции [12–21].

Результаты исследований и их обсуждение

Оценка онтогенетического развития растений разных видов рода Sorbus проводилась с 2008 по 2018 гг. Изучаемые представители этого рода характеризуются семенами, которые отнесены к группе с промежуточным и глубоким физиологическим покоем [16], они нуждаются в длительной – от трех до десяти месяцев стратификации при 0–3°С в зависимости от вида. Одни исследователи проводят весенний посев после стратификации, опыты других показывают, что при осеннем сроке посева всхожесть семян рябины выше. В нашей работе использовался подзимний посев (естественная стратификация) в первой – второй декадах октября. Всхожесть семян, полученных по делектусам, у изучаемых видов рябины довольно низкая – от 0,7 до 15%. Семена растений, плодоносящих в условиях интродукции (S. americana, S. sibirica, S. sambucifolia, S. mougeottii Soy.-Willem. et Codr. – рябина Мужо, S. austriaca Hedl. – рябина австрийская), отличались более высокой всхожестью – 30, а в отдельные годы до 50%, что, возможно, зависело от погодных условий, в которых проходила как закладка генеративных структур, так и их развитие, определяющие полноценность полученных семян. Вместе с тем на сохранность проростков влияло иссушение и уплотнение почвы либо, наоборот, избыточное ее увлажнение в период прорастания. Проростки разных видов и образцов появлялись (через 221–228 дней) в течение 8–10 дней (с 28 мая по 6 июня в зависимости от года исследований), когда среднесуточная температура воздуха достигала почти 8°С. Наиболее раннее прорастание наблюдалось в основном у видов из семян местной репродукции – независимо от того, к какой секции рода и географическому району естественного распространения они относятся. Прорастание семян происходило и в последующие годы после посева, что описывается и другими исследователями.

Прорастание семян надземное. Проростки имели супротивно расположенные зеленые семядоли, они более крупные и несколько утолщенные у видов из секции Lobatae (S. aria (L.) Crantz – рябина ария, S. mougeottii, S. austriaca). С первой и до конца третьей декады июня – за 8–29 дней у проростков происходило формирование первых двух листьев, их высота составляла от 1,5 до 5 см. Более длительным этот период был у рябин из семян местной репродукции, и они отличались меньшими размерами.

Для ювенильных растений характерно наличие лидирующего побега первого порядка, большее число (3–7 шт.) все более схожих со взрослыми непарноперистых листьев у видов из секции Sorbus и простых у растений из секций Lobatae и Micromeles. Семядоли опадали в конце июля, а у некоторых особей разных видов только в конце вегетационного сезона, продолжительность их жизни составила 56–119 дней. Наиболее интенсивный рост (у большинства видов и образцов) отмечался во второй-третьей декаде июля, его окончание для представителей секции Sorbus наблюдалось в конце июля-начале августа, растения секции Lobatae в отдельные годы завершали ростовые процессы только к концу вегетационного сезона (третья декада сентября) при среднесуточной температуре воздуха около 5°С. В более теплые годы, когда во второй декаде августа среднесуточная температура воздуха составляла 17°С, рост растений затягивался и изменение их высоты прекращалось только к концу августа (S. austriaca – Чехия, S. alnifolia (Таллин), S. mougeottii (Дрезден) и др.), что в данном случае соответствовало биологическим особенностям растений этих видов рябины.

К концу первого года вегетации особи достигали высоты от 5 до 25 см, имели стволик диаметром (у основания) 1–6 мм и насчитывали от 5 до 14 шт. листьев. Растения, отличавшиеся более высокой жизненностью (S. discolor (Maxim.) Hedl. – рябина двухцветная, S. austriaca и некоторые другие), в конце первого года жизни перешли в имматурное онтогенетическое состояние: происходил рост побегов второго порядка, которые развивались в пазухах семядольного, первого – третьего и шестого – восьмого листьев, сами побеги несли от одного до четырех листьев.

