Изучение неоднородности территории по кривой «виды - площадь» для исследования ее флористической структуры (на примере Сокского физико-географического района)

Полный текст

Введение

Сокский район является одним из 15 физико-географических районов, которые полностью или частично расположены на территории Самарской и Ульяновской областей [1]. При этом каждый из 15 имеет свои флористические особенности, которые можно выявить путем рассмотрения различных флористических показателей.

Сравнительный анализ семейственных спектров различных физико-географических подразделений рассматриваемой территории выявил определенный полиморфизм их состава. В частности, в ряде случаев различия наблюдаются начиная с третьего члена семейственного спектра [2]. Таким образом, говоря о флоре административной единицы (например, Самарской области), мы чаще имеем в виду флору смешанную, то есть включающую в свой состав территории, имеющие различный тип и подтип флоры [3].

Вопрос, насколько целостны в предложенных рамках (границах физико-географических районов) рассматриваемые флоры, также требует отдельного исследования. Или же эти флоры (списки видов) также можно рассматривать как смешанные. Достаточно большая площадь, протяженность рассматриваемого района в долготном или широтном направлении может обеспечивать различия природных условий, в результате возможно фиксировать смену видового состава.

Вероятно, наличие двух, а возможно, и более флор на территории района определяет его неоднородность, которая может выражаться в различных признаках. При этом смена типов флоры – только один из них.

После проведения подробной инвентаризации видового состава, включающей фиксацию максимального количества мест встречи видов, показанных на изучаемой территории, необходимо проанализировать изменение видового состава по кривой «число видов – площадь». Зоны наиболее массового притока видов могут рассматриваться как иная флористическая область, имеющая отличающийся видовой состав. Задачей этого этапа изучения флоры является выделение таких областей.

Параллельно изучению изменения общего видового состава необходимо рассмотрение изменения положения ведущих семейств спектра при наращивании видов по территории. Этот подход обеспечит выявление изменения типа флоры, что позволит качественно проанализировать смену видового состава.

Материалы и методы

Сокский возвышенно-равнинный лесостепной район с грядово-увалистым рельефом расположен в северо-западной части Самарской области и занимает 23,5% ее территории. В геоморфологическом отношении территория района является частью провинции Высокого Заволжья и представляет собой волнистую возвышенную равнину, расчлененную глубокими и широкими речными долинами [1]. Главными реками района являются р. Сок и Б. Кинель с притоками. Река Сок – типичная равнинная река Волжского бассейна, она протекает с северо-востока на юго-запад и имеет 53 притока длиной не менее 1 км [4]. Главные реки района, начинающиеся на сравнительно высоких водоразделах, в своих верховьях протекают по глубоким оврагам, а в нижнем течении по хорошо разработанным террасированным долинам. Район характеризуется повышенной увлажненностью, лесостепным ландшафтом, обилием ключей и родников, что обеспечивает рекам круглогодовое питание даже в засушливые годы.

Флористическую неоднородность Сокского физико-географического района можно проиллюстрировать, рассматривая видовой состав при помощи флористических описаний, содержащихся в базе данных FD SUR [5], выполненных на его территории. Функциональные возможности базы данных позволяют получить объединенные списки по выбранным описаниям, что является важным при сравнении каких-либо частей района между собой. Для характеристики флоры района было использовано 110 флористических описаний, часть которых опубликована [6–11].

Для рассмотрения изменения флористического состава с севера на юг, а также с юга на север предпринят последовательный анализ объединенных списков флористических описаний при наращивании площади. Территория изучаемого Сокского района произвольно была разделена на пояса. Площадь каждого следующего пояса равна сумме площади предыдущего плюс приращение (площади собственно пояса), а списки флоры, территориально принадлежащие каждому поясу, объединялись. Учитывая географическую конфигурацию Сокского района, изучение производилось по следующей схеме (рис. 1, 2).

 

Рисунок 1 – Схема направлений изучения изменения флористического состава (при наращивании площади по поясам). 1 – с юга на север, 2 – с севера на юг. Точками обозначены места флористических описаний

 

Рисунок 2 – Схема направлений изучения изменения флористического состава (при наращивании площади по поясам). 3 – от устья к истокам р. Сок, 4 – от истоков к устью р. Сок

 

При наращивании списка кроме увеличения количества видов отслеживалось положение некоторых ведущих семейств в семейственном спектре (Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Rosaceae, Brassicaceae), а также их доля в полученной флористической выборке.

