К итогам оценки количественных показателей листьев некоторых сортов и гибридов плодовых и ягодных розоцветных

Полный текст

Листья высших растений, при заметной выраженности единого плана тканевого строения, обнаруживают широкий спектр морфо-анатомических и эколого-функциональных различий, отражающих особенности, выраженные на уровне таксонов различного ранга, представителей экологических групп, а также являющиеся результатом адаптации к комплексу биотопических условий [1–5]. По целому ряду причин именно листья наиболее часто становятся объектом экофизиологических исследований, так как, при высокой функциональной активности, непосредственно связанной с уровнем продуктивности растений, листовая масса представляет доступный «расходный материал», неоднократное умеренное изъятие которого в течение вегетации не наносит заметного ущерба жизнедеятельности растений. Отбор проб листьев и их последующее изучение, как показывает анализ опыта отечественных и зарубежных исследователей и результаты нашей работы, целесообразно проводить в виде поэтапной реализации определенного алгоритма [1; 3; 6–9], который может включать большее или меньшее число звеньев в зависимости от инструментальных возможностей и целей проводимого исследования.

Среди количественных показателей, которые определяются при исследовании образцов листовой фитомассы, существуют определяемые непосредственным измерением/исследованием и расчетные. В частности, к первой группе показателей F. Bussotti, M. Polliastrini [7] относят площадь листа, его свежую и сухую массу, массу при полном водонасыщении, толщину листа, толщину столбчатого и губчатого мезофилла, длину и ширину листовой пластинки, наибольшую ширину для левой и правой половин листовой пластинник, длину черешка, плотность устьиц, покрытие листовой пластинки трихомами. Вторая группа показателей включает полную и относительную (актуальную) водонасыщенность, массу единицы площади листовой пластинки (LMA), обратный по отношению к нему показатель удельной листовой поверхности (SLA), соотношение между столбчатым и губчатым мезофиллом (Pal/Spo), содержание сухого вещества и показатель флуктуирующей асимметрии листовой пластинки (FA) [7].

Соотношение между сухой массой и площадью листовой пластинки (масса единицы площади, LMA) может рассматриваться как показатель, характеризующий на уровне органа эффективность улавливания световой энергии, он является ключевым показателем ростовых процессов и индикатором жизненных стратегий растений. В природе у растений различных жизненных форм данный показатель обнаруживает различия в пределах двух порядков (от минимума у пресноводных гидрофитов до максимума у обитателей пустынь) [10]. Частично эти различия соотносятся с принадлежностью к определенным функциональным группам, в частности, вечнозеленые растения имеют наиболее высокие значения LMA, по сравнению с листопадными растениями они характеризуются большей толщиной листовых пластинок. Функциональные группы растений характеризуются неодинаковым уровнем пластичности LMA в градиенте изменений абиотических условий (света, температуры, увлажнения, эдафического режима [1; 3–5; 8; 10–12].

Особенности структуры листа, на разных уровнях определяющие итоговые значения LMA, были представлены Villar с соавт. [13] в схематическом виде (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Принципиальная схема анатомических особенностей на трех уровнях интеграции, показывающая причины различий показателя LMA (из [13], с незначительными изменениями). 1 – клетка, 2 – орган, 3 – ткань

 

Указанные на схеме особенности тканевого строения частично соотносятся с приведенным выше перечнем непосредственно измеряемых показателей листа, рекомендуемым [6; 7]. Следует отметить, что проведение скрининга анатомической структуры листа все же представляет собой, при предложенном нами варианте изучения листовой массы, дополнительное (параллельное) направление работы. Оценка характеристик листовой поверхности широко востребована в различных направлениях (экология растений, лесоводство, охрана окружающей среды, изучение адаптивного потенциала сортов и пр.). В данном сообщении мы хотели бы представить некоторые обобщенные данные, относящиеся к итогам изучения структуры листьев для сортов и гибридов некоторых плодово-ягодных розоцветных (сорта груши, яблони, земляники садовой [14; 15], клоновых подвоев для косточковых культур [16; 17]), для которых специалистами НИИ «Жигулевские сады» проводится сортоизучение.

Методика работы

Нами были проанализированы структурно-функциональные особенности листового аппарата 7 клоновых подвоев для косточковых культур, 25 сортов груши, 13 сортов земляники садовой, в 2017 г. начато изучение по сортам яблони, для них в настоящем сообщении рассматриваются первичные итоги скрининга.

Сбор показателей по каждой группе объектов проводился не менее 3 вегетационных периодов. Отбор проб листовой массы по различным группам объектов проводилась ежемесячно специалистами НИИ «Жигулевские сады»:

– в 2008–2013 гг. – для клоновых подвоев Весеннее Пламя, ВСЛ-2, ВЦ-13, Дружба, ЛЦ-52, Фортуна, Эврика;

– в 2012–2015 гг. – для сортов груши Александра, Болеро, Болеро-1, Воложка, Волшебница, Галиана, Герда, Даренка, Жигулинка, Журавлинка, Краса Жигулей, Кристина, Лакомка, Лебедушка, Маршал Жуков, Осенняя крупная, Ранняя, Румяная Кедрина, Самарская Жемчужина (Зимняя), Самарская красавица, Самарянка, Скромница, Средневолжская, Усолка, Чижовская;

– в 2012–2014 – для сортов земляники садовой Блестящая, Жанна, Звездочка, Зенга Зенгана, Избранница, Источник, Кама, Кармен, Лорд, Онега, Осенняя Ранняя, Пандора, Фестивальная;

– в 2017 г. было начато изучение листьев для сортов яблони. Для статьи мы используем данные, относящиеся к 15 сортам, по которым имеются данные за два вегетационных периода: осенние сорта – Азаровское, Буян, Волжанин, Жигулевское, Красноглинское, Куйбышевское, Кутузовец, Подарок Министру, Презент, Самара, Самарский сувенир, Синап Самарский, Скиф; Сокское розовое, Спартак, Утес.

