Some reproductive parameters of Tilia cordata Mill. in Saransk

Full Text

Введение

С ростом промышленности все более острее в крупных городах встает вопрос о загрязненности воздуха, почв и воды промышленными отходами. Город Саранск – столица Республики Мордовия, обладает широко развитой промышленной структурой, принадлежит к числу городов с высокой степенью антропогенной нагрузки на окружающую среду. В городе работает более 180 крупных и средних промышленных предприятий, из них четвертая часть является источниками загрязнения воздуха. Основное загрязнение атмосферного воздуха г. Саранска осуществляют такие предприятия и компании как «Мордовэнерго», «Лисма СИС и ЭВС», «Лисма–СЭЛЗ», «Саранский Завод "Резинотехника"», «Сарансккабель», «Железобетон», «Саранская пивоваренная компания», «Электровыпрямитель», «Биохимик», «Тепличное», «Саранский завод автосамосвалов» и др. [1, с. 18].

Как показывают анализы, более 80% от общих выбросов в г. Саранске составляют в настоящий момент выхлопные газы автомашин, содержащих окись углерода, сажу, окислы азота, диоксид серы и еще около 200 токсических компонентов. Автотранспорт как источник загрязнения характеризуется некоторыми особенностями. В отличие от промышленных предприятий, отделенных от жилых кварталов санитарно-защитными зонами, автотранспорт имеет доступ в места проживания и отдыха людей. При работе автомобильных двигателей, выхлопные газы поступают в приземные слои воздуха, где непосредственно находятся органы дыхания человека [2, с. 87].

В связи с этим очень важна роль зеленых насаждений в городе, которые реализуют в городской среде следующие функции:

– организация территории, формирование городского ландшафта;

– оказание эстетического и эмоционального воздействия;

– очищение воздуха от пыли, газов, болезнетворных микроорганизмов;

– защита от воздействия транспортных и производственных шумов, благодаря их звукопоглощающей способности;

– регуляция температурно-влажностного, радиационного и ветрового режимов [3, с. 15].

Естественно, что городские условия будут заметно отличаться от естественных условий существования растений. В таких условиях растения подвергаются высокой антропогенной нагрузке и разного рода загрязнениям. В результате этого создаются более экстремальные условия существования городских растений [4, с. 34]. При этом антропогенная нагрузка на них с каждым годом все возрастает. Для предотвращения и устранения последствий такого негативного воздействия необходим постоянный контроль состояния окружающей природной среды, мониторинг городской растительности. Поэтому в последнее время фитомониторинговой функции зеленых насаждений уделяется особое внимание. При этом уровень загрязнения атмосферы города оценивают по жизнеспособности некоторых видов растений [5, с. 35; 6, с. 39; 7, с. 1654]. В этом случае зеленые растения сами становятся индикаторами состояния окружающей среды, позволяющими оценить условия проживания человека.

Наиболее распространенным тест-объектом из древесных растений является сосна обыкновенная, некоторые показатели которой (годовой прирост, состояние хвои и пыльцы) позволяют оценить уровень промышленного воздействия [8, с. 58; 9, с. 26]. В настоящий момент учеными-экологами обращается внимание и на другие виды древесных растений, играющих немаловажную роль в зеленых насаждениях городов [10, с. 129; 11, с. 51]. Одним из таких видов является липа мелколистная (Tilia cordata Mill.). Липа является хорошим медоносом и почвоулучшающей породой. Листовой опад липы способствует нейтрализации перегнойных кислот и снижает кислотность почвенного раствора [12, с. 20]. Липа мелколистная является высокочувствительным видом к выхлопным газам автотранспорта [13, с. 218]. Имеются сведения о высокой способности липы поглощать тяжелые металлы (цинк, свинец, кадмий) [14, с. 34].

Объект, предмет, цель и задачи исследования

Целью нашего исследования явилось изучение возможностей репродуктивной сферы липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) в условиях г. Саранска.

Объект исследования: липа мелколистная, или сердцевидная (Tilia cordata Mill.).

Предмет исследования: изменение некоторых репродуктивных параметров липы сердцевидной в условиях антропогенного воздействия.

В задачи исследования входило:

– оценка общего состояния деревьев на исследуемых участках;

– выявление весовых характеристик цветков липы с разных участков г. Саранска;

– сравнительное изучение размеров и фертильности пыльцы липы с разных участков г. Саранска;

– определение вариативной изменчивости этих генеративных признаков липы в условиях антропогенного воздействия.

