Некоторые репродуктивные параметры Tilia cordata Mill. в условиях города Саранска

Полный текст

Введение

С ростом промышленности все более острее в крупных городах встает вопрос о загрязненности воздуха, почв и воды промышленными отходами. Город Саранск – столица Республики Мордовия, обладает широко развитой промышленной структурой, принадлежит к числу городов с высокой степенью антропогенной нагрузки на окружающую среду. В городе работает более 180 крупных и средних промышленных предприятий, из них четвертая часть является источниками загрязнения воздуха. Основное загрязнение атмосферного воздуха г. Саранска осуществляют такие предприятия и компании как «Мордовэнерго», «Лисма СИС и ЭВС», «Лисма–СЭЛЗ», «Саранский Завод "Резинотехника"», «Сарансккабель», «Железобетон», «Саранская пивоваренная компания», «Электровыпрямитель», «Биохимик», «Тепличное», «Саранский завод автосамосвалов» и др. [1, с. 18].

Как показывают анализы, более 80% от общих выбросов в г. Саранске составляют в настоящий момент выхлопные газы автомашин, содержащих окись углерода, сажу, окислы азота, диоксид серы и еще около 200 токсических компонентов. Автотранспорт как источник загрязнения характеризуется некоторыми особенностями. В отличие от промышленных предприятий, отделенных от жилых кварталов санитарно-защитными зонами, автотранспорт имеет доступ в места проживания и отдыха людей. При работе автомобильных двигателей, выхлопные газы поступают в приземные слои воздуха, где непосредственно находятся органы дыхания человека [2, с. 87].

В связи с этим очень важна роль зеленых насаждений в городе, которые реализуют в городской среде следующие функции:

– организация территории, формирование городского ландшафта;

– оказание эстетического и эмоционального воздействия;

– очищение воздуха от пыли, газов, болезнетворных микроорганизмов;

– защита от воздействия транспортных и производственных шумов, благодаря их звукопоглощающей способности;

– регуляция температурно-влажностного, радиационного и ветрового режимов [3, с. 15].

Естественно, что городские условия будут заметно отличаться от естественных условий существования растений. В таких условиях растения подвергаются высокой антропогенной нагрузке и разного рода загрязнениям. В результате этого создаются более экстремальные условия существования городских растений [4, с. 34]. При этом антропогенная нагрузка на них с каждым годом все возрастает. Для предотвращения и устранения последствий такого негативного воздействия необходим постоянный контроль состояния окружающей природной среды, мониторинг городской растительности. Поэтому в последнее время фитомониторинговой функции зеленых насаждений уделяется особое внимание. При этом уровень загрязнения атмосферы города оценивают по жизнеспособности некоторых видов растений [5, с. 35; 6, с. 39; 7, с. 1654]. В этом случае зеленые растения сами становятся индикаторами состояния окружающей среды, позволяющими оценить условия проживания человека.

Наиболее распространенным тест-объектом из древесных растений является сосна обыкновенная, некоторые показатели которой (годовой прирост, состояние хвои и пыльцы) позволяют оценить уровень промышленного воздействия [8, с. 58; 9, с. 26]. В настоящий момент учеными-экологами обращается внимание и на другие виды древесных растений, играющих немаловажную роль в зеленых насаждениях городов [10, с. 129; 11, с. 51]. Одним из таких видов является липа мелколистная (Tilia cordata Mill.). Липа является хорошим медоносом и почвоулучшающей породой. Листовой опад липы способствует нейтрализации перегнойных кислот и снижает кислотность почвенного раствора [12, с. 20]. Липа мелколистная является высокочувствительным видом к выхлопным газам автотранспорта [13, с. 218]. Имеются сведения о высокой способности липы поглощать тяжелые металлы (цинк, свинец, кадмий) [14, с. 34].

Объект, предмет, цель и задачи исследования

Целью нашего исследования явилось изучение возможностей репродуктивной сферы липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) в условиях г. Саранска.

Объект исследования: липа мелколистная, или сердцевидная (Tilia cordata Mill.).

Предмет исследования: изменение некоторых репродуктивных параметров липы сердцевидной в условиях антропогенного воздействия.

В задачи исследования входило:

– оценка общего состояния деревьев на исследуемых участках;

– выявление весовых характеристик цветков липы с разных участков г. Саранска;

– сравнительное изучение размеров и фертильности пыльцы липы с разных участков г. Саранска;

– определение вариативной изменчивости этих генеративных признаков липы в условиях антропогенного воздействия.

