Биоэкологические особенности плодов некоторых редких растений Самарской области

Полный текст

Все большую актуальность приобретает в наши дни проблема изучения и сохранения природных популяций редких и исчезающих видов растений, их реинтродукция в культуре. Ежегодный мониторинг ценопопуляций редких видов позволяет выявить тенденции изменения их численности в пределах биогеоценоза и определить перспективы сохранения в естественной среде обитания. Исследование редких популяций заключается как в геоботаническом анализе самой популяции, так и в оценке морфологических и биохимических показателей составляющих ее особей. Поскольку существование популяции возможно только при успешном воспроизводстве новых особей, особого внимания заслуживает оценка качества семян и плодов редких растений. Наше исследование посвящено изучению биоэкологических показателей растений двух редких видов, высокодекоративных многолетников семейства Лилейные – рябчика шахматовидного Fritillaria meleagroides Partin ex Schult. et Schult. fil и тюльпана Биберштейна Tulipa biebersteiniana Schult. et Schult. fil.

Рябчик шахматовидный – понтическо-заволжско-казахстанский вид, многолетник, эфемероид. Лимитирующие факторы – узкая приуроченность к специфическим условиям засолённых почв, слабая конкурентоспособность и разрозненность популяций. Статус в Красной книге Самарской области – категория IIa, таксон, сокращающийся в численности в результате изменения условий существования. РКР – 4/Б, редкий вид, плавно снижающий численность [1]. Тюльпан Биберштейна – луковичный травянистый многолетник, столонообразующий олигокарпический или поликарпический весенний эфемероид-геофит. По данным С.К. Черепанова, к данному виду отнесен ряд прежде выделявшихся отдельно синонимов – Tulipa graniticola (Klok. & Zoz) Klok., T. hypanica Klok. & Zoz, T. ophiophylla subsp. bestashica Klok. & Zoz, T. ophiophylla subsp. dometzica Klok. & Zoz, T. ophiophylla subsp. graniticola Klok. & Zoz, T. quercetorum Klok. & Zoz, T. scythica Klok. & Zoz [2]. Лимитирующие факторы – изменение фитоценотической среды (не выносит сильного задернения и затенения), перевыпас скота, сбор на букеты и пересадка в частные коллекции, климатические флуктации (страдает в засушливые годы). Статус в Красной книге Самарской области – категория IIа; таксон, сокращающийся в численности в результате разрешения местообитаний [1]. Биоэкологические особенности данных видов широко описаны в литературе [3–5] и уже рассматривались нами ранее [6; 7].

Цель и задачи работы.

Определение морфометрических показателей растений, оценка уровня их изменчивости и сопоставление с указанными в литературе количественными признаками.

Методика работы.

Сбор образцов проводился в Красносамарском лесном массиве Самарской области (далее – КСЛ) в летний период 2012–2016 гг. (кварталы 69 и 80). Характеристика учетных площадей представлена в таблице 1. Выбор ценопопуляций определялся маршрутным методом, обследование осуществлялось в период завершения формирования семян (середина июля), когда побеги прекратили рост и достигли своих предельных размеров. У изучаемых экземпляров определяли показатели длины побега растений, длины и ширины коробочки, массы 1000 семян. В данном отчете представлена оценка динамики показателей длины и ширины плода растений.

Таблица 1 – Характеристика учетных площадей (Красносамарский лес, 2012–2016)

Результаты исследования и их обсуждение.

Рассмотрим динамику показателей длины и ширины плода-коробочки у растений рябчика шахматовидного. Сбор образцов производился в 2012–2016 гг. на двух учетных площадях квартал 80 и в квартале 69. Первым рассмотрим показатель длины коробочки растения. В пределах всей выборки в течение пяти вегетационных сезонов 2012–2016 гг. длина коробочки варьирует от 7,90 до 33,52 мм, у растений в квартале 80 на первой учетной площади – от 7,9 мм до 28,01 мм (при среднем значении 17,15 мм), на второй учетной площади квартала 80 – от 11,46 до 25,86 мм (ср. значение – 17,80 мм), у растений квартала 69 – от 10,39 до 33,52 мм (ср. значение – 19,07 мм). Рассмотрим две популяционные группы квартала 80, динамика длины плода растений представлена на рис. 1.