Начиная с третьей декады сентября и до первой декады октября проходили процессы изменения окраски листьев, и вегетационный период завершался окончанием листопада – в те же сроки, что и у взрослых растений разных видов рябины, интродуцированных в Ботаническом саду. Все особи первого года жизни завершали вегетацию в прегенеративном периоде развития – в ювенильном или имматурном онтогенетических состояниях. Ее продолжительность для разных видов и образцов составила 119–127 дней.

В последующие годы жизни (до 6–11-летнего возраста) рябины в зависимости от вида и образца (рис. 1–4) находились в имматурном и виргинильном онтогенетических состояниях прегенеративного периода развития. Показано, что на пятый год жизни растения перешли в виргинильное онтогенетическое состояние, сформировав четко выделяющуюся лидирующую ось (или заместившие ее по каким-либо причинам побеги следующих порядков), размеры и форма их листьев соответствовали взрослому типу.

Рисунок 1 – Имматурное растение S. mougeottii, второй год жизни

Рисунок 2 – Имматурное растение S. discolor, четвертый год жизни

Рисунок 3 – Имматурное растение S. aucuparia, четвертый год жизни

Рисунок 4 – Виргинильное растение S. discolor

Для оценки перспективности растений используют один из важных показателей адаптивности интродуцентов к новым почвенно-климатическим условиям – плодоношение. При интродукции в средней подзоне тайги Республики Коми в молодое генеративное онтогенетическое состояние растения рябины перешли на шестой (образец S. aucuparia из Йошкар-Олы) – одиннадцатый (S. austriaca Hedl. – рябина австрийская из Соликамска) годы жизни. Так, например, в 2017 г. в данное состояние вступили следующие семилетние виды рябины – S. koehneana Schneid. – рябина Кене (Opava) (рис. 5: 1, 2), S. discolor (Opava) (рис. 6), S. amurensis Koehne – рябина амурская (Благовещенск) (рис. 7), S. pohuashanensis (Hance) Hedl. – рябина похуашанская (Саласпилс) и др., в 2018 г. – восьмилетние и девятилетние растения S. americana из Дрездена и местной репродукции соответственно, одиннадцатилетние – S. mougeottii (местн. репрод. неизвестного образца), восьми- и десятилетние – S. aucuparia из Таллина и Республики Коми соответственно.

Рисунок 5 – S. koehneana. 1 – цветение; 2 – плодоношение

Рисунок 6 – S. discolor (плодоношение)

Рисунок 7 – S. amurensis (плодоношение)

Молодые генеративные растения разных видов рябины имели одну или несколько равнозначных ведущих осей (побегов), ветвящихся до третьего – четвертого порядков, их высота в 8–10-летнем возрасте составляла от 110 до 290 см. Высокой зимостойкостью и, как следствие, наибольшими размерами отличались растения S. aucuparia – из них более высокорослые образцы из Тарту восьмого года жизни (290 см) и одного из районов Республики Коми десятого года жизни (199 см), S. pohuashanensis – восьмилетний образец из Саласпилса (247 см), далее в порядке убывания: восьмилетние растения – S. discolor (Opava) – 198 см, S. amurensis (Благовещенск) и S. americana (Дрезден) – 111 см и др.

Лидерные побеги у некоторых особей замещались на побеги второго и последующих порядков, которые, в свою очередь, становились ведущими осями. Процесс так называемого «перевершинивания» (иногда неоднократного в результате ежегодного замещения) наблюдался у менее зимостойких образцов таких видов, как S. austriaca и S. mougeottii, возобновляющих рост побегов на высоте 26–67 см от основания и достигающих высоты 68–110 см в текущем вегетационном сезоне, а также у тех особей, которые по каким-либо причинам (например, механическое повреждение) лишились лидерного побега.