Место и методы исследования

Исследования проводились в 2016–2017 гг. в разных по уровню автотранспортного загрязнения участках г. Саранска. Участок № 1 (условно-контрольная точка) территория МГПИ им. М.Е. Евсевьева – зеленая зона по ул. Студенческая с незначительным движением автотранспорта. Участок № 2 – юго-западный жилой район г. Саранска, посадки липы расположены вдоль ул. Ульянова с достаточно оживленным автотранспортным движением. Участок № 3 – центральная часть г. Саранска, пересечение ул. Советская и проспекта Ленина. Место сбора растительного материала располагается вдоль автодороги с интенсивным транспортным движением. Участок № 4 – жилой район Химмаша, проспект 70 лет Октября. Зеленые насаждения находятся в жилой зоне с меньшей транспортной нагрузкой. Участок № 5 – жилой район Светотехстроя, ул. Коваленко. Зеленые насаждения располагаются в районе СОШ № 35.

Для визуальной оценки жизненности деревьев применяется шкала Крафта [15, с. 113]. Образцы проб отбирались в период цветения липы – в середине июня, с нескольких деревьев в пределах одной площадки. В качестве тест-объектов рассматривались такие показатели, как число цветков в соцветии, масса 1 цветка, размеры и качество пыльцы.

С каждого участка отбиралось по 200 цветков. Взвешивание их проводили с помощью электронных весов. Окрашивание пыльцы проводили ацетокармином по методике З.П. Паушевой [16, с. 98]. Определение качества пыльцы и ее размеров выявляли с помощью цифрового микроскопа MT 4000 SeriesBiological Microscope с программным обеспечением для анализа изображений «BioVisionVersion 4.0». Каждое пыльцевое зерно измеряли с полюса и по экватору. Экспериментальные данные обработаны с помощью методов биологической статистики [17].

Результаты исследований и их обсуждение

На выбранных участках определялось общее состояние деревьев по внешним признакам повреждения кроны и ствола, окраске и состоянию листьев [15, с. 113].

На участке № 1 крона густая, без видимых дефектов и болезней, отмирающие ветви редки и находятся в нижней ее части. Сформировавшиеся листья темно-зеленого цвета. Состояние деревьев хорошее. На участке № 2 в верхней части кроны отмирающих ветвей нет или они единичны, заметны повреждения листьев (галлы) – состояние растений удовлетворительное. На участке № 3 отмечалась пятнистость и некроз листьев, а стволы повреждались паразитическими грибами рода Schizophyllum commune Fr. Состояние деревьев – ослабленные. На деревьях участков № 4 и № 5 наблюдался частичный некроз листьев. В целом состояние посадок липы удовлетворительное.

Цветки липы бледно-желтые, душистые, актиноморфные, обоеполые с двойным околоцветником диаметром 1–1,5 см, в количестве 5–10 собраны в щитковидные соцветия – полузонтики. Тычинок в цветке много [18, с. 11]. Цветет липа в июне-июле. Цветение продолжается 10–15 дней [19, с. 548].

Основными параметрами для исследования послужили: число цветков в соцветии и масса одного цветка. Средние значения данных признаков и вариативный коэффициент по данным параметрам представлены в таблице 1.

 

Таблица 1 – Число цветков в соцветии и масса 1 цветка липы (г. Саранск)

№ п/п участка	Число цветков в соцветии, шт.		Масса 1 цветка, мг
	2016 г.	2017 г.	2016 г.	2017 г.
1	5,0 ± 0,46	4,3 ± 0,51	10,8 ± 0,55	10,4 ± 0,63*
Сᵥ, %	28,0	22,2	40,2	26,0
2	8,9 ± 0,22**	6,2 ± 0,38*	11,2 ± 1,03*	12,1 ± 1,02*
Сᵥ, %	11,2	14,7	27,5	14,2
3	6,0 ± 0,38*	5,2 ± 0,48*	14,1 ± 1,27*	17,0 ± 2,01**
Сᵥ, %	28,3	23,7	41,6	33,4
4	8,4 ± 0,53**	8,5 ± 0,59**	15,3 ± 0,85*	12,0 ± 1,12*
Сᵥ, %	31,0	22,7	31,6	22,7
5	9,7 ± 0,46**	10,0 ± 0,56**	13,1 ± 1,34*	12,6 ± 1,16*
Сᵥ, %	21,6	42,6	25,1	28,0

Примечание. Отличия с контролем достоверны: *р < 0,05; **р < 0,01.