Место и методы исследования

Исследования проводились в 2016–2017 гг. в разных по уровню автотранспортного загрязнения участках г. Саранска. Участок № 1 (условно-контрольная точка) территория МГПИ им. М.Е. Евсевьева – зеленая зона по ул. Студенческая с незначительным движением автотранспорта. Участок № 2 – юго-западный жилой район г. Саранска, посадки липы расположены вдоль ул. Ульянова с достаточно оживленным автотранспортным движением. Участок № 3 – центральная часть г. Саранска, пересечение ул. Советская и проспекта Ленина. Место сбора растительного материала располагается вдоль автодороги с интенсивным транспортным движением. Участок № 4 – жилой район Химмаша, проспект 70 лет Октября. Зеленые насаждения находятся в жилой зоне с меньшей транспортной нагрузкой. Участок № 5 – жилой район Светотехстроя, ул. Коваленко. Зеленые насаждения располагаются в районе СОШ № 35.

Для визуальной оценки жизненности деревьев применяется шкала Крафта [15, с. 113]. Образцы проб отбирались в период цветения липы – в середине июня, с нескольких деревьев в пределах одной площадки. В качестве тест-объектов рассматривались такие показатели, как число цветков в соцветии, масса 1 цветка, размеры и качество пыльцы.

С каждого участка отбиралось по 200 цветков. Взвешивание их проводили с помощью электронных весов. Окрашивание пыльцы проводили ацетокармином по методике З.П. Паушевой [16, с. 98]. Определение качества пыльцы и ее размеров выявляли с помощью цифрового микроскопа MT 4000 SeriesBiological Microscope с программным обеспечением для анализа изображений «BioVisionVersion 4.0». Каждое пыльцевое зерно измеряли с полюса и по экватору. Экспериментальные данные обработаны с помощью методов биологической статистики [17].

Результаты исследований и их обсуждение

На выбранных участках определялось общее состояние деревьев по внешним признакам повреждения кроны и ствола, окраске и состоянию листьев [15, с. 113].

На участке № 1 крона густая, без видимых дефектов и болезней, отмирающие ветви редки и находятся в нижней ее части. Сформировавшиеся листья темно-зеленого цвета. Состояние деревьев хорошее. На участке № 2 в верхней части кроны отмирающих ветвей нет или они единичны, заметны повреждения листьев (галлы) – состояние растений удовлетворительное. На участке № 3 отмечалась пятнистость и некроз листьев, а стволы повреждались паразитическими грибами рода Schizophyllum commune Fr. Состояние деревьев – ослабленные. На деревьях участков № 4 и № 5 наблюдался частичный некроз листьев. В целом состояние посадок липы удовлетворительное.

Цветки липы бледно-желтые, душистые, актиноморфные, обоеполые с двойным околоцветником диаметром 1–1,5 см, в количестве 5–10 собраны в щитковидные соцветия – полузонтики. Тычинок в цветке много [18, с. 11]. Цветет липа в июне-июле. Цветение продолжается 10–15 дней [19, с. 548].

Основными параметрами для исследования послужили: число цветков в соцветии и масса одного цветка. Средние значения данных признаков и вариативный коэффициент по данным параметрам представлены в таблице 1.

 

Таблица 1 – Число цветков в соцветии и масса 1 цветка липы (г. Саранск)

№ п/п участка	Число цветков в соцветии, шт.		Масса 1 цветка, мг
	2016 г.	2017 г.	2016 г.	2017 г.
1	5,0 ± 0,46	4,3 ± 0,51	10,8 ± 0,55	10,4 ± 0,63*
Сᵥ, %	28,0	22,2	40,2	26,0
2	8,9 ± 0,22**	6,2 ± 0,38*	11,2 ± 1,03*	12,1 ± 1,02*
Сᵥ, %	11,2	14,7	27,5	14,2
3	6,0 ± 0,38*	5,2 ± 0,48*	14,1 ± 1,27*	17,0 ± 2,01**
Сᵥ, %	28,3	23,7	41,6	33,4
4	8,4 ± 0,53**	8,5 ± 0,59**	15,3 ± 0,85*	12,0 ± 1,12*
Сᵥ, %	31,0	22,7	31,6	22,7
5	9,7 ± 0,46**	10,0 ± 0,56**	13,1 ± 1,34*	12,6 ± 1,16*
Сᵥ, %	21,6	42,6	25,1	28,0

Примечание. Отличия с контролем достоверны: *р < 0,05; **р < 0,01.

