Отправить статью по E-mail 
Распределение талломов лишайника Evernia prunastri (L.) Ach. по стволу липы сердцелистной в пойменных и водораздельных липняках Республики Марий Эл
- Авторы: Суетина Ю.Г.1
-
Учреждения:
- Марийский государственный университет
- Выпуск: Том 10, № 4 (2021)
- Страницы: 118-122
- Раздел: Общая биология
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/104905
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv2021104118
- ID: 104905
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В статье представлены результаты исследований Evernia prunastri на липе сердцелистной в 9 пойменных и 3 антропогенно нарушенных водораздельных липняках. Два антропогенных местообитания расположены вдоль дорог, одно из которых находится в г. Йошкар-Оле, третье – вдоль просеки для линии электропередачи. Распределения числа, размеров и жизненности талломов E. prunastri по стволу изучали с помощью лестницы до высоты 4 м (0–0,5 м, 0,5–1 м, 1–1,5 м, 1,5–2 м, 2–2,5 м, 2,5–3 м, 3–3,5 м, 3,5–4 м), на разных экспозициях (север, восток, юг, запад). Для большинства местообитаний характерно увеличение числа талломов с возрастанием высоты ствола. В городской среде число талломов возрастает до 2 м, с последующим резким уменьшением на высотах 2,5–4 м. В пойменных местообитаниях наибольшее число талломов произрастает на северной экспозиции. В антропогенных местообитаниях этой закономерности не наблюдается. Вдоль просеки больше талломов отмечено на более освещенной западной экспозиции, в придорожных местообитаниях не выявлено различий по числу талломов между экспозициями. В большинстве пойменных местообитаний размеры талломов E. prunastri больше на высоте 1,5–2,5 м. В условиях города и в пойменном затененном местообитании размеры талломов не различаются на разных высотах ствола. С увеличением высоты уменьшается жизненность старых потенциально генеративных (g₃v) талломов E. prunastri.
Полный текст
Введение
Лишайники в лесах составляют значительную часть биоразнообразия [1]. Большинство исследований эпифитных лишайников проводится на нижних и доступных частях ствола дерева до 2 или 2,5 м [2–4]. Видовое богатство и покрытие эпифитных лишайников, как правило, увеличиваются вверх по стволу [5; 6]. Некоторые виды лишайников чаще или всегда встречаются на более высоких участках ствола и в кроне [7–10]. Поэтому исследования только первых 2 м ствола, как правило, недооценивают флористическое разнообразие лишайников, могут дать неверную информацию о редкости видов и особенностях экологии популяций [8; 11; 12]. Лишайники на стволе до высоты 4–5,5 м изучаются с помощью лестницы [13–16]. Исследования лишайников на всем протяжении ствола и в кроне проводятся на поваленных деревьях [6] или на срубленных деревьях [8; 14; 17], с помощью кранов [7] и альпинистских приспособлений для перемещения по стволу [18].
В пойменных и водораздельных липняках Республики Марий Эл для Evernia prunastri (L.) Ach. ранее была дана характеристика демографической структуры популяции [19], изучена динамика изменений структуры популяции [20; 21]. Настоящая работа посвящена сравнению распределения числа, размеров, жизненности талломов E. prunastri по стволу липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.) до высоты 4 м в экологически различающихся липняках.
