Features of Adenophora lilifolia (L.) A. DC. cenopopulations organization on specially protected natural areas of the Middle Volga and Southern Urals

Full Text

Введение

Изучение природных популяций редких растений в разных частях их эколого-географического ареала имеет важное значение, т.к. позволяет выявить или уточнить причины их редкости, определить лимитирующие факторы и составить рекомендации по их охране в условиях антропогенного влияния на местообитания. В последние десятилетия такие работы проводятся нами как на Южном Урале [1–11], так и в Среднем Поволжье [12–18]. Сравнительный анализ структуры и состояния природных популяций редких представителей флоры представляет собой важный этап в деле сохранения биоразнообразия регионов [9–18].

Особый интерес в этом отношении вызывают редкие виды, находящиеся на краю ареалов [7; 10; 17]. В окраинных популяциях проявляются индивидуальные как морфологические, так и биологические особенности растений в связи с тем, что на границе ареала виды находятся в более сложных нетипичных условиях произрастания. Пограничные популяции обладают своеобразием внутренней организации, структуры, экологической приуроченности и некоторых других параметров. В связи с вышесказанным следует отметить, что изучение ценотических популяций редких видов растений на границе ареала и последующее сравнение их структуры с популяциями в центральной его части приобретает исключительно важное научное и практическое значение.

Цель данной работы – изучение особенностей возрастной (онтогенетической) структуры ценопопуляций Adenophora lilifolia (L.) A. DC. – бубенчика лилиелистного в экологических условиях степной, лесостепной и горной зоны двух регионов (Среднего Поволжья и Южного Урала). Теневыносливый вид бубенчик лилиелистный имеет широкий географический ареал, который охватывает Европу, Западную Сибирь, север Средней Азии. Он произрастает по опушкам, лесным полянам, в разреженных лесах, кустарниках, поймах рек. В степной зоне данный вид находится на крайнем пределе существования [2].

Adenophora lilifolia включен в Красную книгу Самарской области [19] с категорией 3 – редкий вид. Находится под охраной также в Саратовской области [20]. В Самарской области (СО) встречается как в Предволжье, так и в Заволжье (практически во всех административных районах, за исключением самых южных территорий, близких к условиям опустыненной степи). В Республике Башкортостан (РБ) довольно обычен в горно-лесной зоне Южного Урала, а в лесостепной и особенно степной зоне становится редким. Вид ранее был включен в Красную книгу Башкирской АССР [21], в список редких видов Южного Урала [22]; в последних изданиях Красной книги РБ [23; 24] исключен из «красного списка», как не нуждающийся в специальной охране вид. Без сомнения, детальное изучение структурной организации ЦП редких и уязвимых представителей лесной флоры имеет приоритетное значение в степных регионах, где число и площадь их местообитания сокращаются.

Материалы и методы исследований

A. lilifolia представляет собой стержнекорневой травянистый поликарпик высотой около 50–100 см. Морфологическое описание вида представлено в различных изданиях [25–26 и др.], в связи с чем в данной статье не приводится.

В Среднем Поволжье и на Южном Урале исследование популяций A. lilifolia осуществлялось в разные годы на территории ООПТ разного ранга – от заповедников до памятников природы регионального значения, в том числе проектируемых [1–4; 19].

Онтогенез бубенчика лилиелистного изучен нами ранее в условиях Южного Урала [1; 2; 4]. Для изучения онтогенетической структуры, основных демографических показателей и общей плотности ценотических популяций (ЦП) данного представителя в каждой из локальных ЦП закладывалось по 25 пробных площадок размером 1 м² на трансектах. Порядок заложения использован линейный или шахматный, с шагом трансекты по 5 или 10 м, что зависело как от площади, занимаемой локальной популяцией, так и от реального контура фитоценоза. По традиционным методикам определены основные популяционные характеристики, в том числе плотность, возрастной (онтогенетический) состав и демографические показатели.