Средневозрастные и старые генеративные растения некоторых видов рябины регулярно плодоносили. К массовому плодоношению переходили (особи S. sambucifolia одними из первых) во второй-третьей декадах июня в зависимости от погодных условий года исследования. Массовое созревание происходило в середине третьей декады августа–в первой декаде сентября. Последовательность вступления в данные фазы развития ежегодно сохранялась: первые созревшие плоды появлялись у растений видов секции Sorbus (S. sambucifolia, S. sibirica, S. discolor, S. pohuashanensis и др.), затем – секции Lobatae (S. mougeottii, S. austriaca и др.).

Наиболее крупными плодами, но меньшим (в 3,5 и более раз) их числом в соцветии среди изучаемых видов рябины в Ботаническом саду отличались S. sambucifolia и S. mougeottii. Однако можно отметить, что плоды S. sambucifolia обладают достаточно высокими вкусовыми качествами (рыхлая мякоть (мезокарпий), вкус чаще кислый, кожица (экзокарпий) не очень грубая).

Отмечалась периодичность в плодоношении – в отдельные годы, после высокой урожайности в предыдущем сезоне, происходило образование меньшего количества плодов. Вероятно, это объясняется совокупностью разных факторов, в том числе и условиями в осенне-, зимне-, весенние месяцы, предшествующие новой вегетации.

К одному из наиболее перспективных и устойчивых в условиях интродукции на Севере видов рода Sorbus можно отнести S. sambucifolia. В последние десятилетия изучение природных и интродукционных популяций этого вида, а также его межвидовых гибридов проводилось исследователями в Сибири, на Сахалине, в Полярно-альпийском ботаническом саду-институте, в Федеральном научном центре им. И.В. Мичурина (г. Мичуринск) и некоторых др. [5; 22; 10; 8]. В коллекции Ботанического сада выращиваются несколько образцов S. sambucifolia, полученных из пяти географических точек. Это растения в возрасте 36 лет, привлеченные из Владивостока (1981 г.), шестилетние образцы, выращенные из семян, полученных из Чехии (Opava), Барнаула, с Сахалина и растения разных лет жизни (6, 7, 8 гг. ж.) местной репродукции образца из Владивостока. Это особи S. sambucifolia, находящиеся в прегенеративном и генеративном периодах онтогенеза.

В условиях интродукции у образцов данного вида (рис. 8) самые низкорослые ювенильные (3,3–5,1 см) и имматурные растения (до 10 см).

Рисунок 8 – Ювенильное растение S. sambucifolia, первый год жизни

Одиннадцатилетние виргинильные особи местной репродукции (рис. 9) этого вида имели разветвленную до второго–третьего порядка побеговую систему и достигали высоты 25,5 см. Почти у всех образцов происходило отставание в росте главного побега на довольно ранних стадиях развития (на второй или третий годы жизни). Далее габитус растения складывался за счет равнозначных по высоте побегов второго порядка, в основном отходящих от основания лидерного побега почти у поверхности земли, несколько наклонных, но направленных вертикально.

Рисунок 9 – Виргинильное растение S. sambucifolia, 11-й год жизни

В генеративном периоде развития находится только многолетний образец S. sambucifolia, более 30 лет произрастающий в коллекции и представляющий собой раскидистый кустарник высотой около 2,5 м (рис. 10: 1, 2).

Рисунок 10 – S. sambucifolia в генеративном периоде развития: 1 – общий вид растения (окончание вегетации); 2 – фаза цветения