Материалы и методика исследований
Исследования проводили в 2007–2017 гг. на территории Республики Марий Эл в 9 местообитаниях на липе сердцелистной. В пойме реки Большая Кокшага были изучены местообитания (далее м/о) 1–6: липняк пихтовый страусниково-ландышевый, освещенный (м/о 1); затененный, являющийся продолжением м/о 1, расположенный в глубине леса (м/о 2); липняк страусниковый (м/о 3), липняк черемухово-страусниковый (м/о 4), липняк ландышевый (м/о 5), липняк елово-пихтовый страусниковый (м/о 6). В липняках водораздельных исследованы местообитания 7–9: м/о 7 представляет собой остатки липняка снытьевого вдоль дороги (ул. Мира) в г. Йошкар-Оле; липняк будрово-мятликово-снытьевый (м/о 8) расположен вдоль шоссе в окрестностях д. Корта; м/о 9 – липняк снытьевый расположен вдоль просеки для линии электропередачи (ЛЭП) в окрестностях д. Лавровка. Число исследованных деревьев в местообитании варьирует от 7 до 21. Исследования проводили с помощью лестницы. На дереве от основания ствола до 4 м на 8 высотах ствола через каждые 0,5 м подсчитывали число талломов E. prunastri разных онтогенетических состояний (v₁, v₂, g₁v, g₂v, g₃v, ss), определяли жизненность по 5-балльной шкале, в основу которой положены изменения морфологических признаков [22]. Размер талломов в сухом состоянии измерялся с помощью сетки 10 × 10 см и оценивался как площадь поверхности таллома (см²), проецируемая по отношению к стволу дерева. Сравнение популяционных локусов E. prunastri проводили на разных высотах и экспозициях ствола. Число талломов анализировали во всех м/о, размерную структуру и жизненность – в м/о 1–7, 9. Анализ структуры изменчивости числа талломов E. prunastri в разных местообитаниях был проведен с помощью трехфакторного дисперсионного анализа (модель II). Распределения числа, размеров и жизненности талломов E. prunastri в каждом м/о изучены с помощью трехфакторного дисперсионного анализа (модель I), попарные сравнения проводили с помощью критерия Шеффе. Сравнение распределений числа талломов E. prunastri по высоте ствола в разных м/о проводили с помощью критерия хи-квадрат. В работе использовали компьютерную программу «Statistica».
Результаты и их обсуждение
В предыдущей работе [19] было показано, что плотность популяции D₂ (число талломов на площади ствола) E. prunastri варьирует от 4,6 до 386,2 талломов/м². По плотности D₂ были выделены местообитания с высокой, средней и низкой плотностью популяции. Высокая плотность популяции характерна как для природных местообитаний (м/о 1, 4, 6), так и для антропогенно измененного местообитания (м/о 8). Низкое число талломов E. prunastri встречается как в природном местообитании (м/о 3), так и в городской среде (м/о 7).
В настоящей работе при анализе распределения талломов E. prunastri по стволу дерева в каждом из м/о анализировали плотность D₁ (число талломов на дереве) (табл. 1). Нами было показано, что для такого анализа может использоваться любой из показателей плотности D₁ или D₂ [16].
Таблица 1 – Плотность популяции E. prunastri на стволе до 4 м в разных местообитаниях
Плотность | Номер местообитания | ||||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | |
D₁, среднее | 494,0 ± ± 109,2 | 207,4 ± ± 53,4 | 44,9 ± ± 14,3 | 752,3 ± ± 180,3 | 221,3 ± ± 51,2 | 454,4 ± ± 89,8 | 86,7 ± ± 19,5 | 440,0 ± ± 107,7 | 418,2 ± ± 227,6 |
Структура изменчивости плотности популяции D₁ E. prunastri в разных местообитаниях с учетом факторов дерево, высота, экспозиция и их взаимодействий представлена в табл. 2. Наибольшая доля изменчивости приходится на изменчивость внутри выборки (ошибку): от 25,8 до 60,6%. Доля изменчивости между деревьями в разных местообитаниях варьирует от 10,2% до 20,7%; между высотами – от 5,0% до 21,0%; между экспозициями – от 0 (Йошкар-Ола и шоссе около д. Корта) до 8,3%. При рассмотрении изменчивости, обусловленной взаимодействием факторов, наименьшее ее проявление характерно при взаимодействии факторов высота-экспозиция: от 0 (шоссе около д. Корта) до 4,5%; наибольшее – при взаимодействии факторов дерево-высота: от 4,3% до 20,4%.