Рисунок 1 – Распределение показателя длины коробочки у растений рябчика шахматовидного

Для популяционной группы первой учетной площади все сезоны вегетации 2012–2016 гг. наблюдалось одновершинное распределение. Преобладающую долю растений в 2012 и 2013 гг. составили особи с длиной коробочки 16,00–18,00 мм, являющейся средней для общей выборки показателя. В 2014, 2015 и 2016 гг. преобладали растения с длиной плода ок. 20,50 мм, в 2014 г. они составили более 70% всех особей. Можем предположить, что в указанные три сезона вегетации некоторая нестабильность условий, а также конкурентные взаимодействия с другими видами в биогеоценозе способствовала формированию более крупных плодов, содержащих большее количество семян для обновления и сохранения популяции в последующие сезоны.

Для популяционной группы на второй учетной площади квартала 80 распределение длины плода имело также одновершинный характер, в целом схоже с динамикой растений первой популяционной группы. Для 2012, 2014, 2015 и 2016 гг. обнаружилось одновершинное распределение. В 2012 г. преобладали особи с длиной плода 16,00–17,00 мм, в 2014–2016 гг. – с длиной плода около 20,50 мм. В 2013 г. ок. 48% всех особей составили растения с длиной плода 16,00–17,00 мм, оставшийся процент выборки – растения с длиной плода около 20,50 мм. Некоторый дефицит влаги в начале сезона мог способствовать формированию доли растений с длиной плода выше среднего.

Для популяционной группы квартала 69 (рис. 1) преобладающие значения длины коробочки растений слабо изменялись в зависимости от года вегетации. Все вегетационные сезоны 2012–2016 гг. распределение носило одновершинный характер, все сезоны преобладали растения с длиной плода около 20,50 мм (в 2013 г. они составили всю выборку растений). Формирование крупных плодов в данной популяционном группе в течение продолжительного времени может говорить о том, что условия квартала 69 благоприятны для вегетации рябчика шахматовидного, именно в данной ценопопуляции были отмечены особи с максимальной для всей выборки длиной плода в 33,52 мм.

Рассмотрим динамику показателя ширины коробочки (рис. 2). Согласно полученным данным, в пределах всей выборки ширина коробочки варьировалась в промежутке значений 5,20–12,87 мм, в популяционной группе первой учетной площади 80 квартала – 5,20–11,23 мм (среднее значение – 9,00 мм), у растений ценопопуляции второй учетной площади – 5,82–11,79 мм (ср. значение – 9,14 мм), у растений в квартале 69 – 5,92–12,87 мм (ср. значение – 9,81 мм).

Рисунок 2 – Распределение показателя ширины коробочки у растений рябчика шахматовидного

У растений в популяционной группе первой учетной площади квартала 80 в 2012–2016 гг. наблюдалось одновершинное распределение показателя, в 2012, 2015 и 2016 гг. преобладающую долю выборки составили особи с шириной плода около 9,00–10,00 мм, в 2013–2014 гг. – с шириной плода 11,00–12,00 мм. У растений популяционной группы второй учетной площади в 2014–2016 гг. наблюдалось одновершинное распределение показателя ширины плода, в 2014 и 2015 гг. преобладали растения с шириной плода 9,00–10,00 мм, в 2016 г. – с шириной плода 11,00–12,00 мм. В 2013 г. около 35% выборки составили особи с шириной коробочки около 9,80 мм, ок. 15% – с шириной коробочки 11,00–13,00 мм. В 2013 г. явно преобладали растения с шириной плода 9,00–10,00 мм (ок. 80%), около 10% составили особи с шириной плода 6,60–8,20 мм.

У растений ценопопуляции квартала 69 все пять вегетационных сезонов с 2012 по 2016 гг. наблюдался одновершинный характер распределения показателя. В 2012 и 2014 гг. преобладали растения с шириной плода около 9,80 мм, в 2013, 2014, 2015 и 2016 гг. – с шириной плода 11,00–12,00 мм. В целом, динамика ширины коробочки рябчика соответствует динамике длины коробочки.

Что касается изменчивости признаков, значения коэффициентов вариации длины и ширины коробочки не превышают 25%, варьируя в пределах 4–23% (длина) и 9–19% (ширина). Для растений первой учетной площади коэффициент вариации длины коробочки составил 19–22%, для растений второй учетной площади – 12–23%, для растений квартала 69 – 4–21%. Коэффициент вариации ширины коробочки для растений первой учетной площади квартала 80 составил 10–15%, второй учетной площади – 9–19%, для растений квартала 69 – 8–16%. В целом, значения коэффициента вариации согласуются с биоэкологической спецификой плода растения.

