Ecological and biological features of Rosa glauca Pourr., Rosa canina L., Rosa majalis Herrm. in using as rootstocks of garden roses in the forest-steppe of Western Siberia

Full Text

Введение

Одной из основных задач при размножении садовых роз в суровых климатических условиях является создание семенных маточных плантаций подвоев-шиповников [1–4]. В Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН (г. Новосибирск) на протяжении многих лет проводятся работы по расширению коллекционного генофонда видов и форм шиповников, перспективных для использования в качестве подвоев садовых роз. В период с 1992 по 2016 гг. основное внимание было направлено на изучение внутривидового разнообразия Rosa canina, который не встречается на территории Сибири в естественных местообитаниях. Среди изученных ранее шиповников местной флоры, относящихся к секции Cinnamomeae (R. acicularis, R. majalis, R. spinosissima), в качестве модельного для дальнейших исследований был выбран вид R. majalis, характеризующийся наименьшим, из использованных в экспериментах представителей данной секции, числом шипов на молодых побегах. Остальные аборигенные виды хотя и обладали высокой зимостойкостью, но по большинству хозяйственно-биологических характеристик не подходили для прививки и окулировки роз.

Модель идеального подвоя для садовых роз была составлена во второй половине прошлого века И.И. Штанько [5]. Подвой должен быть не только высокозимостойкий, с хорошим ростом, долговечностью, длительно вегетирующий, устойчивый к болезням, обеспечивающий высокую приживаемость любых сортов роз, но и обязательно с небольшим количеством шипов, длинной, гладкой корневой шейкой, характеризующийся незначительным образованием порослевых побегов и обильным плодоношением при выращивании его в качестве маточного семенного растения [6]. Этим требованиям, в первую очередь, соответствовали такие представители секции Caninae, как R. canina и R. corymbifera, которые до настоящего времени используются в качестве семенных и клоновых подвоев садовых роз в различных климатических зонах [7].

Для оценки адаптивного потенциала конкретных образцов в ЦСБС проводилось многолетнее изучение их эколого-биологических особенностей в новых условиях произрастания. По итогам работы из отборных форм впервые в лесостепи Западной Сибири были созданы интродукционные популяции подвоя R. canina [8].

Для дальнейших исследований была привлечена роза сизая (R. glauca Pourr.), чья секционная принадлежность является предметом дискуссий в современной литературе [9; 10]. Коллекционные образцы R. glauca для изучения в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН были получены из ведущих ботанических садов России и СНГ.

Целью исследований является выявление эколого-биологических особенностей Rosa glauca в сравнении с шиповниками-подвоями R. canina и R. majalis.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1) сбор видов и форм шиповников в естественных местообитаниях;

2) сравнительный анализ эколого-географических условий произрастания in situ и ex situ;

3) изучение характера повреждения систем побегов формирования (СПФ) после зимовок;

4) гистохимические исследования побегов шиповников в связи с зимостойкостью;

5) изучение качества семян подвоев-шиповников в связи с условиями их формирования.

Природно-климатические условия, объекты и методы исследования

Основные исследования ex situ проводились в 2019–2021 гг. в Центральном сибирском ботаническом саду (ЦСБС СО РАН) г. Новосибирска в условиях континентального климата лесостепи Западной Сибири с умеренной обеспеченностью теплом и влагой. Средняя высота снежного покрова на открытых участках – 35 см, сохраняется он в течение 157–162 дней. Почва промерзает на глубину 150–240 см. Безморозный период в среднем составляет 120 дней, а период с температурой воздуха выше +5°С – 155 дней. Сумма температур воздуха выше +10°С составляет 1800–1950°С. Среднемесячная температура воздуха в июле (самом жарком месяце) +18,8°С, в январе (самом холодном месяце) −19,6°С. Среднегодовое количество осадков – 414 мм, из них в апреле – октябре выпадает 286 мм. Почвы на участках, где выращиваются шиповники-подвои – серые лесные [11; 12].

Анализ конкретных условий периодов вегетации и зимовки в 2018–2021 гг. проводился с использованием данных ГМС Огурцово (ближайшей к ЦСБС).

Экспедиционные сборы проводились в окрестностях Мангуп-Кале Бахчисарайского района Республики Крым, в пределах предгорного Крымского засушливого, очень теплого агроклиматического района. Средняя температура января варьирует от −0,3 до +4°С, средняя температура июля +21,1°C. Годовое количество осадков 482–568 мм с наибольшим выпадением зимой и осенью. Снеговой покров неустойчивый. Почвы в местах сбора материала бурые горно-лесные. Данные почвенно-климатических условий получены в Никитском ботаническом саду (НБС – ННЦ), с которым проводятся совместные исследования декоративных растений по договору № 712 от 27.08.2015 о научно-техническом сотрудничестве (договор продлен 07.07.2021), а также по данным метеостанций Почтовое и Голубинка.