Результаты и обсуждение

Изучение изменения флористического состава по направлению 1 (рис. 3) дает следующие результаты. Накопление числа видов показывает две явных ступени увеличения видового состава. При этом вторая ступень соответствует территориально средней части района, в составе которой расположены природные комплексы Серноводского шихана. На флористическую специфичность этой территории указывалось и ранее [12; 13]. Ее видоспецифичность определяет ряд памятников природы и других ценных ботанических территорий: гора Высокая, озеро Серное, Успенская шишка. Дальнейший ход кривой показывает рост числа видов при переходе к более северному участку Сокского района. Эта территория также характеризуется определенной видоспецифичностью [14], поэтому подъем кривой продолжается до конца, хотя имеет более плавный характер.

 

Рисунок 3 – Зависимость числа видов от приращения площади по направлению 1 (с юга на север). Числа на кривой показывают число видов, отмеченных на соответствующей площади

 

Аналогичным образом выглядит кривая «обратного хода», выстроенная по направлению 2 (рис. 4). Средняя часть кривой соответствует притоку видов серединной области, а правая часть – наиболее южной, расположенной ближе к устьевой части бассейна реки Сок.

Положение некоторых ведущих семейств в семейственном спектре и их доля в полученной флористической выборке в зависимости от приращения площади в направлениях 1 и 2 показана на рисунках 5 и 6. Следует отметить постоянство расположения семейств: на протяжении всей рассмотренной площади они не меняются местами и сохраняют последовательность расположения. Меняется лишь доля семейства в ряду рассматриваемых флористических выборок. В южной части Сокского района бобовые быстрее выходят на третье место и удерживают его на всей изучаемой территории. В северной части это происходит несколько позже, при наличии в выборке 700 и более видов. При включении в список северных территорий доля бобовых несколько снижается, а розоцветных возрастает.

 

Рисунок 4 – Зависимость числа видов от приращения площади по направлению 2 (с севера на юг). Числа на кривой показывают число видов, отмеченных на соответствующей площади

 

Снижение доли ряда семейств с накоплением видов, очевидно, связано еще и непосредственно с увеличением общего числа видов в других семействах, а также с обнаружением представителей монотипических семейств, что тоже увеличивает видовой список. Вероятно, по этой причине на рис. 6 одновременно снижается доля семейств Fabaceae и Rosaceae, что соответствует притоку видов в общем списке и отражено второй ступенью на кривой на рис. 4. Тот же процесс, только не так сильно выраженно, мы наблюдаем и по направлению приращения площади в направлении 1.

 

Рисунок 5 – Изменение доли ведущих семейств в ряду флористических выборок в зависимости от приращения площади по направлению 1 (с юга на север). Числа на кривой показывают число видов, отмеченных на соответствующей площади

 

Рисунок 6 – Изменение доли ведущих семейств в ряду флористических выборок в зависимости от приращения площади по направлению 2 (с севера на юг). Числа на кривой показывают число видов, отмеченных на соответствующей площади

 

Рост кривой «число видов–площадь» по направлениям 3 и 4 показан на рис. 7 и 8. Рис. 7 отличается от рассмотренных ранее присутствием трех ступеней. Каждая из них имеет свою видовую специфичность, что отражается ростом числа видов на кривой.

При изучении направления от истоков к устью р. Сок такого явного роста числа видов не наблюдается. Здесь происходит постепенное накопление, что соответствует поэтапному подъему кривой в правой части.

 

Рисунок 7 – Зависимость числа видов от приращения площади по направлению 3 (от устья к истокам р. Сок). Числа на кривой показывают число видов, отмеченных на соответствующей площади

 

Рисунок 8 – Зависимость числа видов от приращения площади по направлению 4 (от истоков к устью р. Сок). Числа на кривой показывают число видов, отмеченных на соответствующей площади

 

Иллюстрация положения и доли ведущих семейств в зависимости от приращения площади по направлениям 3 и 4 показаны на рис. 9 и 10. По аналогии с первыми двумя направлениями здесь также ведущие семейства не меняют своего расположения. Очевидно, это характерно для изучаемого Сокского района, являющегося типичной территорией для Fabaceae-зоны. При изучении аналогичным образом Мелекесско-Ставропольского физико-географического района мы наблюдали смену типов флоры на территории района и изменение положения ведущих семейств [15]. Семейство Brassicaceae в ряде случаев занимало третье место в спектре, в то время как на территории Сокского района доля его во всех случаях практически не меняется.