Сравнивая полученные для растений Красносамарского леса данные с приведенными в источниках литературы значениями размеров коробочки, согласно которым максимальная длина коробочки составляет 2 см [8], мы можем отметить, что для Самарской области данное распределение является средним при значительной доле «крупных» плодов с длиной около 3,0–3,4 см.

Рассмотрим динамику показателей длины и ширины плода-коробочки у растений тюльпана Биберштейна. Сбор образцов производился в 2012–2016 гг. на двух учетных площадях квартал 80 и в квартале 69. Первым рассмотрим показатель длины коробочки растения. В пределах всей выборки пяти вегетационных сезонов 2012–2016 гг. длина коробочки изменялась в пределах 10,00–27,00 мм, у растений в квартале 80 на первой учетной площади – в пределах 12,77–23,81 мм (среднее значение – 18,20 мм), на второй учетной площади квартала 80 – 11,36–24,87 мм (среднее значение – 19,16 мм), у растений квартала 69 – 10,49–26,97 мм (среднее значение – 18,04). Распределение длины плода растений представлено на рис. 3. Для популяционной группы первой учетной площади одновершинное распределение показателя отмечается в 2013, 2014, 2015 и 2016 гг., в 2012 г. отмечается плосковершинный характер распределение длины плода. В 2013–2016 гг. преобладали растения с длиной плода около 18,50 мм (средней для данной выборки), в 2014 г. их доля от выборки составила 80%. В 2012 г. около 40% всей выборки составили особи с длиной плода 22,00–23,00 мм.

Рисунок 3 – Распределение показателя длины коробочки у растений тюльпана Биберштейна

Для популяционной группы второй учетной площади распределение длины плода все сезоны вегетации 2012–1016 гг. носило одновершинный характер, что говорит о выраженности группы растений со сходными морфометрическими показателями. В 2012, 2015 и 2016 гг. преобладающую долю всех растений составили особи с длиной коробочки 18,50 мм, в 2013–2014 гг. – особи с длиной плода 22,00–24,00 мм. В 2013 г. около 30% всей выборки составили растений с длиной плода около 27,00 мм.

У растений тюльпана в квартале 69 все пять сезонов вегетации распределение носило одновершинный характер, в 2012–2013 гг. преобладали особи с длиной плода 22,00–23,00 мм, в 2014–2016 гг. – с длиной плода 18,00–19,00 мм. Формирование более крупных плодов в 2012 г. может указывать на благоприятность условий для вегетации тюльпана в биоценозе, в 2013 г. данную динамику показателя можно оценить, наоборот, как реакцию растений на дефицит влаги в начале сезона вегетации.

Рассмотрим динамику показателя ширины коробочки у растений тюльпана Биберштейна (рис. 4). Согласно полученным данным, в пределах всей выборки ширина коробочки тюльпана варьировалась в промежутке значений 5,58–12,44 мм, в популяционной группе первой учетной площади 80 квартала – 5,53–11,90 мм (среднее значение – 9,46 мм), у растений ценопопуляции второй учетной площади – 7,03–11,83 мм (ср. значение – 9,46 мм), у растений в квартале 69 – 5,58–12,44 мм (ср. значение – 9,42 мм). У растений популяционной группе первой учетной площади квартала 80 (рис. 3) в 2013–2016 гг. распределение носило одновершинный характер, в 2012 г. наблюдается плосковершинное распределение. В 2013–2016 гг. преобладали растения с длиной плода 11,00–12,00 мм, в 2015 г. их доля от выборки оставила около 85%. В 2012 г. 45% всей выборки составили особи с шириной плода 9,00–12,00 мм. Динамика показателя ширины коробочки полностью согласуется с динамикой показателя длины плода.

Рисунок 4 – Распределение показателя ширины коробочки у растений тюльпана Биберштейна

У растений популяционной группе второй учетной площади квартала 80 все сезоны 2012–2016 гг. наблюдалось одновершинное распределение показателя, в 2012 г. преобладающую долю выборки составили особи с шириной плода ок. 9,00 мм, в 2013–2016 гг. – с шириной плода 11,00–12,00 мм. В 2012 и 2013 гг. преобладающая доля особей с указанной шириной плода составила более 75% всей выборки. Распределение показателя ширины плода в целом идентично распределению длины коробочки.