Определение возрастной (онтогенетической) структуры ЦП A. lilifolia и построение базового (усредненного) онтогенетического спектра проведено согласно стандартным методикам и рекомендациям [27–32]. В ходе анализа онтогенетической структуры ЦП применялись общепринятые демографические показатели, в том числе индекс восстановления [31] и индекс старения [32]. Индекс восстановления рассчитывался по формуле Iв = (j + im + v) / (g₁ + g₂ + g₃) как соотношение числа дочерних особей на одну генеративную особь в данный момент времени; индекс замещения определялся Iз = (j + im + v) / (g₁ + g₂ + g₃ + + ss + s + sc) как соотношение числа дочерних особей к взрослым растениям в популяции, которое может заместить «подрост» ЦП.

Для оценки современного состояния ЦП бубенчика лилиелистного на территории СО и РБ был применен критерий «дельта-омега» Л.А. Животовского [33]. Проведена оценка состояния ЦП с учетом основных демографических параметров по рекомендациям Л.А. Жуковой и Т.А. Полянской [34].

Результаты исследований и их обсуждение

Местоположение и краткая характеристика местообитаний изученных ЦП Adenophora lilifolia приведена в табл. 1. В СО исследованиями охвачены 1 государственный природный национальный парк (ГПНП «Самарская Лука», Могутова гора), 3 региональных (Гора Зеленая, Камышлинская Мацеста, Дубовый древостой) и 1 проектируемый памятник природы (Верховья р. Бинарадка), в РБ – 1 заповедник (Южно-Уральский государственный природный заповедник, Реветь), 3 проектируемых заказника (Аян, Тюлькюлитау, Ирендык), 2 региональных (Кузгунташ, Сукракские вишарники) и 2 проектируемых (Аушкуль, Бусхангай) памятника природы. Большинство обследованных ЦП зафиксированы нами на опушках дубово-липовых и березовых лесов, реже кленово-липовых или осиновых, а также редколесий или лесных колков в степной зоне.

 

Таблица 1 – Местоположение, краткая характеристика местообитаний и плотность изученных ценотических популяций Adenophora lilifolia

№ п/п	Расположение ООПТ	Статус ООПТ	Особенности местообитания	Плотность, экз./м²	ОПП травостоя, %
1СО	Могутова гора (Самарская Лука, Жигули, Предволжье)	Государственный природный национальный парк	Дубово-липовый разреженный лес, склон северный, 10°	3,1	75
2СО	Гора Зеленая (Высокое Заволжье)	Памятник природы регионального значения	Дубово-липовый лес с подростом клена платановидного, северо-западный склон, 5–7°, постпирогенные изменения	1,4	50
3СО	Камышлинская Мацеста (Высокое Заволжье)	Памятник природы регионального значения	Осинник крапивово-ясменниковый, под пологом леса, восточный склон, 3–5°	4,2	80
4СО	Дубовый древостой (Высокое Заволжье)	Памятник природы регионального значения	Дубово-липовый лес с бересклетом бородавчатым, выровненный участок под пологом леса, наблюдается выпас скота	2,5	65
5СО	Ур. Верховья р. Бинарадка (Низменное Заволжье)	Проектируемый памятник природы регионального значения	Кленово-липовый лес с шиповником майским, северо-западный склон, 5–7°	2,7	60
1РБ	Реветь (центральная часть Южного Урала)	Южно-Уральский государственный природный заповедник	Березово-липовый лес, северный склон горы, 20°	2,5	70
2РБ	Куркак (восточный макросклон Южного Урала)	Ботанический памятник природы регионального значения	Березовый лес, северный склон, 30°	2,7	75
3РБ	Кузгунташ (восточный макросклон Южного Урала)	Комплексный памятник природы регионального значения	Березовый лес, лесная поляна, восточный склон, 5°	1,5	95
4РБ	Ирендык (восточный макросклон Южного Урала)	Проектируемый заказник регионального значения	Опушка березового леса, восточный склон, 20°	1,0	100
5РБ	Аушкуль (лесостепное Зауралье)	Проектируемый памятник природы регионального значения	Опушка березового леса и редколесье из березы, западный склон, 5°	0,8	90
6РБ	Бусхангай (лесостепное Зауралье)	Проектируемый памятник природы регионального значения	Опушка березового леса, слабый северо-западный склон, 1°	0,8	95
7РБ	Аян (лесостепное Зауралье)	Проектируемый заказник регионального значения	Березово-осиновый лес, степная колка, северо-западный склон, 1–5°	1,9	75
8РБ	Тюлькюлитау (степное Зауралье)	Проектируемый заказник регионального значения	Березово-осиновый лес, степная колка, опушка леса, слабый северо-восточный склон, 1°	1,0	70
9РБ	Сукракские вишарники (степное Зауралье)	Ботанический памятник природы регионального значения	Березовое редколесье, степной колок, опушка леса, выровнено, склон до 5°	1,3	70