Объектами исследований являлись отборные формы Rosa glauca, R. canina и R. majalis.

Исследования по экологической морфологии проводились с использованием методических подходов, изложенных в работах по биоморфологии кустарников [13; 14].

При проведении сравнительных анатомо-гистохимических исследований с целью диагностики зимостойкости по косвенным признакам сезонная динамика крахмала в побегах изучалась с использованием реакции с йодом в йодистом калии. Состав реактива: 2 г йодистого калия, 0.2 г кристаллического йода и 100 мл дистиллированной воды [15].

Качество семян шиповников изучалось в НБС – ННЦ методами рентгенографии [16; 17], а также на основании Методических указаний по семеноведению интродуцентов [18].

При обработке результатов исследований, включая микропрепараты, использованы возможности Центра коллективного пользования (ЦКП ЦСБС): санный микротом MC-2 c термоохлаждающим столиком TOC-II; световой микроскоп Carl Zeiss Axioscop-40, видеокамера AxioCam MRc-5 с программой для получения и обработки изображений AxioVision 4.8.

Результаты исследований и их обсуждение

При использовании видов и форм шиповников для создания маточных семенных плантаций подвоев, как уже было сказано выше, наиболее важное значение имеет зимостойкость надземных побеговых систем или систем побегов формирования (СПФ). Как показали наши исследования, при анализе условий зимовки и прогнозировании степени повреждения побегов следует ориентироваться не на среднесуточную, а на минимальную температуру воздуха. В местных условиях различия между показателями среднесуточной и минимальной температуры достигают в отдельные дни 15°С и более в сторону понижения (рис. 1–3).

Рисунок 1 – Период зимовки 2018–2019 гг.

Рисунок 2 – Период зимовки 2019–2020 гг.

Рисунок 3 – Период зимовки 2020–2021 гг.

Как видно на рис. 2, начало зимовки 2019–2020 гг. отличалось наиболее резким понижением температуры, что повлекло за собой повреждения верхней и частично средней части СПФ большинства отборных форм R. canina, а также верхней части СПФ отдельных форм R. glauca.

Несмотря на то, что зимовка 2020–2021 гг. характеризовалась сильным длительным понижением температуры в период с III декады декабря практически по II декаду февраля (рис. 3), плавное снижение температуры в ноябре и начале декабря способствовало завершению перехода побегов в состояние зимовки. Накопление снегового покрова в этот период привело к тому, что, несмотря на сильное повреждение надземных побеговых систем, у отборных форм R. canina и R. glauca отмечалось плодоношение, но преимущественно в базальной части СПФ.

Углубленные исследования R. glauca в качестве подвоя проводятся нами в местных условиях впервые. Согласно современным представлениям, данный вид относится к секции Caninae [9; 19]. Однако ранее R. glauca был описан как представитель секции Cinnamomeae на основании такого признака, как цельнокрайние чашелистики [20; 21]. В нашей работе не ставились задачи таксономического характера. Тем не менее при проведении исследований в области экологической морфологии мы отмечали, что для R. glauca в условиях континентального климата лесостепи Западной Сибири характерен «рыхлокустовой» морфотип. А изученных нами ранее представителей секции Cinnamomeae (R. acicularis, R. majalis, R. spinosissima) [22] отличает «зарослевый» морфотип.

Характеристики морфотипов шиповников были сделаны на основании изучения строения и развития надземных и подземных побеговых систем. Для изучения степени подготовленности побегов различных видов к зимовке проводились сравнительные гистохимические исследования побегов Rosa glauca, R. canina и R. majalis.

R. majalis – вид местной флоры, естественно произрастающий в подлеске смешанного леса. Используется в качестве контроля по отбору устойчивых форм подвоев-шиповников. Вид R. canina – обладает средней зимостойкостью, имеет преимущество в питомниководстве в виде незначительной шиповатости побегов, облегчающих размножение. Потенциально интересный для использования в качестве подвоя вид R. glauca также считается морозоустойчивым. В 2020–2021 гг. у видов R. glauca, R. canina и R. majalis в ЦСБС был изучен транспорт крахмала и отмечена сезонная динамика его распределения в побегах. Установлен центростремительный характер сезонного транспорта крахмала в тканях роз зимостойких видов (от первичной коры к сердцевинным лучам). Содержание крахмала в годичных побегах представлено на рис. 4, на котором видно, что у R. glauca среднее количество крахмала содержится в перимедуллярной зоне и низкое – в однорядных сердцевинных лучах (рис. 4: А). У R. canina низкое количество крахмала отмечается в перимедуллярной зоне и в единичных клетках однорядных сердцевинных лучей (рис. 4: Б), а у представителя местной флоры R. majalis произошел практически полный гидролиз крахмала – в перимедуллярной зоне крахмал содержится в единичных клетках (рис. 4: В).