Таблица 2 – Структура изменчивости плотности популяции D₁ E. prunastri в разных местообитаниях, %
Факторы | Номер местообитания | ||||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | |
Дерево | 17,3 | 20,7 | 14,8 | 24,3 | 17,8 | 14,9 | 10,2 | 20,7 | 9,0 |
Высота | 9,3 | 9,9 | 9,1 | 16 | 5 | 7,6 | 3,8 | 21,2 | 1,5 |
Экспозиция | 3,6 | 2 | 3,8 | 8,3 | 4,2 | 1,9 | 0 | 0 | 4,5 |
Дерево-высота | 15,8 | 20,4 | 16,1 | 9,8 | 18,3 | 29,1 | 4,3 | 9,7 | 2,7 |
Дерево-экспозиция | 13,3 | 8,3 | 3,1 | 3,3 | 10,7 | 3,4 | 18,5 | 6,6 | 56,8 |
Высота-экспозиция | 2,0 | 1,5 | 4,5 | 2,6 | 2,3 | 0,4 | 2,7 | 0 | 1,6 |
Ошибка | 38,7 | 37,2 | 48,6 | 25,8 | 41,7 | 42,7 | 60,6 | 41,9 | 23,9 |
Результаты трехфакторного дисперсионного анализа плотности популяции E. prunastri по стволу дерева представлены в табл. 3. Необходимо отметить, что 5% уровень значимости, мы не рассматривали как статистически значимый результат.
Таблица 3 – Результаты трехфакторного дисперсионного анализа плотности популяции E. prunastri
Факторы | Номер местообитания | ||||||||
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | |
Дерево | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** |
Высота | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** | *** | ** |
Экспозиция | *** | *** | *** | *** | *** | *** | * | – | *** |
Дерево-высота | *** | *** | *** | *** | *** | *** | ** | * | * |
Дерево-экспозиция | *** | *** | * | ** | *** | * | *** | *** | *** |
Высота-экспозиция | * | ** | ** | * | – | – | ** | – | * |
Примечание. * – P < 0,05; ** – P < 0,01; *** – P < 0,001; прочерком обозначено P > 0,05.
Распределение числа талломов на дереве почти во всех м/о зависит от факторов дерево, высота и экспозиция. Исключение составляют антропогенные м/о 7 и 8. Взаимодействие факторов дерево-высота не значимо в антропогенных м/о 8 и 9. Взаимодействие факторов дерево-экспозиция статистически незначимо в некоторых пойменных липняках (м/о 3, 6). Необходимо отметить высокую статистическую значимость этого взаимодействия в антропогенных м/о. Взаимодействие факторов высота-экспозиция значимо лишь в некоторых местообитаниях (м/о 2, 3, 7).
Число талломов E. prunastri на дереве варьирует в разных местообитаниях по-разному. В м/о 1 число талломов на дереве изменяется от 72 до 2074, м/о 2 – от 1 до 874, в м/о 3 – от 3 до 175, в м/о 4 – от 247 до 1593, в м/о 5 – от 41 до 538, в м/о 6 – от 39 до 1088, в м/о 7 – от 0 до 474, в м/о 8 – от 6 до 1094, в м/о 9 – от 8 до 2623. В большинстве местообитаний максимальное число талломов отмечается на единичных деревьях. Например, в м/о 1 очень высокое число талломов отмечено на двух деревьях, которые расположены вблизи берега реки и являются наиболее освещенными. В м/о 7 и 9 высокое число талломов произрастает на одном дереве. В м/о 6 с высокой плотностью популяции E. prunastri можно выделить 2 группы деревьев: с высоким (8 деревьев) и низким (12 деревьев) числом талломов.
Можно выделить разные типы распределения числа талломов E. prunastri по высотам (хи-квадрат, P < 0,001). Для большинства м/о отмечено увеличение числа талломов с возрастанием высоты ствола. В пойменных м/о 1, 2, 3, 6 и в антропогенно измененном м/о 8 происходит постепенное увеличение числа талломов E. prunastri от основания ствола до 4 м (рис. 1: А). В м/о 4, 5 число талломов увеличивается до высоты 1–1,5 м, в м/о 2 – до высоты 2–2,5 м, далее их число не изменяется до высоты 4 м (рис. 1: Б). На просеке вдоль ЛЭП, м/о 9 (рис. 1: В) отмечается два максимума по числу талломов на высотах 1–1,5 и 2,5–3 м. По сравнению с природными м/о в антропогенно нарушенном городском м/о 7 (рис. 1: Г) можно видеть постепенное увеличение числа талломов E. prunastri до высоты 2 м с последующим резким уменьшением числа талломов на высотах 2,5–4 м.