Ежегодные исследования ритмов сезонного роста и развития растений позволили выявить особенности прохождения фенологических фаз у разных видов и образцов рябины из секций Sorbus, Lobatae, Micromeles. Развитие растений евро-азиатского и восточноазиатского происхождения секции Sorbus – S. aucuparia, S. sibirica, S. sambucifolia, S. pohuashanensis, S. discolor – характеризовалось более быстрым прохождением фенологических фаз в сравнении с представителями европейско-средиземноморского происхождения из секции Lobatae (S. austriaca и S. mougeottii), требующих весной для начала своего развития большей суммы температур и осенью несколько более продолжительной вегетации, чтобы завершить вегетационный период листопадом (что происходило не каждый год). У таких растений восточноазиатского происхождения, как S. alnifolia (Siebold & Zucc.) C. Koch – рябины ольхолистной (секция Micromeles), S. commixta Hedl. – рябины смешанной и S. koehneana (секция Sorbus), годовой цикл развития соответствовал вегетационному периоду района интродукции, однако у них наблюдалась потеря лидерных побегов, что происходило из-за раннего начала раскрытия почек при температурах, достигавших в отдельные годы более 10°С во второй-третьей декадах апреля, и следовавших за этим возвратных холодов в мае.

В целом рост побегов растений разных видов и образцов рябины продолжался до третьей декады июля, их вызревание завершалось к концу вегетационного сезона. Продолжительность вегетационного периода растений большинства видов рябины в разные годы исследования соответствовала климатическим условиям района интродукции и составляла 135–166 дней.

Также изучались возможности вегетативного размножения видов и сортов рябины путем укоренения полуодревесневших черенков с применением различных стимуляторов и регуляторов корнеобразования. Наибольший процент (40–70%) укоренения установлен для S. sambucifolia с обработкой цирконом, эпином, гетероауксином, рибав-экстра, хитозаном с янтарной кислотой; в контроле в отдельные годы значение этого показателя достигало 50%. Корнеобразование у черенков разных сортов рябины происходило при использовании гетероауксина, эпина и рибав-экстра с наибольшей эффективностью (от 27 до 40%) у сортов Сорбинка и Алая крупная. Укореняемость черенков других сортов не превышала 18%.

Все виды рябины являются растениями многофункциональными – их можно использовать в парковых и аллейных посадках, в различных ландшафтных композициях, как лекарственные, медоносные и в селекционных работах в плодовом садоводстве. Некоторые из них обладают высокой зимостойкостью, что позволяет интродуцировать их в северные регионы. Это было выявлено для некоторых видов в предыдущих исследованиях [23] и на основе анализа показателя фенологической атипичности по Г.Н. Зайцеву [12] показано, что они реализуют потребности своего сезонного цикла роста и развития. Так, выращиваемые в условиях средней подзоны тайги Республики Коми виды рябины восточноазиатского (S. sambucifolia, S. discolor, S. pohuashanensis, S. commixta и др.) и американского (S. americana) происхождения за годы исследований отличались хорошей зимостойкостью (I, иногда II балла по шкале, разработанной в ГБС), завершенностью сезонного цикла развития, что позволяет продолжить дальнейшее исследование их биологических особенностей для отбора наиболее устойчивых форм, которые могут обогатить ассортимент декоративных и плодовых растений. Декоративными качествами и перспективностью в плодовом отношении (крупноплодность) выделяются и такие недостаточно зимостойкие (от II до IV баллов в зависимости от года исследований) образцы европейско-средиземноморских видов S. mougeottii и S. austriaca, требующие дальнейшего изучения своих адаптационных возможностей.

Выводы

Таким образом, коллекция растений родового комплекса Sorbus в Ботаническом саду Института биологии Коми НЦ УрО РАН насчитывает в настоящее время более 40 видов и образцов разного возраста и географического происхождения. Изучение морфобиологических особенностей особей разных видов рябины в условиях интродукции на Севере позволило выявить признаки, согласно которым они отнесены к соответствующим онтогенетическим состояниям прегенеративного и генеративного периодов развития. Установлен возраст перехода растений некоторых видов в молодое генеративное онтогенетическое состояние. Большая часть интродуцентов в новых почвенно-климатических условиях успевает завершить цикл сезонного развития (их вегетационный период соответствует таковому района интродукции) и отличаются высокой зимостойкостью. Растения, вступившие в генеративный период развития, формируют в условиях Севера жизнеспособные семена. Установлена возможность вегетативного размножения полуодревесневшими черенками ряда видов и сортов рябины. Выявлена разная способность черенков растений к укоренению. Выделены некоторые представители рода Sorbus, черенки которых отличаются хорошей укореняемость как в контроле, так и при обработке стимуляторами корнеобразования. Показано, что наиболее перспективными для дальнейшего отбора декоративных и продуктивных форм могут рассматриваться виды восточноазиатского и американского происхождения, как наиболее зимостойкие. Отмечено, что необходимо продолжить привлечение других образцов и выращивание растений из семян местной репродукции не менее интересных в декоративном и плодовом отношении, но менее зимостойких в условиях Севера видов S. mougeottii и S. austriaca.

