Сравнительный анализ гнездовой биологии славки-завирушки и пеночки-теньковки (Passeriformes, Sylviidae) в местообитаниях с различной степенью урбанизации (Южно-Минусинская котловина)
- Авторы: Злотникова Т.В.1, Щербакова Е.Ю.1
-
Учреждения:
- Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова
- Выпуск: Том 10, № 4 (2021)
- Страницы: 35-40
- Раздел: Общая биология
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/104892
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv2021104105
- ID: 104892
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В данной статье приведены результаты многолетних наблюдений за гнездованием двух видов славковых птиц, заселяющих территории с разной степенью урбанизации, – Sylvia curruca и Phylloscopus collybita. Исследования проводились в степном и лесостепном поясе Южно-Минусинской котловины. Оба вида являются обычными и гнездятся как в естественных местообитаниях, так и в застроенной части города. Славка-завирушка устраивает гнёзда только в кустарниковом ярусе. У пеночки-теньковки в естественных местообитаниях встречаются гнёзда в травянистом ярусе. Выявлены различия в сроках гнездования в разных высотно-растительных поясах, а также межвидовые различия. Определены размеры гнёзд, кладок и яиц для разных популяций и в разные годы. Эти параметры показывают вариабельность, но зависимости от экологической обстановки для них не выявили. Дана оценка выживаемости яиц и птенцов и общей эффективности размножения. Все изученные показатели гнездовой биологии, выявленные у двух видов славковых птиц, находятся в пределах, характерных для видов. Различия, выявленные для популяций, находящихся на естественных и урбанизированных территориях, проявляются на уровне поведения отдельных особей (характер расположения гнезда) и на биоценотическом уровне (причины гибели кладок). Признаков обособления «городских» популяций не выявили.
Полный текст
Введение
Урбанизированная среда для птиц является ареной микроэволюционных процессов: присутствие людей, кормовая база на нарушенных территориях и другие антропогенные факторы могут приводить к формированию «городских» популяций [1, с. 77].
Славка-завирушка – Sylvia curruca (L.) и пеночка-теньковка – Phylloscopus collybita (Vieil.) относятся к числу представителей семейства Славковые, наиболее полно освоивших урбанизированные территории. Эти птицы, биотопически связанные с древесно-кустарниковой растительностью, наряду с естественными местообитаниями, часто гнездятся в городских парках, садах и скверах. Названные виды приведены в авифаунистических списках городов России, расположенных на разной широте: Архангельск [2, с. 27], Калининград [3, с. 171, 172], Новосибирск [4, с. 324, 325], Иркутск [5, с. 137], Казань [6, с. 153] и мн. др. Следовательно, популяции видов могут служить моделью для изучения процесса урбанизации.
Цель и объекты исследования
Цель исследования: сравнительный анализ гнездовой биологии славки-завирушки и пеночки-теньковки на примере степных и лесостепных местообитаний Южно-Минусинской котловины с различной степенью урбанизации, для выявления лабильных показателей гнездовой биологии птиц.
Сравнению подвергали такие параметры, как: сроки гнездования, высота расположения и размеры гнёзд, размеры яиц и кладки, успешность гнездования.
Материалы и методика исследования
Исследования проводились в Южно-Минусинской котловине, в её степной центральной части, и в лесостепном поясе её западного обрамления.
В публикации использованы материалы, полученные Т.В. Злотниковой в 1999–2004 гг. и в 2013–2015 гг., и Е.Ю. Щербаковой в 2020 и 2021 гг. До 2015 г. помощь в сборе материала оказывали студенты Института естественных наук и математики: Т.В. Горлова, А.П. Нефёдова, О.Ю. Таран, Ал.А. Бессонова, Ан.А. Бессонова. Авторы выражают признательность названным исследователям. Часть результатов была опубликована ранее [7–9].