Рисунок 1 – Основные типы распределения числа талломов (D ₁) E. prunastriпо стволу липы сердцелистной. А – м/о 1, Б – м/о 4, В – м/о 9, Г – м/о 7
В пойменных м/о наибольшее число талломов отмечено на северной экспозиции ствола. Необходимо отметить, что в антропогенно нарушенных м/о этой закономерности не наблюдается. В м/о 9 больше талломов произрастет на обращенной к просеке и более освещенной западной экспозиции, в м/о 7, 9 нет различий между экспозициями.
Трехфакторный дисперсионный анализ размеров талломов E. prunastri показал, что статистически значим фактор онтогенетическое состояние (P < 0,001). В большинстве местообитаний выявлены различия размеров по высотам P < 0,001), за исключением антропогенного местообитания в г. Йошкар-Оле P > 0,05 и затененного м/о 2 (5%-й уровень значимости). В м/о 1, 2, 4, 9 размеры талломов различаются в зависимости от экспозиции (P < 0,001). Взаимодействия онтогенетическое состояние-высота значимо в м/о 1, 6, 9 (P < 0,001), онтогенетическое состояние-экспозиция – в м/о 1, 2, 9 (P < 0,001–0,01), высота-экспозиция – в м/о 1, 4, 6, 9 (P < 0,001–0,01).
Размеры талломов E. prunastri увеличиваются в онтогенезе до g₃v состояния, уменьшаются в ss состоянии. В м/о 2 было выявлено уменьшение размеров талломов E. prunastri с 2008 по 2016 гг. [21]. Наибольшие размеры талломы имеют в пойменных липняках на липе на высотах 1,5–2 и 2–2,5 м, в антропогенном м/о 9 – на высоте 3,5–4 м. Интересно отметить, что взаимодействие высота-онтогенетическое состояние статистически значимо во многих м/о, при этом нет какой-либо общей закономерности для исследованных местообитаний. Так, например, в м/о 1 на высотах более 2 м особи v₂ состояния уменьшаются в размерах, при этом увеличиваются размеры g₂v и g₃v особей; в м/о 6 размеры v₂ особей увеличивается с высотой, а у особей g₂v и g₃v размеры не изменяются. В д. Лавровка v₂ особи имеют наибольшие размеры на высотах 1–1,5 и 1,5–2 м, а g₂v особи – на высоте 3,5–4 м. Отсутствие взаимодействия высота-онтогенетическое состояние при значимости фактора высоты указывает на то, что размеры талломов разных онтогенетических состояний увеличиваются с увеличением высоты, как, например, в м/о 3 и 4. В пойменных липняках наибольшие размеры талломы E. prunastri имеют на северной и восточной экспозициях или на всех экспозициях, кроме южной. В м/о 3, 5, 6 (5%-й уровень значимости), 7 нет различий размеров талломов по экспозициям. В антропогенном м/о 9 размеры g₃v особей больше на северной и западной экспозициях, g₂v и ss особей – на западной экспозиции, v₂ особей – на восточной.
Трехфакторный дисперсионный анализ жизненности талломов E. prunastri показал, что статистически значим фактор онтогенетическое состояние (P < 0,001), в м/о – фактор высота (P < 0,001), в м/о 1, 2, 9 – фактор экспозиция (P < 0,001). Взаимодействия онтогенетическое состояние-высота значимо в м/о 1, 4, 5, 6, 9 (P < 0,001), онтогенетическое состояние-экспозиция – в м/о 1, 4, 5, 6, 9 (P < 0,001–0,01), высота-экспозиция – в м/о 1, 4, 5, 9 (P < 0,001). Жизненность талломов E. prunastri в большинстве м/о уменьшается от v₁ до ss состояния. Уменьшение жизненности в онтогенезе в некоторых местообитаниях было выявлено ранее [22].
В пойменных липняках наибольшая жизненность талломов характерна для высоты 1–1,5 м (м/о 1, 4, 6). С увеличением высоты уменьшается жизненность g₃v особей. В изменении жизненности по разным экспозициям нет каких-либо общих закономерностей. В разных местообитаниях по-разному меняется жизненность талломов разных онтогенетических состояний на разных экспозициях.
