Содержание фотосинтетических пигментов в листьях «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), произрастающих в условиях промышленного загрязнения (Республика Башкортостан, Стерлитамакский промышленный центр)

Полный текст

Введение

В Стерлитамакском промышленном центре (СПЦ) тополь бальзамический (Populus balsamifera L.) представлен в насаждениях внутри жилых кварталов, вдоль улиц и автомагистралей, в санитарно-защитной зоне промышленных предприятий [1; 2]. Содержание пигментов фотосинтеза в ассимилирующих органах является одним из основных относительных показателей продуктивности растений [3]. Неблагоприятные факторы окружающей среды, в том числе загрязнители, приводят к изменению активности фотосинтетического аппарата, скорости накопления ассимилянтов, что в конечном итоге отражается на росте и продуктивности растений. Известно, что стрессовые условия, в том числе присутствие в окружающей среде тяжелых металлов, оказывают выраженный ингибирующий эффект на фотосинтетический аппарат растений [4–6]. Известно, что техногенное загрязнение окружающей среды вызывает нарушения в пигментном комплексе растений [7]. Установлено, что снижение содержания хлорофиллов (а + b) в листьях растений является реакцией на изменение концентрации углекислого газа в атмосфере [8; 9]. Суммарное содержание хлорофиллов a и b, а также их соотношение используются в качестве индикатора стресса растений [10].

В предыдущих работах было изучено жизненное состояния насаждений тополя бальзамического в условиях полиметаллического загрязнения СПЦ. Установлено, что в насаждениях происходит дифференциация деревьев на «здоровые», «ослабленные», «сильно ослабленные», «усыхающие» и «сухие» [2]. В данной работе поставлена задача определения количественного содержания хлорофиллов (а + b) в листьях «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя бальзамического. Также с учетом выраженного атмосферного загрязнения окружающей среды исследовалось содержание хлорофиллов на адаксиальной и абаксиальной сторонах сформированных листьев «здоровых» и «ослабленных» деревьев. С точки зрения характеристики адаптации растений к условиям загрязнения, с учетом статуса деревьев в ценопопуляции оценивался индекс азотного баланса растений (NBI), который представляет собой соотношение количества хлорофиллов и флавоноидов (азота/углерода).

Таким образом, оценка содержания хлорофиллов и индекса азотного баланса (NBI) позволяет охарактеризовать функциональное состояние «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя бальзамического в санитарно-защитных насаждениях СПЦ.

Объекты и методы исследований

Район исследования расположен в долинах рек Стерля, Ашкадар и Белая. Рельеф характеризуется обширными низменными террасовыми полого-увалистыми равнинами. Естественная травянистая растительность представлена степными, луговыми и болотными флористическими комплексами. Средняя годовая температура воздуха составляет +3,2°C, среднее годовое количество осадков – 498,9 мм. Преобладают ветры южного, юго-западного и северного направлений. Почвообразующими породами служат делювиальные и аллювиально-делювиальные отложения. В почвенном покрове преобладают типичные и выщелоченные черноземы [11; 12]. Полевые исследования выполнены на сети постоянных пробных площадей в условиях СПЦ [2].

Объектами исследований выступали «здоровые» и «ослабленные» деревья тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в возрасте 50–55 лет, произрастающие в санитарно-защитных насаждениях СПЦ. Оценка относительного жизненного состояния деревьев выполнена по методике В.А. Алексеева [13] с изменениями для лиственных древесных растений [2].

Исследование содержания хлорофиллов в листьях «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя бальзамического проводили в 2021 году в середине июня – первой половине июля – конце августа в насаждениях в непосредственной близости от источников нефтехимического и химического загрязнения. На постоянных пробных площадях отбиралось по 10 образцов листьев с 10 «здоровых» и с 10 «ослабленных» деревьев тополя бальзамического.