Список территорий исследования в порядке увеличения степени урбанизации следующий: 1 – берёзово-лиственничный лес лесостепного пояса отрогов Кузнецкого Алатау (участок заповедника «Хакасский» Хол-Богаз) – 2012–2015 гг.; 2 – то же (окр. с. Вершино-Биджа) – 2014 г.; 3, 4, 5 – соответственно, пойменные местообитания приустьевого участка долины р. Абакан, лесопарковая зона г. Абакана, древесно-кустарниковые насаждения г. Абакан – все перечисленные выше годы. Географическое положение территорий показано на рис. 1.
Рисунок 1 – Географическое положение площадок (1–5). Обозначения приведены выше в тексте
На площадках 1 и 2 воздействие человека на растительность и животное население практически отсутствует, площадка 1 – заповедная территория. Для площадки 3 характерно редкое и кратковременное пребывание людей (рыбаки, отдыхающие), высокая численность врановых птиц, присутствие в травяном ярусе рудеральных и сегетальных растений. На участке 4 пребывание людей и домашних животных (собаки) постоянное, высокая численность врановых птиц, имеются искусственные посадки древесных растений (Malus, Pinus), велика площадь фитоценозов с ярко выраженной рекреационной дигрессией. Участок 5 – полностью урбанизированная территория: парки в застроенной части и древесно-кустарниковые насаждения на улицах города. Животное население синантропное, травяной ярус отсутствует либо представлен рудеральными растениями.
Поиск гнёзд проводился путём сплошного осмотра всех гнездопригодных территорий. Работу с гнёздами и кладками осуществляли в соответствии с общепринятыми методиками [10, с. 262, 11, с. 16]. Проведены наблюдения за 122 гнёздами S. curruca и 61 гнездом Ph. collybita.
Результаты и обсуждение
Информация о датах откладки первого яйца в гнёздах славковых птиц двух видов приведена на рис. 2. Использованы только репрезентативные выборки, которые «распались» на две группы: из лесостепного пояса отрогов Кузнецкого Алатау (площадки 1 и 2) – «лесостепные» и из степной котловины (площадки 3, 4, 5) – «степные». Различий в сроках начала гнездования на «степных» площадках 3, 4 и 5, отличающихся степенью урбанизации (речная пойма, пригородный лесопарк, улицы и парки города), не было.
Рисунок 2 – Даты откладки первого яйца (среднее значение для выборки) в годы проведения наблюдений (указаны над стрелкой) у славковых птиц на территории г. Абакана (серые стрелки) и в лесостепном поясе отрогов Кузнецкого Алатау (белые стрелки). А – Sylvia curruca, Б – Phylloscopus collybita
На «степных» площадках первое яйцо в гнёздах S. curruca появлялось в интервале от 24 мая до 4 июня. Откладка яиц продолжалась, соответственно, до 29, 30 мая – 9, 10 июня. Насиживание у S. curruca, по литературным данным, продолжается в среднем 12 суток [12, с. 313]. Следовательно, вылупление птенцов происходит во второй-третьей декадах июня.
На «лесостепных» площадках первое яйцо появлялось, в среднем, 14 июня. Откладка яиц продолжалась, соответственно, до 19, 20 июня, а вылупление проходило в первых числах июля.
Для Ph. collybita результаты оказались сходны, но начало яйцекладки на тех же самых площадках, что и у славки-завирушки, наблюдалось на 2–4 дня раньше, и разбега между датой откладки первого яйца на «степных» площадках в разные годы, который у S. сurruca составляет до 10 дней, практически не было. Пеночки-теньковки являются одними из наиболее рано прилетающих славковых птиц [12, с. 315; 13, с. 228; 14, с. 2246].
Можно заключить, что сроки откладки яиц у изучаемых птиц семейства Славковые не зависят от специфических условий городских экотопов. Различия в начале откладки яиц «степных» и «лесостепных» популяций, вероятно, обусловлены различиями в сроках фенологических явлений (сход снега, распускание листвы, массовое появление насекомых) в разных высотно-растительных поясах. Дополнительным подтверждением служит наблюдение одного из авторов за 5 гнёздами пеночки-теньковки в горно-таёжном поясе Кузнецкого Алатау (окрестности с. Сарала), в которых яйца появились только в последних числах июня.