 

На основании полученных результатов можно сделать вывод, что наименьшее число цветков в соцветии (5,0–4,3 шт.) и масса 1 цветка (10,8–10,4 мг) принадлежит участку № 1 – зеленой зоне МГПИ. Максимальное число цветков в соцветии липы – 9,7–10,0 шт. отмечается на участке № 5 и участке № 4 (8,4–8,5 шт.). Полученные данные достоверно различимы при р < 0,01. Коэффициент изменчивости по данному признаку в оба года исследования довольно высок – 21–43%, за исключением участка № 2, там среднее значение Сv составило 11,2% и 14,7% (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Вариационная изменчивость по числу цветков в соцветии липы мелколистной

 

Наибольший вес одного цветка 14,1–17,0 мг отмечается на участке № 3, т.е. в центральной части города, подвергающейся наибольшей антропогенной нагрузке. В жилых районах города (участки № 2, 4, 5) масса цветка липы достоверно больше контроля. Вариационная изменчивость массы цветка (рис. 2) высокая как в 2016, так и 2017 году по всем площадкам.

 

Рисунок 2 – Вариационная изменчивость массы 1 цветка липы мелколистной

 

Пыльцевые зёрна трёхбороздные, шаровидно-сплющенной формы (рис. 3). В очертании с полюса почти округлые, с экватора – эллиптические. Борозды щелевидные, мелкие, короткие [20, с. 49]. Оры вытянутые, с неровными краями, глубоко погруженные, с наибольшим диаметром 10,5–11 мкм. Цвет пыльцы светло-жёлто-зелёный.

 

Рисунок 3 – Пыльца липы мелколистной, 10 × 40; А – фертильная пыльца, Б – стерильная пыльца

 

У фертильной пыльцы ядра окрашиваются в интенсивно карминово-красный цвет. Остальное содержимое фертильных пыльцевых зерен окрашивалось в розовый цвет. В фертильных пыльцевых зернах хорошо заметны ядра вегетативной и генеративной клеток. Деление последней на два спермия, очевидно, происходит при росте пыльцевой трубки в столбике завязи.

Степень морфологической полноценности (фертильность) пыльцы липы на разных участках города представлена в таблице 3. Фертильность пыльцы липы была достаточно высокой в оба года исследования по всем участкам (82–97%). Максимальное проявление морфологической полноценности пыльцы липы отмечается на участке № 1 – 95–97%, несколько ниже (90–94%) на участке № 4 (ул. Коваленко, жилой микрорайон Химмаша) и 88–92% на участке № 5. Наименьшее количество фертильной пыльцы отмечено (81–85%) на участках № 2 и № 3. Данные статистического анализа показали, что различия значений рассмотренного признака с разных участков города по сравнению с контролем достоверны.

Стерильные пыльцевые зерна слабо окрашивались ацетокармином, окрашивались неравномерно или, наоборот, были очень интенсивно окрашены. Их содержимое отходило от оболочки и находилось на разных этапах гибели, генеративных клеток в таких пыльцевых зернах не обнаружено (рис. 3).

Размеры фертильной пыльцы в условиях участка № 1 в первый год исследования составляли 36,57 × 32,72 мкм, во второй – несколько крупнее – 37,21 × 36,76 мкм. Несколько мельче отмечалась пыльца на участках № 2, 4, 5. Минимальный размер пыльцы в оба года исследования получен с участка № 3 – 28,48 × 22,28 мкм в 2016 г. и 31,20 × 29,13 мкм в 2017 г. Можно предположить, что техногенное воздействие окружающей среды приводит к уменьшению размеров фертильной пыльцы.

При исследовании качества пыльцы, наряду с фертильной, была обнаружена также стерильная пыльца в количестве, в зависимости от участка, от 5% до 15%. Размеры стерильной пыльцы были как сходными с размерами фертильной пыльцы, так и отличались от последней. Так, в 2016 г. на участке № 3 встречалась мелкая пыльца размером 19,30 × 18,59 мкм, в 2017 г. на участке № 4 пыльца с размерами 29,83 × 27,40 мкм. В то же время на отдельных участках, например в 2016 г. на участке № 2, отмечалась очень крупная стерильная пыльца с темноокрашенным содержимым – 42,88 × 40,33 мкм (табл. 3). И в тех и других случаях содержимое пыльцы находилось на разных стадиях разрушения, а также наблюдалось изменение числа апертур (встречались четырех-, пятиапертурные, реже шести- и безапертурные пыльцевые зерна) и проявлении диссимметрии.