 

На основании полученных результатов можно сделать вывод, что наименьшее число цветков в соцветии (5,0–4,3 шт.) и масса 1 цветка (10,8–10,4 мг) принадлежит участку № 1 – зеленой зоне МГПИ. Максимальное число цветков в соцветии липы – 9,7–10,0 шт. отмечается на участке № 5 и участке № 4 (8,4–8,5 шт.). Полученные данные достоверно различимы при р < 0,01. Коэффициент изменчивости по данному признаку в оба года исследования довольно высок – 21–43%, за исключением участка № 2, там среднее значение Сv составило 11,2% и 14,7% (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Вариационная изменчивость по числу цветков в соцветии липы мелколистной

 

Наибольший вес одного цветка 14,1–17,0 мг отмечается на участке № 3, т.е. в центральной части города, подвергающейся наибольшей антропогенной нагрузке. В жилых районах города (участки № 2, 4, 5) масса цветка липы достоверно больше контроля. Вариационная изменчивость массы цветка (рис. 2) высокая как в 2016, так и 2017 году по всем площадкам.

 

Рисунок 2 – Вариационная изменчивость массы 1 цветка липы мелколистной

 

Пыльцевые зёрна трёхбороздные, шаровидно-сплющенной формы (рис. 3). В очертании с полюса почти округлые, с экватора – эллиптические. Борозды щелевидные, мелкие, короткие [20, с. 49]. Оры вытянутые, с неровными краями, глубоко погруженные, с наибольшим диаметром 10,5–11 мкм. Цвет пыльцы светло-жёлто-зелёный.

 

Рисунок 3 – Пыльца липы мелколистной, 10 × 40; А – фертильная пыльца, Б – стерильная пыльца

 

У фертильной пыльцы ядра окрашиваются в интенсивно карминово-красный цвет. Остальное содержимое фертильных пыльцевых зерен окрашивалось в розовый цвет. В фертильных пыльцевых зернах хорошо заметны ядра вегетативной и генеративной клеток. Деление последней на два спермия, очевидно, происходит при росте пыльцевой трубки в столбике завязи.

Степень морфологической полноценности (фертильность) пыльцы липы на разных участках города представлена в таблице 3. Фертильность пыльцы липы была достаточно высокой в оба года исследования по всем участкам (82–97%). Максимальное проявление морфологической полноценности пыльцы липы отмечается на участке № 1 – 95–97%, несколько ниже (90–94%) на участке № 4 (ул. Коваленко, жилой микрорайон Химмаша) и 88–92% на участке № 5. Наименьшее количество фертильной пыльцы отмечено (81–85%) на участках № 2 и № 3. Данные статистического анализа показали, что различия значений рассмотренного признака с разных участков города по сравнению с контролем достоверны.

Стерильные пыльцевые зерна слабо окрашивались ацетокармином, окрашивались неравномерно или, наоборот, были очень интенсивно окрашены. Их содержимое отходило от оболочки и находилось на разных этапах гибели, генеративных клеток в таких пыльцевых зернах не обнаружено (рис. 3).

Размеры фертильной пыльцы в условиях участка № 1 в первый год исследования составляли 36,57 × 32,72 мкм, во второй – несколько крупнее – 37,21 × 36,76 мкм. Несколько мельче отмечалась пыльца на участках № 2, 4, 5. Минимальный размер пыльцы в оба года исследования получен с участка № 3 – 28,48 × 22,28 мкм в 2016 г. и 31,20 × 29,13 мкм в 2017 г. Можно предположить, что техногенное воздействие окружающей среды приводит к уменьшению размеров фертильной пыльцы.

При исследовании качества пыльцы, наряду с фертильной, была обнаружена также стерильная пыльца в количестве, в зависимости от участка, от 5% до 15%. Размеры стерильной пыльцы были как сходными с размерами фертильной пыльцы, так и отличались от последней. Так, в 2016 г. на участке № 3 встречалась мелкая пыльца размером 19,30 × 18,59 мкм, в 2017 г. на участке № 4 пыльца с размерами 29,83 × 27,40 мкм. В то же время на отдельных участках, например в 2016 г. на участке № 2, отмечалась очень крупная стерильная пыльца с темноокрашенным содержимым – 42,88 × 40,33 мкм (табл. 3). И в тех и других случаях содержимое пыльцы находилось на разных стадиях разрушения, а также наблюдалось изменение числа апертур (встречались четырех-, пятиапертурные, реже шести- и безапертурные пыльцевые зерна) и проявлении диссимметрии.