Славка-завирушка и пеночка-теньковка приступают к гнездованию вместе с распусканием листвы на деревьях и кустарниках, что позволяет им маскировать постройку. Более ранние и стабильные сроки гнездования Ph. collybita могут быть связаны с закрытым типом гнезда.
Славка-завирушка строит гнёзда исключительно на древесных растениях. У пеночки-теньковки в естественных фитоценозах встречаются единичные случаи (около 10%) расположения гнёзд с опорой на ветошь травянистых растений, у самой земли. В лесопарке и на территории города пеночка также устраивала гнёзда исключительно на кустарниках и деревьях. Оба вида использовали одни и те же растения. В городе это используемые для озеленения породы: Caragana, Ulmus, Malus, Spiraea, Rosa, в лесопарке и пойме реки – Ulmus, Malus, Spiraea, Rosa, Rubus, Caragana, Populus. На лесостепных территориях – Spiraea, Rosa, Caragana, Cotoneaster, молодые деревья Pinus.
Гнёзда славковых на всех территориях были хорошо замаскированы густым сплетением ветвей и листвой. Необычный способ расположения гнёзд S. curruca наблюдали на участке № 1: северные склоны исследуемого хребта покрыты редким лиственничником, кустарниковый ярус не выражен, поэтому наблюдается дефицит скрытных мест для расположения гнёзд. 25% гнёзд славки-завирушки, которые были найдены на этих склонах, располагались на лиане – Atragene sibirica (рис. 3).
Рисунок 3 – Гнездо Sylvia curruca на Atragene sibirica (03.06.2014, участок «Хол-Богаз» заповедника «Хакасский»; фото Т.В. Злотниковой)
В среднем, славка-завирушка располагает свои гнёзда несколько выше, чем пеночка-теньковка, при этом оба вида на урбанизированной территории чаще размещают гнёзда выше, чем в естественных местообитаниях. Если гнездо устраивалось в городе на кустарнике, который подстригается, то лоток обычно опирался на развилку, образуемую после отрастания побегов. Поэтому больше гнёзд было в диапазоне высот 1–1,5 м (рис. 4), что совпадает с высотой кущения кустарников после подрезания. Большую высоту расположения гнёзд славки-завирушки и пеночки-теньковки в условиях города указывают и другие авторы [15, с. 24, 25].
Рисунок 4 – Высота расположения гнёзд славковых в местообитаниях с различной степенью урбанизации. А – Sylvia curruca, Б – Phylloscopus collybita
Размеры гнёзд каждого из исследуемых видов для разных популяций не различались. Поэтому материалы по размерам гнёзд объединены в одну выборку и приведены в табл. 1.
Таблица 1 – Размеры гнёзд славковых птиц
Вид птицы | Число гнёзд | Размеры гнёзд, мм (min–max/Хср.) | |||
Диаметр гнезда | Диаметр лотка | Высота гнезда | Глубина лотка | ||
Sylvia curruca | 61 | 6,3–8,5/8,1 | 4,1–4,5/5,7 | 5,0–8,7/8,2 | 4,3–5,7/5,2 |
Phylloscopus collybita | 26 | 5,1–13,5/8,1 | 4,0–8,0/5,1 | 5,3–11,0/7,0 | 3,0–7,3/5,4 |
Обращает внимание большой диапазон диаметра и высоты гнезда у пеночки-теньковки. Это связано со структурой постройки и строительным материалом: гнездо имеет вид шалашика, наружные стенки которого состоят из довольно грубо сплетённых сухих травянистых растений.