 

Рисунок 9 – Изменение доли ведущих семейств в ряду флористических выборок в зависимости от приращения площади по направлению 3 (от устья к истокам р. Сок). Числа на кривой показывают число видов, отмеченных на соответствующей площади

 

Рисунок 10 – Изменение доли ведущих семейств в ряду флористических выборок в зависимости от приращения площади по направлению 4 (от истоков к устью р. Сок). Числа на кривой показывают число видов, отмеченных на соответствующей площади

 

Семейство Fabaceae в двух последних рассмотренных случаях стабильно оказывается на третьем месте, доля его с общим накоплением видов немного снижается. Розоцветные же, присутствуя неизменно на четвертом месте, увеличивают свою долю по направлению к истокам реки Сок. Таким образом, Сокский район, являясь территорией зоны бобовых, обнаруживает некоторую неоднородность по видовому составу: в северо-восточной части его возрастает доля розоцветных, о чем уже упоминалось ранее [14].

Соответствие хода кривой «число видов – площадь» расположению опорных единиц флоры Сокского района.

Соответственно выявленной неоднородности видового состава флоры Сокского физико-географического района выделено четыре зоны, которые было предложено считать опорными единицами для изучения флористической структуры территории (рис. 11). Под флористической структурой территории нами понимается количество конкретных флор и характер перехода (границ) между ними. Было показано, что выделенные опорные единицы соответствуют минимальным ареалам конкретных флор [16], а следовательно, могут территориально представлять флору и использоваться для сравнительного анализа. Сравнение видового состава данных опорных единиц показало наличие фрагментов двух конкретных флор на изучаемой территории [14].

 

Рисунок 11 – Расположение опорных единиц на территории Сокского района и флористических описаний

 

Видоспецифичность Сокского района относительно прилегающих территорий

Оценка отличия Сокского физико-географического района относительно прилегающих территорий производилась по отношению к Мелекесско-Ставропольскому району, расположенному в лесостепной провинции Низменного Заволжья. На его территории выделено четыре флористические опорные единицы, которые отличаются друг от друга по видовому составу [15]. Взаимное расположение сравниваемых участков показано на рисунке (рис. 12).

Сравнение выделенных флористических группировок двух физико-географических районов производилось по показателю Престона [17] с использованием показанного им числового порога 0,27, выше которого выборки следует рассматривать как разные флоры.

 

Рисунок 12 – Схема расположения флористических опорных единиц на территории двух физико-географических районов

 

Сравниваемые опорные единицы отличаются друг от друга в пределах различных флор, то есть в большей степени, чем внутри каждого из двух рассматриваемых районов (таблица 1). Наибольшую схожесть участки Сокского района демонстрируют с зоной Т, несмотря на различные типы флор [15]. Зона А Мелекесско-Ставропольского района имеет Fabaceae-тип флоры, однако по видовому составу тоже значительно различается с группировками Сокского района.

Наибольшие различия выделенных опорных единиц Сокского района наблюдаются с зоной D (Димитровградская), расположенной в устьевой части реки Большой Черемшан.

 

Таблица 1 – Результаты сравнения видового состава флористических опорных единиц по показателю различия Престона

	D	A	C	T	X	N	R	Y
D		0,28	0,35	0,30	0,43	0,44	0,45	0,44
A	0,28		0,32	0,29	0,41	0,41	0,42	0,41
C	0,35	0,32		0,32	0,40	0,39	0,40	0,43
T	0,30	0,29	0,32		0,39	0,38	0,39	0,39
X	0,43	0,41	0,40	0,39		0,28	0,33	0,31
N	0,44	0,41	0,39	0,38	0,28		0,26	0,32
R	0,45	0,42	0,40	0,39	0,33	0,26		0,33
Y	0,44	0,41	0,43	0,39	0,31	0,32	0,33

 

Заключение

Сокский физико-географический район является типичной территорией для Fabaceae-зоны. На его территории не наблюдается смена типов флор. Ход кривой «число видов–площадь» соответствует расположению выделенных опорных единиц флоры Сокского района.

Опорные единицы флоры Сокского района своим флористическим составом отличаются от таковых граничащего с ним Мелекесско-Ставропольского физико-географического района в пределах различных флор.

Об авторах

Анастасия Викторовна Иванова

Институт экологии Волжского бассейна РАН

Email: nastia621@yandex.ru

кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия

Россия, Тольятти

Наталья Викторовна Костина

Институт экологии Волжского бассейна РАН

Email: knva2009@yandex.ru

доктор биологических наук, заведующий лабораторией моделирования и управления экосистемами

Россия, Тольятти

Татьяна Михайловна Лысенко

Институт экологии Волжского бассейна РАН; Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: ltm2000@mail.ru

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории проблем фиторазнообразия; старший научный сотрудник лаборатории общей геоботаники

Россия, Тольятти; Санкт-Петербург

Список литературы

Дополнительные файлы