Для измерения содержания хлорофилла в эпидерме листьев тополя использовали прибор «Dualex Scientific+» («Force-A», Франция). Измеряли количественное содержание фотосинтетических пигментов хлорофиллов (а + b), а также индекс азотного баланса (NBI). Прибор позволяет в режиме реального времени измерять содержание суммы хлорофиллов в эпидерме листьев растений и запатентованный FORCE-A новый показатель, называемый NBI® (Nitrogen Balance Index) – индекс азотного баланса растений, который представляет собой соотношение количества хлорофиллов и флавоноидов (азота/углерода) и рассчитывается в условных единицах (у.е.). Измерения проводятся в диапазоне от 0,00 до 3,00 мкг/см² (в расчете на сырую массу), точность абсорбции – 5%. NBI дает вероятность выдавать наиболее раннюю информацию об азотном статусе растения [14]. Содержание хлорофиллов и азотного баланса растений измерялось с адаксиальной и абаксиальной стороны полностью сформированных листьев «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя бальзамического.

Фактический материал обрабатывали статистически с использованием общепринятых методов с помощью пакета программы Microsoft Office Excel версии 2016.

Результаты и их обсуждение

Санитарное состояние является одним из важнейших показателей общего состояния тополевых древостоев в промышленном центре. На относительное жизненное состояние древостоев негативное воздействие оказывают промышленные предприятия, расположенные в северной части г. Стерлитамак. Подавляющее большинство деревьев тополя бальзамического в условиях СПЦ на пробной площади относятся к категории «ослабленных» (46%). При этом в насаждениях в составе древостоев имеются «здоровые» (29%), «сильно ослабленные» (20%), «усыхающие» и «сухие» (5%) деревья. Проведенные исследования показали, что под влиянием нефтехимического и химического загрязнений в северной части города происходит уменьшение густоты кроны деревьев (до 34,75%) и образование довольно большого количества мертвых ветвей (до 32,25% от общего количества). Многолетние исследования свидетельствуют, что в конце июля на листьях тополя отчетливо прослеживаются некрозы разных типов: краевые, верхушечные, межжилковые. Отмечаются повреждения листьев (30–35% от общей площади) [15]. Для тополя бальзамического в условиях СПЦ характерно, что листья с некрозами площадью 35% и больше, долгое время остаются в кроне и это согласуется с литературными сведениями [16].

Количественное содержание пигментов в листьях тополя изменяется в течение вегетационного периода (рис. 1). Установлены различия содержания хлорофиллов в листьях «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя в условиях СПЦ в течение вегетации – в листьях «ослабленных» деревьев отмечается пониженное суммарное содержание хлорофиллов. Установлен диапазон суммарного содержания хлорофиллов (а + b) в листьях тополя от 28 до 30,7 мкг/см². Среднее содержание хлорофиллов листьях «здоровых» деревьев тополя в июне 29,1 ± 2,21 мкг/см², в июле – 30,7 ± 1,96 мкг/см², а в августе – 28,0 ± 4,64 мкг/см². Наибольшее содержание хлорофиллов в листьях «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя в условиях СПЦ отмечается в середине вегетационного периода (июль). К концу вегетационного периода содержание хлорофиллов в листьях «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя снижается. При этом среднее содержание хлорофиллов в листьях «ослабленных» деревьев тополя в течение вегетационного периода варьирует от 18 ± 3,54 мкг/см² до 29 ± 2,21 мкг/см².

Снижение суммарного содержания хлорофиллов в листьях очевидно связано с ухудшением жизненного состояния деревьев. Для получения более полной картины происходящих изменений выполнено измерение содержания хлорофиллов на адаксиальной и абаксиальной сторонах сформированных листьев «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя (табл. 1).

Суммарное содержание хлорофиллов на адаксиальной и абаксиальной сторонах сформированных листьев «здоровых» деревьев тополя в условиях СПЦ изменялось в пределах от 29,6 ± 3,5 до 30,6 ± 3,0 мкг/см² в июле, а в августе от 27,0 ± 9,5 до 29,3 ± 9,8 мкг/см², а «ослабленных» деревьев в июле от 22,5 ± 2,0 до 24,0 ± 4,1 мкг/см², в августе от 19,0 ± 2,5 до 19,7 ± 3,3 мкг/см². Незначительные изменения в содержании хлорофилла адаксиальной и абаксиальной стороны сформированных листьях у «здоровых» и «ослабленных» деревьев обнаружены в августе интервале 0–2,3 мкг/см² (табл. 1). В целом существенных различий в содержании хлорофиллов между абаксиальной и адаксиальной сторонами листьев не обнаружено.