У растений тюльпана в квартале 69 в 2012, 2013, 2015 и 2016 гг. наблюдалось одновершинное распределение показателя, преобладающую долю растений составили особи с шириной плода ок. 11,00–12,00 мм, в 2015–2016 гг. их доля составила около 70% всей выборки. В 2014 г. распределение имело плосковершинный характер, что говорит о некоторой нестабильности признака у растений в данный сезон вегетации. Выборку составили растений с шириной плода 9,00–12,00 мм. Динамика ширины коробочки тюльпана также соответствует динамике длины коробочки.

Что касается изменчивости признаков, значения коэффициентов вариации длины и ширины коробочки не превышают 20%, варьируя в пределах 10–19% (длина) и 8–16% (ширина). Для растений первой учетной площади коэффициент вариации длины коробочки тюльпана составил 10–18%, для растений второй учетной площади – 11–19%, для растений квартала 69 – 10–19%. Коэффициент вариации ширины коробочки для растений первой учетной площади квартала 80 составил 8–13%, второй учетной площади – 9–13%, для растений квартала 69 – 11–16%. В целом, значения коэффициента вариации также согласуются с биоэкологической спецификой плода растения.

В изученных литературных источниках размеры коробочки тюльпана составляют до 2–2,5 см длиной и 1–1,5 см шириной [9–11], для Самарской области данное распределение является средним при значительной доле «крупных» плодов с длиной около 2,0–2,5 см. Ширина коробочки вписывается в указанный диапазон значений.

Выводы. Таким образом, проанализировав распределение показателей длины и ширины коробочки у рябчика шахматовидного и тюльпана Биберштейна в кварталах 69 и 80 КСЛ в 2012–2016 гг., мы можем отметить, что выборки показателей вписываются в диапазон значений, указанный в источниках литературы, при значительной доле «крупных» плодов 2,0–3,0 см длиной. Формирование крупных плодов у растений в течение продолжительного времени может говорить о благоприятности условий произрастания вида (рябчик шахматовидный, популяция кв. 69). В отдельных случаях некоторая нестабильность условий вегетации (дефицит влаги, повышенный тепловой режим) и конкурентные взаимодействия с другими видами в биогеоценозе могли способствовать формированию более крупных плодов, содержащих большее количество семян для обновления и сохранения популяции в последующие сезоны (популяции квартала 80). Динамика показателей размеров коробочки растений рябчика и тюльпана у двух популяционных групп квартала 80, в целом, имеет общие закономерности при отличии в отдельные сезоны вегетации. У растений ценопопуляций видов в квартале 69 преобладающие значения длины коробочки растений слабее изменялись в зависимости от года вегетации, данные популяции более устойчивы и многочисленны, по сравнению с популяциями квартала 80. Что касается изменчивости признаков, значения коэффициентов вариации длины и ширины коробочки не превышают 25% для рябчика шахматовидного и 20% для тюльпана Биберштейна, что является оптимальным для данного вида показателей и согласуется с биоэкологической спецификой плода растения. Условия биогеоценозов в кварталах 69 и 80 КСЛ благоприятны для вегетации растений тюльпана и рябчика, успешное сохранение и воспроизводство видов в составе растительных сообществ возможно при отсутствии лимитирующих антропогенных факторов.

Об авторах

Мария Геннадьевна Котельникова

Автор, ответственный за переписку.
Email: rizik230991@yandex.ru

аспирант кафедры экологии, ботаники и охраны природы

Список литературы

Дополнительные файлы

Доп. файлы

Действие

1. JATS XML

Скачать

2. Рисунок 1 – Распределение показателя длины коробочки у растений рябчика шахматовидного

Скачать (40KB)

Метаданные

3. Рисунок 2 – Распределение показателя ширины коробочки у растений рябчика шахматовидного

Скачать (40KB)

Метаданные

4. Рисунок 3 – Распределение показателя длины коробочки у растений тюльпана Биберштейна

Скачать (41KB)

Метаданные

5. Рисунок 4 – Распределение показателя ширины коробочки у растений тюльпана Биберштейна

Скачать (40KB)

Метаданные