 

Общая плотность особей в ЦП бубенчика варьирует в пределах 0,8–4,2 экз./м². Максимальные значения показателей плотности имеет ЦП № 3 СО (4,2 экз./м²). Минимальные значения плотности имеют ЦП № 5, № 6 РБ (0,8 экз./м²).

Возрастная (онтогенетическая) структура представляет собой один из важнейших параметров популяции, что непосредственно влияет на их способность к самоподдержанию, самовосстановлению, а также определяет устойчивость и лабильность [29].

Онтогенетический состав в ЦП A. lilifolia представлены в табл. 2. Генеративная фракция особей в базовом спектре составляет 81,1%, доля прегенеративных растений – 19,3%. Такой тип спектра характерен для ЦП в том случае, когда возобновительный потенциал в них слабый, а пребывание особей в сенильном онтогенетическом состоянии не отмечается вовсе.

 

Таблица 2 – Онтогенетический состав ценопопуляций Adenophora lilifolia

№ п/п	Пункт исследования	Онтогенетические группы особей, %
		j	im	v	g₁	g₂	g₃	ss
1СО	Могутова гора	0	6,6	26,4	11,2	35,6	20,2	0
2СО	Гора Зеленая	0	13,2	26,5	14,6	20,6	25,1	0
3СО	Камышлинская Мацеста	2,6	13,7	28,7	12,5	26,3	16,2	0
4СО	Дубовый древостой	0	10,2	11,5	15	29,8	33,5	0
5СО	Верховья р. Бинарадка	2,2	5,7	5,7	12	25,1	49,3	0
1РБ	Реветь	9,1	10,7	27,3	19,6	31,8	1,5	0
2РБ	Куркак	18,5	4,4	4,4	32,6	39,1	1,0	0
3РБ	Кузгунташ	5,8	1,9	1,9	1,9	84,6	3,9	0
4РБ	Ирендык	2,7	0	2,7	8,1	78,4	8,1	0
5РБ	Аушкуль	0	0	4,1	10,2	83,7	2,0	0
6РБ	Бусхангай	2,7	0	2,7	8,1	78,4	8,1	0
7РБ	Аян	2,4	1,2	4,9	20,7	68,3	2,5	0
8РБ	Тюлькюлитау	0	0	0	9,8	88,2	2,0	0
9РБ	Сукракские вишарники	0	1,9	7,4	9,3	80,4	1,0	0
	Среднее значение	3,3	5,0	11,0	13,3	55,0	12,5	0

 

Усредненный (базовый) онтогенетический спектр A. lilifolia характеризуется как центрированный (рис. 1) с преобладанием средневозрастных генеративных особей; в нем присутствуют особи всех онтогенетических состояний, кроме субсенильных и сенильных растений.