Пробы листьев передавались в лаборатории кафедры экологии, ботаники и охраны природы, где по разработанной нами схеме [9] выполнялись скрининговая оценка ведущих экофизиологических параметров, включая показатели массы и водного режима листьев, а также расчет LMA – массы единицы площади листовых пластинок.

Результаты исследований и их обсуждение

Частные результаты, относящиеся к различным показателям листьев изучавшихся сортов и гибридов, были опубликованы нами ранее (например, [18–23]). Однако результаты по отдельным годам наблюдений, как мы неоднократно обнаруживали, носят отпечаток своеобразия погодных условий конкретных вегетационных периодов [8; 9; 19; 23], тогда как обобщение данных за ряд лет позволяет выявить наличие изначально неявных зависимостей.

Подтвердим это, используя обобщенные данные по показателю массы единицы площади LMA для зрелых листьев различных групп объектов (усредненные показатели июльских образцов сортов за различные вегетационные периоды). Для объединенных блоков данных по каждой группе объектов, используя пакет Excel, мы выполнили процедуру ранжирования ряда и построили гистограммы распределения [24]. При различном числе сортов и лет наблюдений каждый ряд данных был составлен из неодинакового количества переменных (96 для сортов груши, 35 – для земляники, 42 – для клоновых подвоев, 30 – для яблони). Поэтому для сопоставления графиков распределения показателей мы перешли от частот к процентному выражению доли переменных, соответствующих различному уровню LMA (рис. 2).

 

Рисунок 2 – Распределение сортов груши, земляники, яблони и клоновых подвоев для косточковых культур по показателю массы единицы площади – LMA.

Примечание. Использованы показатели, соответствующие зрелым листовым пластинкам (июль)

 

Как известно, визуализированная графиком картина распределения может рассматриваться с учетом выраженности максимума распределения и второстепенных максимумов, симметричности, сходства с кривой нормального распределения [24]. Можно отметить, что среди изучавшихся культур распределение показателей у сортов земляники садовой выражается «самой симметричной» кривой с наиболее отчетливым максимумом (значение LMA около 10 мг/см²). Возможно, данная ситуация является отражением экофизиологического сходства изученных растений, но мы не можем полностью исключить влияния сравнительной малочисленности изученной группы сортов.

Показатели клоновых подвоев, для которых период изучения был самым длительным, продемонстрировали меньшее по сравнению с другими объектами значение максимума (наиболее часто отмечавшегося уровня LMA – около 8 мг/см²), однако кривая распределения показывает значительную долю переменных с уровнем значений – около 1 мг/см². Это подтверждает внутреннюю неоднородность рассматриваемой группы, поскольку клоновые подвои представляют гибриды таксономически разного происхождения [16; 17].

Для сортов груши, а также по предварительным данным – особенно для сортов яблони графики распределения по уровню LMA также указывают на неоднородность групп, что может быть связано с генотипическими различиями сортов, присутствием в группах сортов с разными сроками созревания плодов и пр. В целом предварительные данные по структуре листовых пластинок у сортов яблони демонстрируют более высокий уровень показателя LMA, чем у сортов груши, что является отражением большей степени ксероморфности листьев сортов яблони по сравнению с листьями сортов груш. Данный факт вполне совпадает с общеизвестной характеристикой груши как более влаголюбивой по сравнению с яблоней плодовой культуры.

Таким образом, анализ распределения обобщенных данных по показателю массы единицы площади может быть применен для сравнения групп объектов различной систематической (сортовой) принадлежности и выявления трендов различий между ними. В частности, по рассматриваемым группам сортов культивируемых розоцветных ряд рейтинга в соответствии с наиболее часто встречающимся уровнем показателя массы единицы площади листа (максимум кривых распределения) выглядит как: «клоновые подвои для косточковых» < «сорта земляники садовой, груши» < «сорта яблони». Сорта груши и по предварительной оценке – яблони характеризуются заметными различиями по показателю массы единицы площади зрелых листьев. Предварительные данные по структуре листовых пластинок у сортов яблони демонстрируют более высокий уровень показателя LMA по сравнению с изучавшимися сортами груши.

Об авторах

Людмила Михайловна Кавеленова

Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королёва

Email: lkavelenova@mail.ru

доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой экологии, ботаники и охраны природы

Россия, Самара

Анна Борисовна Петрова

Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королёва

Email: viksian@yandex.ru

аспирант кафедры экологии, ботаники и охраны природы

Россия, Самара

Кристина Андреевна Савицкая

Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королёва

Email: 23.kristya_sav@mail.ru

аспирант кафедры экологии, ботаники и охраны природы

Россия, Самара

Николай Викторович Янков

Самарский национальный исследовательский университет имени академика С.П. Королёва

Email: yankov-n@mail.ru

биолог Ботанического сада

Россия, Самара

Мария Ивановна Антипенко

Научно-исследовательский институт садоводства и лекарственных растений «Жигулёвские сады»

Email: antipenko28@rambler.ru

кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник

Россия, Самара

Любовь Георгиевна Деменина

Научно-исследовательский институт садоводства и лекарственных растений «Жигулёвские сады»

Email: demenina.lubov@rambler.ru

ведущий научный сотрудник, заместитель директора по научной работе

Россия, Самара

Анатолий Александрович Кузнецов

Научно-исследовательский институт садоводства и лекарственных растений «Жигулёвские сады»

Автор, ответственный за переписку.
Email: golden-apple08@mail.ru

кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник

Россия, Самара

Список литературы

Дополнительные файлы