Phenotypic polymorphism pattern evaluation of the pronotum in the Colorado potato beetle ( Leptinotarsa decemlineata  Say) population in the Kursk Region

Lyudmila Alexandrovna Babkina; Бабкина Людмила Александровна; Irina Pavlovna Balabina; Балабина Ирина Павловна; Natalia Ivanovna Trigub; Тригуб Наталья Ивановна; Sergei Yurevich Mironov; Миронов Сергей Юрьевич; Christina Vitalievna Merzlyakova; Мерзлякова Кристина Витальевна

doi:10.17816/snv201761101

Оценка фенотипического полиморфизма рисунка переднеспинки колорадского жука Leptinotarsa decemlineata Say в популяциях Курской области

Авторы: Бабкина Л.А.¹, Балабина И.П.¹, Тригуб Н.И.¹, Миронов С.Ю.¹, Мерзлякова К.В.¹
Учреждения:
1. Курский государственный университет
Выпуск: Том 6, № 1 (2017)
Страницы: 10-14
Раздел: 03.02.00 – общая биология
URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/21632
DOI: https://doi.org/10.17816/snv201761101
ID: 21632

Цитировать

Полный текст

Аннотация
Полный текст
Об авторах
Список литературы
Дополнительные файлы
Статистика

Аннотация

Популяции колорадского жука характеризуются высокой степенью полиморфизма, что обеспечивает его значительный адаптационный потенциал и повсеместное распространение. В данной статье рассматривается вариабельность рисунка центральной части переднеспинки насекомого-фитофага под влиянием средообразующих факторов, таких как географическое положение популяции, сорт кормового растения, группы инсектицидов. Различия условий в агробиоценозах определяют направленность микроэволюционных преобразований колорадского жука и приводят к дезинтеграции внутрипопуляционной структуры вида. Оценку фенотипического полиморфизма в популяциях колорадского жука Курской области осуществляли по долевому соотношению девяти основных морф центральной части переднеспинки, среднему числу вариаций μ, доле редких форм h, показателю сходства популяций r и критерию идентичности I. Изучение вариабельности рисунка пронотума колорадского жука в различных районах Курской области показало, что в популяциях встречаются 7–9 рассматриваемых феноформ с различной частотой. Выявлено преобладание фена 9 в популяциях жука Рыльского, Октябрьского, Льговского районов, фена 3 – в популяциях Пристенского и Мантуровского районов области. Наиболее высокий уровень фенотипического полиморфизма пронотума наблюдается в льговской популяции колорадского жука, наименьший – в мантуровской. Сравнительный анализ фенотипической структуры исследуемых популяций колорадского жука показал, что пространственно разобщенные популяции насекомого Рыльского и Пристенского районов характеризуются наибольшим сходством в вариабельности рисунка центральной части переднеспинки. Полученные результаты позволят совершенствовать системы защиты растений от колорадского жука и контролировать его численность.

Ключевые слова

фенотипический полиморфизм, колорадский жук, Leptinotarsa decemlineata Say, инсектициды, рисунок центральной части переднеспинки, переднеспинка, пронотум, феноформы, фенотипическая структура популяции, среднее число вариаций, доля редких форм, показатель сходства популяций, критерий идентичности, Курская область

Полный текст

Курская область относится к регионам, благоприятным для развития колорадского жука, и характеризуется сплошным распространением, высокой и стабильной численностью насекомого и завершением процессов адаптации к местным природно-климатическим условиям [1]. Данный факт позволяет отнести колорадского жука на территории Курской области к опасным сельскохозяйственным вредителям и диктует необходимость разработки различных мер борьбы с ним. Значительный адаптационный потенциал колорадского жука объясняется высокой степенью полиморфизма популяций. Изменчивость гидротермических условий среды, возделывание различных сортов картофеля, применение инсектицидов создает разнообразие экологических условий в агробиоценозах, что способствует адаптивным микроэволюционным преобразованиям. Эффективным способом контроля и регуляции численности насекомого-вредителя является определение направлений адаптаций к факторам среды. Индикаторным показателем адаптациогенеза может служить изменение фенотипической структуры популяции колорадского жука. Для изучения внутривидового полиморфизма в популяциях колорадского жука используют вариации рисунка темени, центральной части переднеспинки и надкрылий, имеющие разное адаптивное значение [2; 3; 4].