 

Таблица 3 – Морфологическая полноценность пыльцы липы в условиях г. Саранска (2016–2017 гг.)

№ п/п участка	Размеры пыльцы, мкм		Процент фертильности, %
	фертильная	стерильная
2016 г.
1	36,57 × 32,72	35,74 × 34,84	95,3 ± 3,32
Сᵥ, %	3,7 / 11,1	2,63 / 6,97
2	34,04 × 29,87	42,88 × 40,33	81,7 ± 4,29**
Сᵥ, %	6,5 / 4,2	6,84 / 1,83
3	28,48 × 22,28	19,30 × 18,59	85,1 ± 3,62**
Сᵥ, %	4,8 / 12,2	4,76 / 9,17
4	35,49 × 30,49	32,68 × 21,47	90,7 ± 5,16*
Сᵥ, %	4,6 / 11,8	5,03 / 38,14
5	33,24 × 32,79	37,98 × 28,40	92,3 ± 3,43*
Сᵥ, %	2,1 / 1,2	7,11 / 33,15
2017 г.
1	37,21 × 36,76	36,68 × 33,17	97,3 ± 0,45
Сᵥ, %	3,77 / 8,82	4,11 / 10,03
2	36,11 × 32,50	37,16 × 38,16	85,7 ± 0,89**
Сᵥ, %	4,35 / 4,65	14,51 / 2,02
3	31,20 × 29,13	30,69 × 21,34	83,6 ± 0,75**
Сᵥ, %	7,50 / 7,37	6,91 / 16,62
4	34,88 × 29,94	29,83 × 27,40	94,6 ± 0,30*
Сᵥ, %	2,02 / 8,59	17,82 / 13,87
5	33,11 × 26,63	30,73 × 21,42	88,2 ± 2,25**
Сᵥ, %	3,68 / 9,33	4,34 / 7,13

Примечание. Отличия с контролем достоверны: *р < 0,05; **р < 0,01.

 

Вариационный коэффициент по размерам фертильной пыльцы в годы исследования показал низкие значения по изменению полярной оси (2,02–7,50%) и экваториальной (1,2–9,33%), за исключением в 2016 г. на территории МГПИ (11,06%,), центра города (12,20%) и Химмаша (11,80%).

Вариационный коэффициент по размерам стерильной пыльцы в 2016–2017 гг. был достаточно низкий по полярной оси и варьировал от 2,02% до 7,50%. Вариационная изменчивость по экваториальной оси свидетельствовала о том, что присутствуют как низкие (1,8–9,2%), так и средние (10,0–16,6%) и высокие (21,3–38,1%) значения коэффициента.

Выводы

Определение жизненности посадок липы мелколистной в разных условиях г. Саранска показало их относительно удовлетворительное состояние, однако в условиях наиболее сильного техногенного пресса (центр города) встречаются деревья достаточно ослабленные.

В условиях условно-контрольного участка отмечалось наименьшее число цветков в соцветии (5,0–4,3 шт.) и минимальная масса 1 цветка (10,8–10,4 мг). В относительно загрязненных условиях города (центр) число цветков в соцветии и масса цветка увеличивалась в 1,3–1,6 раза. Относительно низкий коэффициент вариации на данных участках объясняется жестким отбором вида по конкретному признаку в техногенных условиях.

Качество и размеры пыльцы липы мелколистной зависят от степени антропогенного воздействия, что позволяет использовать их в качестве индикаторов состояния городской среды.

Предложенные критерии, характеризующие линейные параметры цветка, морфологию и фертильность пыльцы липы, можно использовать в условиях Саранска при комплексном мониторинге состояния окружающей среды.

About the authors

Marina Viktorovna Labutina

Mordovian State Pedagogical Institute named after M.E. Evseviev

Email: labutina-m@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology, Geography and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Saransk

Tatiana Alexandrovna Maskaeva

Mordovian State Pedagogical Institute named after M.E. Evseviev

Email: masckaeva.tania@yandex.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology, Geography and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Saransk

Nina Dmitrievna Chegodaeva

Mordovian State Pedagogical Institute named after M.E. Evseviev

Author for correspondence.
Email: chegodaevand@mail.ru

candidate of agricultural sciences, associate professor of Biology, Geography and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Saransk

References

Supplementary files