Размер кладки Ph. сollybita и S. curruca оказался стабилен. Достоверных различий этого показателя в районах с разной степенью урбанизации не нашли (табл. 2, 3). Диапазон средних значений размера кладки на одной и той же территории в разные годы (в парках города от 5,1 до 5,7 у славки-завирушки и от 5,1 до 5,9 у пеночки-теньковки) превышает различия между территориями. Вероятно, на размере кладки больше сказываются условия конкретного года.
Таблица 2 – Размер кладки Sylvia curruca
Район исследования | Год исследования/ (число кладок) | Количество гнёзд с числом яиц | Размер кладки (Хср. ± mₓt) Р = 0,95 | ||
4 яйца | 5 яиц | 6 яиц | |||
Берёзово-лиственничный лес лесостепного пояса отрогов Кузнецкого Алатау (окр. с. Вершино-Биджа) | 2013/(11) | – | 5 | 6 | 5,5 ± 0,4 |
Пойменные местообитания приустьевого участка долины р. Абакан | 2021/(19) | 1 | 16 | 2 | 5,0 ± 0,5 |
Древесно-кустарниковые насаждения г. Абакан | 1999/(11) | – | 8 | 3 | 5,5 ± 0,3 |
2000/(8) | – | 6 | 2 | 5,3 ± 0,5 | |
2001–2002/(7) | 1 | 4 | 2 | 5,1 ± 0,8 | |
2004/(25) | – | 22 | 3 | 5,1 ± 0,06 | |
2013/(11) | – | 5 | 6 | 5,4 ± 0,4 | |
2014/(30) | – | 10 | 20 | 5,7 ± 0,17 |
Таблица 3 – Размер кладки Phylloscopus collybita
Район исследования | Год исследования/ (число кладок) | Количество гнёзд с числом яиц | Размер кладки (Хср. ± mₓt) Р=0,95 | ||
4 яйца | 5 яиц | 6 яиц | |||
Пойменные местообитания приустьевого участка долины р. Абакан | 2021/(11) | 1 | 1 | 9 | 5,7 ± 0,2 |
Древесно-кустарниковые насаждения г. Абакан | 1999/(9) | 3 | 2 | 4 | 5,1 ± 0,9 |
2000/(10) | 3 | 2 | 5 | 5,2 ± 0,9 | |
2013/(8) | – | 3 | 5 | 5,6 ± 0,5 | |
2014/(15) | – | 1 | 14 | 5,9 ± 0,13 |
В литературе описано, что размер кладки Ph. сollybita имеет сезонную изменчивость: от 5,71 ± 0,49 яиц в последней декаде мая до 4,25 ± 0,48 яиц, отложенных в первой декаде июля (P < 0,01) [16, с. 1421]. Это явление может быть связано с тем, что поздние кладки в подавляющем большинстве повторные. Разбив полученные нами данные по размеру кладки на 2 группы «ранние» и «поздние», мы также установили, что у Ph. сollybita поздно начатые кладки меньше по размеру. Например, в тех случаях, когда первое яйцо появляется в первой половине июня, практически во всех 100% случаев в кладках по 6 яиц. Если же кладка начата позже, то никогда больше 5 яиц не встречали, причём встречались кладки и по 4 яйца.
Материалы по размерам яиц приведены в табл. 4. Размеры типичны для этих видов в пределах ареала [17, с. 2398]. Имеется заметная разница в размере большего диаметра яйца славки-завирушки для двух популяций (16,7 и 17,5 мм), однако размах изменчивости и сравнение выборочных данных с помощью t-критерия Стьюдента (при Р = 0,05) показали отсутствие достоверных различий.