Об авторах

Ольга Валерьевна Скроцкая

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: skrockaja@ib.komisc.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, временно исполняющий обязанности заведующего отделом Ботанический сад

Россия, Сыктывкар

Список литературы

Флора СССР. М.: Издательство Академии наук СССР, 1939. Т. IX. 540 с.
Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л.: Наука, 1976. Т. 3. 293 с.
Петрова И.П., Бородина Н.А. Рябина. Итоги интродукции в Москве. М.: Наука, 1992. 118 с.
Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, 1975. 547 с.
Асбаганов С.В. Биологические основы интродукции рябины (Sorbus L.) в Западной Сибири: автореф. дис. … канд. биол. наук. Новосибирск, 2014. 17 с.
Казарова С.Ю., Бойко Г.А. Коллекция рябин ботанического сада МГУ // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: мат-лы Четвертой междунар. конф. СПб., 2007. С. 275-278.
Абдуллина Р.Г. Состояние коллекции видов рода Sorbus L. в Ботаническом саду в г. Уфе // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: мат-лы Четвертой междунар. конф. СПб., 2007. С. 196-197.
Поплавская Т.К. Селекция и внедрение новых сортов рябины в садоводство России. Пермь: Пермское книжное издательство, 2006. 152 с.
Nelson-Jones E.B., Briggs D., Smith A.G. The origin of intermediate species of the genus Sorbus // Theoretical and Applied Genetics TAG. 2002. Т. 105, № 6-7. P. 953-963.
Еглачева А.В., Лантратова А.С., Марковская Е.Ф. История интродукции древесных растений в Карелии // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: мат-лы четвертой междунар. науч. конф. СПб., 2007. С. 252-254.
Рубан Г.А., Тимушева О.К. Перспективы интродукции сортов рябины обыкновенной // Вестник Института биологии Коми НЦ УрО РАН. 2005. № 11 (97). С. 9-11.
Зайцев Г.Н. Фенология древесных растений. М.: Наука, 1981. 120 с.
Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюллетень Главного ботанического сада. М.: Наука, 1967. Вып. 65. С. 13-18.
Методические указания по семеноведению интродуцентов. М.: Наука, 1980. 62 с.
Молчанов А.А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 100 с.
Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 348 с.
Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола: Марийский гос. ун-т, 2000. 268 с.
Плотникова Л.С. Методика фенологических наблюдений за интродуцированными древесными растениями // Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. М.: Издательство ГБС СССР АН, 1972. С. 40-46.
Плотникова Л.С. Программа наблюдений за общим и сезонным развитием лиственных древесных растений при их интродукции // Опыт интродукции древесных растений. М.: Издательство ГБС СССР АН, 1973. С. 80-86.
Уранов А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.: Наука, 1967. С. 3-8.
Тарасенко М.Т. Размножение растений зелеными черенками. М.: Колос, 1967. 352 с.
Денисова Я.В. Биология, экология и урожайность рябины бузинолистной (Sorbus sambucifolia (Сhам. еt Schlecht.) M. Roem.) на Сахалине: дис. … канд. биол. наук: 03.00.05. Владивосток, 2005. 165 с.
Скроцкая О.В., Мифтахова С.А. Особенности генеративного периода развития видов рода Sorbus L., интродуцированных на Севере (Республика Коми) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2015. Т. 17, № 5. С. 203-207.