Рисунок 4 – Содержание крахмала в тканях побегов в предзимнем состоянии (конец ноября – начало декабря 2021 г.). А – R. glauca, Б – R. canina, В – R. majalis. Масштаб 200 µm

Ранее было отмечено, что среднее содержание крахмала у незимостойких садовых роз и малозимостойких шиповников в предзимний период характеризуется, напротив, присутствием крахмала в первичной коре и камбии, что указывает на неготовность растений пережить зимний период без повреждений.

При создании маточных семенных плантаций подвоев-шиповников в суровых климатических условиях важное значение имеет не только зимостойкость побегов, но и показатели семенной продуктивности. Растениям, произрастающим в естественных ценозах с повышенной конкурентной нагрузкой, высокие урожаи плодов-гипантиев, как правило, не свойственны (рис. 5). Однако в условиях культуры на высоком агрофоне показатели урожайности и семенной продуктивности значительно повышаются.

Рисунок 5 – Плодоношение Rosa canina в естественных местообитаниях (Мангуп, Бахчисарайский район). Дата съемки 03.10.2018

На получение каждого поколения шиповников-подвоев, в котором производятся отборы, требуется 5–6 лет. Это связано с тем, что семенам (плодам-орешкам) присущ глубокий комбинированный покой А2-В3 по классификации М.Г. Николаевой [23] и, соответственно, им для прорастания необходима длительная стратификация.

Для предварительной диагностики выполненности семян использовался метод рентгенографии. Проведенные на базе Государственного Никитского ботанического сада рентгенографические исследования показали, что семена (плоды-орешки) R. canina при интродукции в условиях лесостепи Западной Сибири отличаются высокой выполненностью и принадлежат преимущественно к 5 и 6 эмбриоклассам (рис. 6).

Рисунок 6 – Эмбриоклассы семян среднепопуляционного образца Rosa canina

Результаты изучения семенной продуктивности отборных форм R. canina и R. majalis подробно представлены нами в предыдущих работах [24; 25]. В данной работе впервые приводятся сведения по семенной продуктивности форм R. glauca, находящихся в молодом генеративном состоянии (g1). Как видно из табл. 1, коэффициент семенификации достаточно высокий. Полученного количества семян достаточно для выращивания саженцев подвоев на маточных плантациях.

Таблица 1 – Показатели семенной продуктивности подвоев в интродукционной популяции Rosa glauca

Заключение

Таким образом, изучение эколого-биологических особенностей видов рода Rosa из секции Caninae необходимо при создании коллекций подвоев для садовых роз в условиях континентального климата лесостепи Западной Сибири. Приспособление растений к абиотическим условиям данного региона имеет решающее значение в составлении комбинации «подвой-привой». Виды Rosa canina L. и Rosa glauca Pourr. являются перспективными для создания маточных семенных плантаций. В дальнейшем планируется расширение внутривидового разнообразия коллекции шиповников-подвоев Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС СО РАН) за счет привлечения материала из естественных местообитаний и отборов наиболее зимостойких форм с высокой семенной продуктивностью.

Работа выполнена в рамках государственного задания Центрального сибирского ботанического сада СО РАН – Проекта «Анализ биоразнообразия, сохранение и восстановление редких и ресурсных видов растений с использованием экспериментальных методов» (номер госрегистрации АААА-А21-121011290025-2). В экспериментах использовались материалы биоресурсной научной коллекции ЦСБС СО РАН – USU 44053 «Коллекции живых растений в открытом и закрытом грунте».

About the authors

Margarita Viktorovna Kozlova

Author for correspondence.
Email: margaretta23@inbox.ru

engineer-researcher of Ornamental Plants Introduction Laboratory

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Wintering period 2018–2019

Download (49KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Wintering period 2019–2020

Download (48KB)

Indexing metadata

4. Figure 3 - Wintering period 2020–2021

Download (52KB)

Indexing metadata

5. Figure 4 - The content of starch in the tissues of the shoots in the pre-winter state (late November - early December 2021). A – R. glauca, B – R. canina, C – R. majalis. Scale 200 µm

Download (609KB)

Indexing metadata

6. Figure 5 - Fruiting Rosa canina in natural habitats (Mangup, Bakhchisaray district). Shooting date 03.10.2018

Download (348KB)

Indexing metadata

7. Figure 6 - Embryoclasses of seeds of the average population sample Rosa canina

Download (514KB)

Indexing metadata