 

Рисунок 1 – Усредненный (базовый) спектр ценотических популяций Adenophora lilifolia: по оси абсцисс отмечены онтогенетические состояния: j – ювенильные, im – имматурные, v – виргинильные, g₁ – молодые генеративные, g₂ – средневозрастные генеративные, g₃ – старые генеративные, ss – субсенильные; по оси ординат отмечена доля особей того или иного онтогенетического состояния, %

 

Онтогенетическая структура в конкретных ЦП A. lilifolia на территории СО и РБ имеет два различных типа возрастных спектров – левомодальный и центрированный, отличающиеся от базового в различной степени. Это прежде всего зависит от экологических условий местообитания, которые непосредственно влияют как на особенности прорастания семян, так и на темпы развития отдельных особей, находящихся в том или ином онтогенетическом состоянии. В ЦП 1, 2, 3 СО и 1 РБ хорошо представлены имматурные, виргинильные особи, в ЦП 2 РБ – ювенильные, что говорит о том, что возобновление идет интенсивно. Эти ЦП расположены в Самарской области как в Предволжье (Жигулевская возвышенность), так и в Высоком Заволжье (отроги Бугульмино-Белебеевской возвышенности), в Башкортостане – в центральной части горной зоны и на восточном макросклоне Южного Урала, где формируются благоприятные условия для произрастания этого теневого вида. Максимумы представленности средневозрастных особей (78,4–88,2%) приходится на ЦП 3, 4, 5, 6, 8, 9 РБ, которые преимущественно расположены в лесостепной и степной зоне, где условия для возобновления растений менее благоприятные. Хотя общая генеративность (доля генеративных особей) составляет 70–80%, однако распределение по онтогенетическим группам имеет свои особенности в двух регионах (рис. 2). В СО молодые генеративные растения составляют до около 13% численности ЦП, зрелые генеративные – около 27%, старые генеративные – примерно 28%. В РБ молодые генеративные особи занимают примерно те же позиции в ЦП – около 14%, зрелых генеративных отмечается более 63%, а старых генеративных насчитывается только чуть более 3%. Установлено, что в РБ длительность онтогенеза бубенчика больше, чем в условиях СО, прежде всего это касается среднегенеративной стадии. В СО эколого-фитоценотические условия и антропогенная нагрузка способствует более быстрому переходу зрелых генеративных особей в старогенеративные. Вероятно, течение старого генеративного состояния в условиях СО более продолжительное, и старогенеративные особи накапливаются в фитоценозах.

Демографические показатели изученных ЦП характеризуют их устойчивость. Средние значения индексов (табл. 3) свидетельствуют о стабильности ЦП: индекс замещения составил 0,29; индекс восстановления – 0,29, возрастность – 0,41; эффективность – 0,81. Однако в конкретных регионах данные параметры отличаются от усредненных. В СО индекс замещения выше почти в 2 раза и составляет 0,44; индекс восстановления имеет то же значение – 0,44, возрастность совпадает со средними значениями – 0,41; эффективность чуть ниже среднего показателя – 0,79. В РБ существенно ниже по сравнению с СО и усредненными показателями индексы замещения и восстановления (0,23), возрастность имеет почти те же значения (0,42), а эффективность несколько выше (0,87). Стабильность ЦП в РБ – 81%, в СО составляет лишь 69%, так как местообитания ЦП на Средней Волге испытывают большую антропогенную нагрузку по сравнению с южноуральскими.

 

Рисунок 2 – Усредненные (базовые) онтогенетические спектры ценотических популяций Adenophora lilifolia в Среднем Поволжье и на Южном Урале

 

Таблица 3 – Демографические характеристики ценопопуляций Adenophora lilifolia

№ п/п	Пункт исследования	Демографические показатели				Тип ЦП
		Iз	Iв	∆	ω	По критерию «дельта-омега» Животовского (2001)	По классификации Жуковой и Полянской (2013)
1СО	Могутова гора	0,49	0,49	0,39	0,73	зрелая	неустойчивая
2СО	Гора Зеленая	0,66	0,66	0,36	0,65	переходная	неустойчивая
3СО	Камышлинская Мацеста	0,82	0,82	0,32	0,64	зреющая	неустойчивая
4СО	Дубовый древостой	0,28	0,28	0,45	0,75	зрелая	неустойчивая
5СО	Верховья р. Бинарадка	0,16	0,16	0,53	0,77	зрелая	неустойчивая
1РБ	Реветь	0,89	0,89	0,26	0,62	зреющая	неустойчивая
2РБ	Куркак	0,38	0,38	0,30	0,69	зреющая	неустойчивая
3РБ	Кузгунташ	0,11	0,11	0,46	0,91	зрелая	неустойчивая
4РБ	Ирендык	0,06	0,06	0,48	0,92	зрелая	неустойчивая
5РБ	Аушкуль	0,04	0,04	0,47	0,95	зрелая	неустойчивая
6РБ	Бусхангай	0,06	0,06	0,48	0,92	зрелая	неустойчивая
7РБ	Аян	0,09	0,09	0,42	0,89	зрелая	неустойчивая
8РБ	Тюлькюлитау	0	0	0,48	0,97	зрелая	неустойчивая
9РБ	Сукракские вишарники	0,10	0,10	0,44	0,92	зрелая	неустойчивая
	Среднее значение	0,29	0,29	0,41	0,81