Заключение
Для большинства пойменных местообитаний и антропогенного местообитания вдоль трассы отмечено увеличение числа талломов E. prunastri на липе сердцелистной до высоты 4 м. В антропогенном местообитании у просеки вдоль ЛЭП выявлено два максимума по числу талломов на высотах 1–1,5 и 2,5–3 м. В г. Йошкар-Оле число талломов возрастает до 2 м, далее уменьшается на высотах 2,5–4 м. Известно, что на вертикальное распределение эпифитов влияют как сукцессия, так и микроклиматические градиенты влажности и освещенности вдоль ствола [23; 24]. Очевидно, в условиях города оптимальные микроклиматические условия для E. prunastri находятся на нижних участках стволов деревьев на высоте 1–2 м.
Наибольшее число талломов во всех пойменных местообитаниях отмечено на северной экспозиции. В антропогенных условиях у просеки вдоль ЛЭП бóльшим числом талломов характеризуется западная экспозиция, в придорожных местообитаниях в городе и вдоль шоссе не выявлено различий между экспозициями.
В большинстве пойменных местообитаний бóльшие размеры талломов E. prunastri характерны для высоты 1,5–2,5 м. В условиях города и в пойменном затененном местообитании размеры талломов не различаются на разных высотах ствола. С увеличением высоты уменьшается жизненность старых потенциально генеративных особей (g₃v).
Таким образом, обследование и анализ вертикального распределения талломов по стволу до высоты 4 м позволяет получить дополнительные сведения по приспособленности популяции E. prunastri в разных экологических условиях, что невозможно выявить при исследованиях деревьев до высоты 2 м.
Об авторах
Юлия Геннадьевна Суетина
Марийский государственный университет
Автор, ответственный за переписку.
Email: suetina@inbox.ru
кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии
Россия, Йошкар-ОлаСписок литературы
- Feuerer T., Hawksworth D.L. Biodiversity of lichens, including a world-wide analysis of checklist data based on Takhtajan’s floristic regions // Biodiversity and Conservation. 2007. Vol. 16, № 1. P. 85–98.
- Kuusinen M. Epiphytic flora and diversity on basal trunks of six old growth forest tree species in southern and middle boreal Finland // Lichenologist. 1996. Vol. 28, № 5. P. 443–463.
- Богданов Г.А., Суетина Ю.Г. Эпифитные лишайники и мхи на осине (Populus tremula L.) в пойменных осинниках реки Большая Кокшага // Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 5. Йошкар-Ола: Мар. гос. ун-т, 2011. С. 201–207.
- Calvino-Cancela M., Lopez de Silanes M.E., Rubido-Bara M., Uribarri J. The potential role of tree plantations in providing habitat for lichen epiphytes // Forest Ecology and Management. 2013. Vol. 291. P. 386–395.
- Fritz Ö. Vertical distribution of epiphytic bryophytes and lichens emphasizes the importance of old beeches in conservation // Biodiversity and Conservation. 2009. Vol. 19, № 2. P. 745–760.
- Мучник Е.Э., Благовещенская Е.Ю. О вертикальном распределении эпифитных лишайников в Теллермановской дубраве (Воронежская область) // Флора и растительность Центрального Черноземья – 2021: мат-лы межрегион. науч. конф., посв. 50-летию Музея природы Центрально-Черноземного государственного природного биосферного заповедника имени проф. В.В. Алехина; п. Заповедный, 24 апреля 2021 г. / ред. кол. О.В. Рыжков (отв. ред.) и др. Курск: Издательский дом ВИП, 2021. С. 154–157.
- McCune B., Rosentreter R., Ponzetti J.M., Shaw D.C. Epiphyte habitats in an old conifer forest in Western Washington, USA // Bryologist. 2000. Vol. 103, № 3. P. 417–427.
- Богданов Г.А., Суетина Ю.Г. Экологическая приуроченность Usnea florida (L.) Weber ex F.H. Wigg. на территории Республики Марий Эл // Научные труды государственного природного заповедника «Большая Кокшага». Вып. 2. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2007. С. 219–229.
- Kiebacher T., Keller C., Sheidegger C., Bergamini A. Hidden crown jewels: the role of tree crowns for bryophyte and lichen species richness in sycamore maple wooded pastures // Biodiversity and Conservation. 2016. Vol. 25. P. 1605–1624. doi: 10.1007/s10531-016-1144-4.