Динамика популяционной структуры колорадского жука под влиянием различных факторов изучалась различными авторами. Так, показаны изменения в фенотипической структуре насекомого-вредителя за определенный период времени [5; 6]. В ряде популяций фитофага Башкортостана за период 1994–2002 гг. отмечено изменение уровня фенетического разнообразия, при этом в два раза возросла частота вариаций фена пронотума 3, 6 и 9 и резко сократились частоты вариаций 1 и 7, что, возможно, связано с «селективным действием» инсектицидов [3; 7]. В настоящее время различными авторами зарегистрированы резистентные популяции ко всем классам используемых инсектицидов, причем средний срок формирования популяцией вредителя резистентности к тому или иному препарату составляет 3–5 лет [8]. Отмечена однонаправленность возрастания уровня резистентности к инсектицидам и увеличения частот некоторых вариаций фенов в локальных популяциях колорадского жука [9; 10]. Высоким уровнем резистентности к ядохимикатам, в частности к пиретроидным препаратам, отличаются особи колорадского жука, относящиеся к феноформам 3, 6 и 9 переднеспинки [11; 12; 13]. Пиретроидные инсектициды избирательно действуют на генотипы фитофагов и вызывают селективный отбор форм вредителей с соответствующими адаптациями, т.е. являются индукторами микроэволюционных процессов формирования резистентных популяций и рас вредителей, причем наиболее ускорены и облегчены эти процессы у полиморфных видов, представителем которых является колорадский жук. В популяциях колорадского жука Белгородской области, подвергающихся многолетнему регулярному воздействию пиретроидных инсектицидов, наблюдается активное развитие групповой резистентности к ядохимикатам данного класса, а также индукция перекрестной резистентности к микробиологическим препаратам на основе бета-эндотоксина. Регрессионный анализ выявил тесную взаимосвязь частоты встречаемости формы 3 в ростовской, харьковской и белгородской популяциях жука с показателями их резистентности к пиретроидам (r=0,91) [14]. Появление резистентных популяциях колорадского жука к разным классам инсектицидов отмечается и на территориях Брянской, Воронежской областей [15]. Вариабельность фенотипической структуры популяций колорадского жука по рисунку переднеспинки в одной и той же географической популяции зависит от сорта возделываемого растения [16]. Так, на растениях сорта «Рябинушка» доминируют фены пронотума 1, 2, 4; сорта «Луговской» – фены 1, 3, 6, 9, сорта «Чародей» – фены 3, 6–9 [11], сорта «Ласунок» – фены 2, 3, 9 [17]. Соотношение феноформ в популяциях фитофага определяется также и гидротермическими факторами среды. Так, в зависимости от требований насекомых к условиям тепла и влажности были выделены следующие внутрипопуляционные экологические группы: холодостойкие (феноформы 1, 3, 4, 6), теплолюбивые (феноформы 7, 8, 9), засухоустойчивые (феноформы 1, 3, 4), влаголюбивые (феноформы 7, 8, 9) и толерантные (феноформы 2, 5, 6) [11].

Микроэволюционные преобразования в популяциях колорадского жука, способствующие развитию резистентности к инсектицидам и адаптаций к устойчивым сортам, приводит к дезинтеграции внутрипопуляционной структуры. В связи с этим изучение фенотипической структуры популяций колорадского жука в различных районах Курской области позволит выявить преобладающие феноформы пронотума и определить наиболее эффективные инсектициды или сорта растений.

Целью представленной работы явилось изучение пространственной изменчивости рисунка центральной части переднеспинки в популяциях колорадского жука Курской области.

Для проведения фенотипического анализа популяции колорадского жука нами были проанализированы выборки насекомых, собранные с посадок картофеля на личных приусадебных участках в июне 2016 г. в Рыльском, Льговском, Октябрьском, Пристенском, Мантуровском районах, расположенных в разных частях области. Рыльский и Льговский районы находятся в западной части, Октябрьский – в центральной, Пристенский – в южной, Мантуровский – в юго-восточной, при этом непосредственно граничат между собой Льговский и Рыльский районы, Мантуровский и Пристенский районы (рис. 1).

Рисунок 1 – Географическое положение исследуемых популяций колорадского жука: Р – Рыльский район, Л – Льговский район, О – Октябрьский район, П – Пристенский район, М – Мантуровский район

Сбор имаго проводился вручную с посадок картофеля по диагональной линии участка через каждые 10–15 метров, по 1–2 экземпляра имаго с куста, что позволяет получить максимально разнообразную выборку материала [18]. Собранные жуки фиксировались в 70%-растворе этилового спирта. Объем выборки в каждой популяции составил 100 штук.

Сравнительный анализ фенотипической структуры популяций колорадского жука осуществляли долевому соотношению 9 основных форм рисунка центральной части переднеспинки имаго (рис. 2) [4].

Рисунок 2 – Основные формы рисунка пронотума и их отличительные признаки [4]

Для оценки фенотипического разнообразия и сходства популяций использовали показатели, предложенные Л.А. Животовским: среднее число вариаций μ, долю редких фенов h, долю общих форм r с их выборочными ошибками [19, с. 113, 145–146]. Статистическую значимость различий при попарном сравнении выборок оценивали по критерию идентичности I, который распределяется примерно как χ² с m–1 степенями свободы и проверяет нулевую гипотезу о принадлежности обеих выборок к одной генеральной совокупности [20]. Уровень значимости принимали равный 0,05.

Долевое соотношение вариаций признаков надкрылий в исследуемых популяциях представлено в таблице 1.