 

Таблица 1 – Суммарное содержание хлорофиллов на адаксиальной и абаксиальной сторонах листьев «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в течение вегетационного периода в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра

№ п/п	Содержание хлорофилла (а + b) в листьях «здоровых» деревьев, мкг/см²				Содержание хлорофилла (а + b) в листьях «ослабленных» деревьев, мкг/см²
	адаксиальная сторона		абаксиальная сторона		адаксиальная сторона		абаксиальная сторона
	июль	август	июль	август	июль	август	июль	август
1	33,6	28,3	26,3	28,7	23,2	16,7	21,3	16,4
2	31,6	27,7	30,0	26,0	23,5	20,4	24,8	23,0
3	31,6	19,5	31,4	19,7	28,2	21,8	22,5	22,1
4	31,8	33,0	31,0	29,7	21,5	18,0	22,2	19,5
5	30,5	30,0	29,2	30,4	24,0	18,4	25,5	16,7
6	29,9	28,8	29,6	28,5	21,4	18,0	20,0	17,6
7	27,6	29,4	28,9	27,8	26,3	16,6	25,8	16,6
8	33,6	29,9	33,1	29,4	19,9	17,0	21,3	18,8
9	33,3	25,2	28,3	17,5	26,4	19,7	22,3	17,1
10	31,3	39,2	31,1	36,5	23,0	20,9	23,7	20,9
X̅	30,6 ± 3,0	29,3 ± 9,8	29,6 ± 3,5	27,0 ± 9,5	24,0 ± 4,1	19,0 ± 2,5	22,5 ± 2,0	19,7 ± 3,3

 

Среди элементов минерального питания особое место в жизни растений занимает азот. Азот – обязательный компонент хлорофилла, без которого немыслим процесс фотосинтеза [17]. Азот входит в состав белков, хлорофиллов и других органических соединений. При недостатке азота тормозится рост растений, снижается образование боковых побегов, уменьшается площадь листьев и листья приобретают бледно-зеленую окраску [18; 19]. Представлена характеристика изменений NBI в листьях «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя в условиях СПЦ. В процессе измерения содержания хлорофиллов на адаксиальной и абаксиальной сторонах сформированных листьях был рассчитан NBI (табл. 1, рис. 2).

Изменения в содержании хлорофиллов, происходящие в растениях в течение вегетационного периода в условиях загрязнения, сопровождаются изменением индекса азотного баланса NBI (Nitrogen Balance Index) растений, который является индикатором изменения соотношения C/N в сформированных листьях тополя бальзамического. Установлено, что сумма хлорофиллов (а + b) в листьях «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя в июле увеличилась на 5,2–7,7%, что повлияло на увеличение индекса азотного баланса на 6–10,6%. В конце вегетационного периода отмечается снижение рассматриваемых показателей в диапазоне с 2,7 до 4,4 у.е.

В сформированных листьях «здоровых» деревьев тополя наблюдался несколько повышенный NBI в июне и июле (в диапазоне 26,3–28 у.е.), который в конце вегетации снизился до 25 у.е. Для листьев «ослабленных» деревьев тополя наибольшие значения NBI отмечались в июле (22,6 у.е.), при этом в конце вегетации значение снизилось до 17,2 у.е.

Взаимосвязь рассматриваемых показателей подтверждается уравнениями регрессии полиноминальной функции (у = −2,15х² + 8,05х + 23,2; у = −2,35х² + 8,75х + 19,9 для листьев «здоровых» деревьев; у = −3,1х² + 11,1х + 13,4; у = −3,9х² + 14,1х + 10,0 для листьев «ослабленных» деревьев), а также достаточно высокими коэффициентами детерминации (R² = 1 для листьев «здоровых» деревьев; R² = 1 для листьев «ослабленных» деревьев) (рис. 3, 4).