Таблица 4 – Размеры яиц модельных видов птиц
Район исследования | Годы исследования | n | Размер, мм (min–max/Хср.) | |
больший диаметр | меньший диаметр | |||
Sylvia curruca | ||||
Древесно-кустарниковые насаждения г. Абакан | 1999–2001 | 103 | 15,0–18,7/16,7 | 11,5–13,7/13,4 |
Пойменные местообитания приустьевого участка долины р. Абакан | 2021 | 96 | 14,5–18,9/17,5 | 11,9–14,3/13,4 |
Phylloscopus collybita | ||||
Древесно-кустарниковые насаждения г. Абакан | 1999–2001 | 37 | 14,2–16,4/15,2 | 11,0–1,8/12,0 |
Пойменные местообитания приустьевого участка долины р. Абакан | 2021 | 63 | 14,0–16,5/15,5 | 11,0–12,6/11,6 |
Общая успешность размножения изучаемых видов оказалась довольно высокой (60–70%; табл. 5). Для гнёзд пеночки-теньковки в естественных биотопах приводят успешность размножения в 73% – 91% [18, с. 20; 19, с. 15], для славки-завирушки – 91% [19, с. 14]. В г. Рязани – 94,3 [20, с. 157].
Таблица 5 – Успешность гнездования модельных видов птиц
Территория исследования, год исследования | Число гнёзд | Общее число яиц | Число вылупившихся птенцов/ % от числа яиц | Число вылетевших птенцов/ % от числа вылупившихся | Общая успешность размножения, % |
Sylvia curruca | |||||
Пойменные местообитания приустьевого участка долины р. Абакан, 2021 г. | 19 | 96 | 84/87 | 58/69 | 60 |
Древесно-кустарниковые насаждения г. Абакан, 1999–2001 гг. | 20 | 103 | 71/69 | 67/94 | 65 |
Phylloscopus collybita | |||||
Пойменные местообитания приустьевого участка долины р. Абакан, 2021 г. | 11 | 63 | 56/88 | 45/80 | 71 |
Древесно-кустарниковые насаждения г. Абакан, 1999–2001 гг. | 10 | 50 | 40/80 | 32/80 | 64 |
У пеночки-теньковки в г. Абакане отмечена высокая разоряемость гнёзд: из 10 гнёзд птенцы вылетели только в шести, причём гибели яиц и птенцов в этих гнёздах не наблюдали. Погибшие гнёзда были разорены сорокой. У славки-завирушки повышенной гибели гнёзд в городе не наблюдали. По наблюдениям в г. Иркутске [15, с. 24] много гнёзд этого вида гибнет при разорении домашними кошками.
Выводы
Sylvia curruca и Phylloscopus collybita – обычные гнездящиеся виды птиц Южно-Минусинской котловины. Гнездятся в самых разнообразных местообитаниях, в которых присутствуют хотя бы единичные деревья или кустарники. Пеночка-теньковка начинает откладку яиц на несколько дней раньше, чем славка-завирушка. На степных участках оба вида начинают размножение на две недели раньше, чем на лесостепных. Различий в сроках гнездования на территориях с разной степенью урбанизации не выявили.
Оба вида строят гнёзда преимущественно на древесных растениях любых пород. Гнёзда в травянистом ярусе встречаются только у пеночки-теньковки, и только за пределами города. На урбанизированных территориях отмечена тенденция к увеличению высоты расположения гнезда у обоих видов.
Размеры гнёзд, кладок и яиц славковых птиц из разных популяций достоверных отличий не имеют. У пеночки-теньковки отмечены меньшие размеры поздних кладок.
Успешность размножения славковых на всех участках была довольно высокой, у пеночки-теньковки в условиях города отмечено разорение гнёзд врановыми.
Различия в гнездовой экологии, выявленные у двух видов славковых птиц, проявляются на уровне поведения отдельных особей (характер расположения гнезда) и на биоценотическом уровне (причины гибели кладок). Признаков обособления «городских» популяций не выявили.
Об авторах
Тамара Викторовна Злотникова
Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова
Email: tamara.zlotnikova@mail.ru
кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой биологии
Россия, АбаканЕлена Юрьевна Щербакова
Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова
Автор, ответственный за переписку.
Email: helen38206@mail.ru
студент Института естественных наук и математики
Россия, АбаканСписок литературы
- Фридман В.С., Суслов В.В. Микроэволюционные изменения при урбанизации «диких» видов птиц // Социально-экологические технологии. 2021. Т. 11, № 1. С. 75–120.