Таблица 1 – Доля основных вариаций рисунка пронотума колорадского жука в популяциях Курской области

Район	Доля основных форм рисунка пронотума
Район	1	2	3	4	5	6	7	8	9
Рыльский	0,07	0,01	0,19	0,04	0	0,14	0,13	0,06	0,36
Льговский	0,06	0,19	0,13	0,19	0,03	0,06	0,03	0,03	0,28
Октябрьский	0,10	0	0,16	0,07	0,11	0	0,09	0,05	0,42
Пристенский	0,05	0,08	0,33	0	0	0,14	0,09	0,01	0,30
Мантуровский	0,16	0	0,41	0,03	0	0,04	0,01	0,04	0,31

Анализ частоты встречаемости дискретных состояний центральной части переднеспинки колорадского жука свидетельствует, что в популяции Льговского района имеются все рассматриваемые феноформы пронотума имаго, но с неодинаковой частотой, в популяции Рыльского района выявлено 8 форм рисунка центральной части переднеспинки, а в популяциях Пристенского, Октябрьского и Мантуровского районов – 7 феноформ. В исследуемых популяциях насекомого-фитофага, за исключением льговской, доминирующими формами являются 3 и 9. В льговской популяции преобладающей формой рисунка центральной части переднеспинки жука является только форма 9. Наибольшая представленность форм 3 и 9 в изучаемых популяциях колорадского жука может быть связана с их устойчивостью к ядохимикатам. Не было обнаружено формы 5 в популяциях насекомого Рыльского, Пристенского, Мантуровского районов, формы 2 – в популяциях Октябрьского и Мантуровского районов, формы 4 – в популяции Пристенского района Курской области.

Фенотипическое разнообразие рисунка центральной части переднеспинки оценивали по показателю среднего числа вариаций μ, который отражает устойчивое существование популяции в изменяющихся условиях (табл. 2). Доля редких форм h характеризует структуру этого разнообразия, т.е. соотношение частот наиболее редких и наиболее частых фенотипов.

Таблица 2 – Среднее число вариаций рисунка центральной части переднеспинки в различных популяциях колорадского жука Курской области и доля редких форм

Район	Среднее число вариаций, μ	Доля редких форм, h
Рыльский	6,60 ± 0,40	0,27 ± 0,04
Льговский	7,62 ± 0,32	0,15 ± 0,04
Октябрьский	6,15 ± 0,42	0,31 ± 0,05
Пристенский	5,71 ± 0,44	0,37 ± 0,05
Мантуровский	5,15 ± 0,44	0,43 ± 0,05

Как видно из табл. 2, наибольшим разнообразием рисунка центральной части переднеспинки характеризуются жуки в популяции Льговского района (μ=7,62), что отражает устойчивое существование популяции. Незначительное внутрипопуляционное разнообразие рисунка пронотума колорадского жука отмечено в популяциях Пристенского (μ=5,71) и Мантуровского (μ=5,15) районов. При этом для популяции насекомого Мантуровского района наблюдается наибольшее значение доли редких форм (h=0,43), что свидетельствует о несбалансированной структуре разнообразия.

Для сравнения фенетической изменчивости рисунка центральной части переднеспинки в различных популяциях Курской области использовали показатель сходства популяций r (табл. 3).

Таблица 3 – Показатель сходства популяций колорадского жука Курской области по рисунку центральной части переднеспинки и критерий идентичности

Район	Р	Л	О	П	М
Р		0,86±0,04	0,85±0,03	0,94±0,02	0,92±0,03
Л	53		0,83±0,03	0,83±0,03	0,51±0,06
О	34	43		0,76±0,03	0,87±0,03
П	20	46	56		0,88±0,03
М	31	174	37	37

Примечание. Р – Рыльский, Л – Льговский, О – Октябрьский, П – Пристенский, М – Мантуровский районы; выше диагонали указаны показатели сходства r, ниже – значения критерия идентичности I

Сравнительный анализ исследуемых группировок по показателю сходства популяций r показал, что наибольшее сходство в вариабельности рисунка центральной части переднеспинки наблюдается в популяциях Рыльского и Пристенского районов (r=0,94) и в популяциях Рыльского и Мантуровского районов (r=0,92), при этом соседние популяции Мантуровского и Пристенского районов характеризуются меньшей долей общих форм рисунка пронотума. Возможно, данный факт связан с преобладающим воздействием выращиваемых сортов и используемых инсектицидов на фенотипическую структуру популяции колорадского жука по сравнению с географическим фактором. Фактические значения критерия идентичности для всех пар выборок превышают стандартные (χ²=15,51) (табл. 3), что свидетельствует принадлежности исследуемых популяций к различным генеральным совокупностям.

Выводы.

Локальные популяции колорадского жука Курской области, соответствующие административным районам, характеризуются значительным внутрипопуляционным разнообразием вариаций рисунка центральной части переднеспинки. Преобладание фенов 3 и 9 в популяциях насекомого может быть связано с устойчивостью данных форм к инсектицидам. Различия фенотипической структуры исследуемых популяций колорадского жука могут быть обусловлены разнообразием выращиваемых сортов картофеля и используемых инсектицидов.