 

Рисунок 1 – Среднее содержание хлорофиллов (а + b) (мкг/см²) в листьях «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в течение вегетационного периода в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра

 

Рисунок 2 – Изменение индекса азотного баланса (NBI) в листьях «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в течение вегетационного периода в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра

 

Рисунок 3 – Изменение суммарного содержания хлорофиллов в листьях «здоровых» (ЗД) и «ослабленных» (ОД) деревьев тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в течение вегетационного периода в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра. Примечание. Пунктиром обозначены линии тренда

 

Рисунок 4 – Изменение индекса азотного баланса (NBI) в листьях «здоровых» (ЗД) и «ослабленных» (ОД) деревьев тополя бальзамического (Populus balsamifera L.) в течение вегетационного периода в условиях полиметаллического загрязнения Стерлитамакского промышленного центра. Примечание. Пунктиром обозначены линии тренда

 

Достоверных различий индекса азотного баланса в сформированных листьях у «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя не обнаружено. В конце вегетационного периода наблюдалось уменьшение содержания хлорофиллов и снижение индекса азотного баланса в листьях как «здоровых», так и «ослабленных» деревьев тополя.

Заключение

В целом древостой тополя бальзамического в насаждениях санитарно-защитной зоны СПЦ относится к категории «ослабленный». Внешние признаки угнетения проявляются в уменьшении густоты кроны, увеличении количества мертвых ветвей, поражении ассимиляционного аппарата хлорозами и некрозами. Насаждения выполняют средозащитные и средостабилизирующие функции в части поглощения промышленных загрязнителей [2].

Получены данные о количественном содержании хлорофиллов (а + b) адаксиальной и абаксиальной сторон полностью сформированных листьев у «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя бальзамического в условиях полиметаллического загрязнения. Показано, что среднее содержание хлорофиллов в листьях «здоровых» деревьев тополя варьировало в пределах от 25,0 до 28,0 мкг/см² сырой массы, в то время как у «ослабленных» деревьев было сравнительно низким и составляло 17,2–22,6 мкг/см² сырой массы. Снижение суммарного содержания хлорофиллов и ухудшение относительного жизненного состояния деревьев взаимосвязаны.

Установлено, что в период активного роста листьев (в июне и начале июля) высокое содержание хлорофиллов и индекса азотного баланса (NBI) отмечается в листьях как «здоровых», так и «ослабленных» деревьев тополя бальзамического. Взаимосвязь рассматриваемых показателей подтверждается уравнениями регрессии полиноминальной функции, а также достаточно высокими коэффициентами детерминации. Максимальные различия по соотношению содержания хлорофиллов (а + b) и азотного баланса (NBI) в листьях «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя отмечены в конце августа.

Показано, что в течение вегетационного периода в листьях «ослабленных» деревьев по сравнению с листьями «здоровых» деревьев тополя наблюдается снижение значений NBI и содержание хлорофиллов. При этом существенных изменений в содержании хлорофиллов адаксиальной и абаксиальной сторон листьев «здоровых» и «ослабленных» деревьев тополя бальзамического в течение вегетации не наблюдается.

Об авторах

Рафак Хизбуллинович Гиниятуллин

Уфимский институт биологии Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: grafak2012@yandex.ru

доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник лаборатории лесоведения

Россия, Уфа

Руслан Сергеевич Иванов

Уфимский институт биологии Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: ivanovirs@mail.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории физиологии растений

Россия, Уфа

Олеся Васильевна Тагирова

Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы; Уфимский институт биологии Уфимского федерального исследовательского центра РАН

Email: olecyi@mail.ru

кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии, географии и природопользования, научный сотрудник лаборатории лесоведения

Россия, Уфа; Уфа

Алексей Юрьевич Кулагин

Уфимский институт биологии Уфимского федерального исследовательского центра РАН; Уфимский государственный нефтяной технический университет

Автор, ответственный за переписку.
Email: coolagin@list.ru

доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией лесоведения; ведущий научный сотрудник лаборатории мониторинга климатических изменений и углеродного баланса экосистем

Россия, Уфа; Уфа

Список литературы

Дополнительные файлы