- Мучник Е.Э. Новые и редкие лихенологические находки в Теллермановском опытном лесничестве (Воронежская область) // Лесной вестник / Forestry Bulletin. 2019. Т. 23, № 5. С. 38–45.
- Johansson V., Snäll T., Johansson P., Ranius T. Detection probability and abundance estimation of epiphytic lichens based on height-limited surveys // Journal of Vegetation Science. 2010. Vol. 21, № 2. P. 332–341.
- Marmor L., Tõrra T., Saag L., Leppik E. Lichens on Picea abies and Pinus sylvestris – from tree bottom to the top // Lichenologist. 2013. Vol. 45, № 1. P. 51–63.
- Глотов Н.В., Софронов Г.Ю., Иванов С.М., Теплых А.А., Суетина Ю.Г. Онтогенетические спектры популяций эпифитного лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf [Электронный ресурс] // Современные проблемы науки и образования. 2014. № 3. https://www.science-education.ru/ru/article/view?id=13744.
- Bäcklund S., Jönsson M., Strengbom J., Frisch A., Thor G. A pine is a pine and a spruce is a spruce-the effect of tree species and stand age on epiphytic lichen communities // PLoS One. 2016. Vol. 11, № 1. e0147004. doi: 10.1371/journal.pone.0147004.
- Суетина Ю.Г. Структура популяции лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. на разных форофитах // Известия Самарского научного центра РАН. 2016. Т. 18, № 1–2. С. 217–220.
- Суетина Ю.Г. Распределение слоевищ лишайника Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf по стволу сосны обыкновенной в разных типах сосняков с разным положением в рельефе // Самарский научный вестник. 2020. Т. 9, № 3. С. 137–141. doi: 10.17816/snv202093122.
- Ellegard Larsen H., Hansen E., Nord-Larsen T., Rasmussen H. Deciduous trees as lichen phorophytes: Biodiversity and colonization patterns under common garden conditions // The Lichenologist. 2020. Vol. 52, № 3. P. 221–232. doi: 10.1017/S0024282920000018.
- Fanning E., Ely J.S., Lumbsch H.T., Keller H.W. Vertical distribution of lichen growth forms in tree canopies of Great Smoky Mountains national park // Southeastern Naturalist. 2007. Vol. 6, № 1. P. 83–88.
- Глотов Н.В., Суетина Ю.Г., Трубянов А.Б., Ямбердова Е.И., Иванов С.М. Демографическая структура популяции эпифитного лишайника Evernia prunastri (L.) Ach. в липняках Республики Марий Эл // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. 2012. Вып. 3. С. 41–49.
- Суетина Ю.Г., Дмитриева С.В., Трубянов А.Б., Софронов Г.Ю., Иванов С.М., Глотов Н.В. Выживаемость и пути онтогенеза слоевищ эпифитного лишайника эвернии сливовой (Evernia prunastri (L.) Ach.) // Проблемы популяционной биологии: мат-лы XII всерос. популяционного семинара памяти Николая Васильевича Глотова (1939–2016), Йошкар-Ола, 11–14 апреля 2017 г. Йошкар-Ола: ООО ИПФ «Стринг», 2017. С. 218–220.
- Суетина Ю.Г., Иванов С.М. Динамика структуры популяций эпифитных лишайников Evernia prunastri (L.) Ach. и Hypogymnia physodes (L.) Nyl. на липе сердцелистной в пойменном липняке реки Большая Кокшага // Самарский научный вестник. 2019. Т. 8, № 1. С. 110–115. doi: 10.17816/snv201981119.
- Суетина Ю.Г., Ямбердова Е.И. Онтогенез и возрастно-виталитетная структура популяции лишайника Evernia prunastri (L.) Ach. // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. 2010. Вып. 3. С. 44–52.
- McCune B. Gradients in epiphyte biomass in three Pseudotsuga–Tsuga forests of different ages in western Oregon and Washington // The Bryologist. 1993. Vol. 96, № 3. P. 405–411.
- Lyons B., Nadkarni N.M., North M.P. Spatial distribution and succession of epiphytes on Tsuga heterophylla (western hemlock) in an old-growth Douglas-fir forest // Canadian Journal of Botany. 2000. Vol. 78, № 7. P. 957–968.
Дополнительные файлы