 

Из 14 исследованных ЦП A. lilifolia по критерию «дельта-омега» большинство являются зрелыми (10), кроме того выявлены 1 переходная и 3 зреющие. Зреющие популяции также характерны для горной части РБ и отрогов (увалов) Бугульмино-Белебеевской возвышенности на территории СО, а в степной и лесостепной зоне РБ и в Предволжье и Низменном Заволжье СО популяции вида зрелые, с доминированием средневозрастных и старовозрастных растений.

Анализ демографических параметров показал, что все исследованные ЦП бубенчика лилиелистного являются неустойчивыми, что важно при оценке современного состояния как самих ЦП, так и фитоценозов с их участием и общего состояния природных комплексов на территории СО и РБ. Без сомнения, данный аспект исследований важен при мониторинге ООПТ и выявлении видов-индикаторов при возрастании антропогенной нагрузки на местообитания редких представителей локальных флор.

Заключение

Таким образом, на особо охраняемых территориях различного ранга на территории Самарской области и Республики Башкортостан, расположенных в лесостепной и степной зонах Средней Волги и Зауралья и в горной зоне Южного Урала, исследованы 14 ценотических популяций бубенчика лилиелистного (Adenophora lilifolia (L.) A. DC.). Показано, что плотность популяций в большинстве местообитаний вида невысокая – от 0,8 до 4,2 растений на 1 м². Усредненный (базовый) онтогенетический спектр ценотических популяций A. lilifolia является центрированным, максимум которого приходится на особи средневозрастного генеративного состояния; в нем представлены растения всех онтогенетических состояний, за исключением постгенеративного. Однако в РБ онтогенетические спектры ЦП ближе к усредненному (базовому), а в СО отличаются от него в значительной степени, что характерно для видовых популяций в центре и на краю ареала. Онтогенетическая структура конкретных ЦП A. lilifolia характеризуется двумя типами спектра – левомодальным и центрированным, в различной степени отличающихся от усредненного варианта. Из 14 ЦП изученного вида – 10 зрелых, 3 зреющих и 1 переходная. Наиболее благоприятные условия для произрастания вида формируются в центральной части горной зоны и на восточном макросклоне Южного Урала. В целом состояние популяций на Южном Урале достаточно благополучное, они стабильны. Все изученные ЦП на территории СО испытывают значимую антропогенную нагрузку, их численность невелика. Однако соотношение особей онтогенетических групп все же свидетельствует о неустойчивом типе ЦП, что в большей степени проявляется при антропогенном воздействии на местообитания бубенчика. Вызывает опасение малочисленность популяций в степной зоне двух регионов, где мест с подходящими эколого-фитоценотическими условиями для произрастания данного вида значительно меньше, а его возобновление снижено.

About the authors

Larisa Mihailovna Abramova

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: abramova.lm@mail.ru

doctor of biological sciences, professor, head of Wild Growing Flora and Herbaceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Ufa

Irina Zakievna Andreeva

South-Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences

Email: aiz81@mail.ru

candidate of biological sciences, junior researcher of Wild Growing Flora and Herbaceous Plants Introduction Laboratory

Russian Federation, Ufa

Valentina Nikolaevna Ilina

Samara State University of Social Sciences and Education

Author for correspondence.
Email: 5iva@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Chair of Biology, Ecology and Methods of Teaching

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files