 

Таблица 3 – Морфологическая полноценность пыльцы липы в условиях г. Саранска (2016–2017 гг.)

№ п/п участка	Размеры пыльцы, мкм		Процент фертильности, %
	фертильная	стерильная
2016 г.
1	36,57 × 32,72	35,74 × 34,84	95,3 ± 3,32
Сᵥ, %	3,7 / 11,1	2,63 / 6,97
2	34,04 × 29,87	42,88 × 40,33	81,7 ± 4,29**
Сᵥ, %	6,5 / 4,2	6,84 / 1,83
3	28,48 × 22,28	19,30 × 18,59	85,1 ± 3,62**
Сᵥ, %	4,8 / 12,2	4,76 / 9,17
4	35,49 × 30,49	32,68 × 21,47	90,7 ± 5,16*
Сᵥ, %	4,6 / 11,8	5,03 / 38,14
5	33,24 × 32,79	37,98 × 28,40	92,3 ± 3,43*
Сᵥ, %	2,1 / 1,2	7,11 / 33,15
2017 г.
1	37,21 × 36,76	36,68 × 33,17	97,3 ± 0,45
Сᵥ, %	3,77 / 8,82	4,11 / 10,03
2	36,11 × 32,50	37,16 × 38,16	85,7 ± 0,89**
Сᵥ, %	4,35 / 4,65	14,51 / 2,02
3	31,20 × 29,13	30,69 × 21,34	83,6 ± 0,75**
Сᵥ, %	7,50 / 7,37	6,91 / 16,62
4	34,88 × 29,94	29,83 × 27,40	94,6 ± 0,30*
Сᵥ, %	2,02 / 8,59	17,82 / 13,87
5	33,11 × 26,63	30,73 × 21,42	88,2 ± 2,25**
Сᵥ, %	3,68 / 9,33	4,34 / 7,13

Примечание. Отличия с контролем достоверны: *р < 0,05; **р < 0,01.

 

Вариационный коэффициент по размерам фертильной пыльцы в годы исследования показал низкие значения по изменению полярной оси (2,02–7,50%) и экваториальной (1,2–9,33%), за исключением в 2016 г. на территории МГПИ (11,06%,), центра города (12,20%) и Химмаша (11,80%).

Вариационный коэффициент по размерам стерильной пыльцы в 2016–2017 гг. был достаточно низкий по полярной оси и варьировал от 2,02% до 7,50%. Вариационная изменчивость по экваториальной оси свидетельствовала о том, что присутствуют как низкие (1,8–9,2%), так и средние (10,0–16,6%) и высокие (21,3–38,1%) значения коэффициента.

Выводы

Определение жизненности посадок липы мелколистной в разных условиях г. Саранска показало их относительно удовлетворительное состояние, однако в условиях наиболее сильного техногенного пресса (центр города) встречаются деревья достаточно ослабленные.

В условиях условно-контрольного участка отмечалось наименьшее число цветков в соцветии (5,0–4,3 шт.) и минимальная масса 1 цветка (10,8–10,4 мг). В относительно загрязненных условиях города (центр) число цветков в соцветии и масса цветка увеличивалась в 1,3–1,6 раза. Относительно низкий коэффициент вариации на данных участках объясняется жестким отбором вида по конкретному признаку в техногенных условиях.

Качество и размеры пыльцы липы мелколистной зависят от степени антропогенного воздействия, что позволяет использовать их в качестве индикаторов состояния городской среды.

Предложенные критерии, характеризующие линейные параметры цветка, морфологию и фертильность пыльцы липы, можно использовать в условиях Саранска при комплексном мониторинге состояния окружающей среды.

Об авторах

Марина Викторовна Лабутина

Мордовский государственный педагогический институт имени М.Е. Евсевьева

Email: labutina-m@mail.ru

кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, географии и методик обучения

Россия, Саранск

Татьяна Александровна Маскаева

Мордовский государственный педагогический институт имени М.Е. Евсевьева

Email: masckaeva.tania@yandex.ru

кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии, географии и методик обучения

Россия, Саранск

Нина Дмитриевна Чегодаева

Мордовский государственный педагогический институт имени М.Е. Евсевьева

Автор, ответственный за переписку.
Email: chegodaevand@mail.ru

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры биологии, географии и методик обучения

Россия, Саранск

Список литературы

Дополнительные файлы