- Асоскова Н.И. Архангельск // Птицы городов России. СПб.–М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. С. 10–32.
- Гришанов Г.В., Лыков Е.Л. Калининград // Птицы городов России. СПб.–М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. С. 166–192.
- Юдкин В.А., Юдкина Т.В., Малкова А.Н., Жуков В.С., Цыбулин С.М., Вартапетов Л.Г., Грабовский М.А., Равкин Ю.С., Бобков Ю.В., Торопов К.В., Ливанов С.Г. Новосибирск // Птицы городов России. СПб.–М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. С. 298–330.
- Дурнев Ю.А., Липин С.И., Сонин В.Д., Сонина М.В. Иркутск // Птицы городов России. СПб.–М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. С. 110–144.
- Рахимов И.И. Казань // Птицы городов России. СПб.–М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. С. 145–165.
- Таран О.Ю. Плодовитость двух видов славковых (Aves, Sylviidae) в некоторых районах Южно-Минусинской котловины // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Т. 2 / отв. ред. В.В. Анюшин. Абакан: Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова, 2014. С. 84–85.
- Злотникова Т.В., Вдовина О.С., Горлова Т.А., Михеева Ю.А. Особенности гнездовой биологии некоторых видов птиц в антропогенных ландшафтах Минусинской котловины // Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири: межвуз. сб. научных трудов. Вып. 1. Красноярск: РИО КГПУ, 2000. С. 78–85.
- Злотникова Т.В., Горлова Т.А. Особенности гнездовой биологии славки-завирушки в антропогенных ландшафтах Минусинской котловины // Экология Южной Сибири – 2000 год: мат-лы IV Южно-Сибирской региональной науч. конф. студентов и молодых учёных. Т. 1. Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2000. С. 124–126.
- Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнёзд. М.: Цитадель, 1996. 460 с.
- Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Ч. 1. Вильнюс, 1977. С. 14–22.
- Рябицев В.К. Птицы Сибири: справочник-определитель: в 2 т. Т. 2. М.–Екатеринбург: Кабинетный учёный, 2014. 438 с.
- Доржиев Ц.З., Дурнев Ю.А., Сонина М.В., Елаев Е.Н. Птицы Восточного Саяна. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2019. 400 с.
- Паевский В.А. Сравнительно-экологический анализ трёх симпатрических видов пеночек – веснички Phylloscopus trochilus, теньковки Ph. collybita и трещотки Ph. sibilatrix // Русский орнитологический журнал. 2018. Т. 27. С. 2244–2253.
- Дурнев Ю.А., Сонина М.В. Птицы семейства Славковых Sylvidae в Иркутске // Байкальский зоологический журнал. 2011. № 2. С. 21–29.
- Чернышов В.М. Биология пеночки-теньковки Phylloscopus collybita в Барабинской лесостепи // Русский орнитологический журнал. 2011. Т. 20. С. 1419–1424.
- Паевский В.А. Птицы России и сопредельных стран: славка-завирушка, или славка-мельничек Sylvia curruca // Русский орнитологический журнал. 2013. Т. 22. С. 2375–2409.
- Молоканова Ю.П. Особенности экологии гнездования пеночек (Phylloscopus) в Московской области // Электронный журнал «Вестник МГОУ». 2013. № 1. С. 1–22.
- Симонов С.А. Сравнительная характеристика гнездового и послегнездового периодов славковых птиц (Sylviidae) в разных частях гнездовых ареалов: автореф. дис. … канд. биол. наук. Екатеринбург, 2010. 22 с.
- Барановский А.В., Иванов Е.С. Отряд Воробьинообразные // Гнездящиеся птицы города Рязани: Атлас распространения и особенности биологии: монография. Рязань: Рязанский издательско-полиграфический дом «ПервопечатникЪ», 2016. С. 108–234.
Дополнительные файлы
![](/img/style/loading.gif)