Botanical-geographical differentiation and succession systems on the territory of the Republic of Bashkortostan

Full Text

Введение

Территория Республики Башкортостан (РБ) охватывает равнинное Предуралье и горы Южного Урала. На территории РБ в полной мере проявляются главные закономерности ландшафтной дифференциации – широтная зональность (в Предуралье), высотная поясность (в центральной части Южного Урала), а также барьерный эффект (на прилегающих к горам территориях) [1; 2]. Они и определяют территориальную дифференциацию растительного покрова, что находит отражение в схемах природного, в т.ч. ботанико-географического районирования. Наиболее известны 3 схемы ботанико-географического и геоботанического районирования РБ – И.М. Крашенинникова [3], П.П. Жудовой [4] и П.Л. Горчаковского [5]). Схемы составлены на основе традиционного подхода к природному районированию. Наиболее крупными единицами районирования являются зональные структуры (области): лесная, лесостепная, степная, в пределах которых на основе геолого-геоморфологических и климатических признаков выделены более мелкие таксономические единицы: провинции, округа, районы. Следствие проявления барьерного эффекта гор Южного Урала – меридиональное простирание зональных границ.

Современный растительный покров РБ значительно нарушен хозяйственной деятельностью, большие площади занимают антропогенные ландшафты. В лесостепной и степной зонах место естественных сообществ занимают пашни, агроценозы. Следствием этого является расплывчатость и условность границ между зональными структурами – лесной, лесостепной и степной зонами.

В связи с этим представляется весьма интересным подход к ботанико-географическому районированию, связанный с именем С.М. Разумовского. Согласно его концепции «сукцессионной системы», растительный покров Земли поделён между сукцессионными системами [6]. Сукцессионная система включает климаксовые экосистемы, а также все стадии формирования (экогенеза) и восстановления (демутации) климаксовых экосистем. Биогеоценозы, входящие в сукцессионную систему, образуют пространственную структуру – топографический комплекс, в котором идут экогенетические сукцессии разной направленности. При этом сухие и избыточно влажные экотопы развиваются в направлении мезофитизации. Климаксовые сообщества характеризуются способностью эдификатора возобновляться под собственным пологом, а экосистемы – равновесным балансом поступления и минерализации органического вещества опада [6]. Границы сукцессионных систем очерчиваются границами ареалов ключевых климаксовых видов, стоящих во главе сукцессионных систем. Ими являются несколько древесных видов – эдификаторов коренных лесных формаций, способных возобновляться под пологом леса. Это темнохвойные (ель, пихта, кедр) и широколиственные (бук, липа, клен, дуб) породы. В континентальных аридных районах, при отсутствии климаксовых видов, во главе сукцессионных систем стоят субклимаксовые виды – светлохвойные породы сосна и лиственница. С.М. Разумовским составлен перечень ботанико-географических районов [7] со схемой, выполненной в мелком масштабе. Границы сукцессионных систем, за исключением некоторых районов, им не очерчены.

Автор задался целью: определить, какие сукцессионные системы распространены на территории РБ, очертить их границы и дать их краткие характеристики.

Материалы и методы

Материалом послужили основные научные публикации о структуре растительного покрова РБ и географическом распространении основных формаций, в т.ч. схемы районирования. Это, прежде всего, сводка И.М. Крашенинникова [3], схемы районирования П.П. Жудовой [4] и П.Л. Горчаковского [5], описания растительных сообществ и лесных формаций Я.Я. Васильева [8], И.В. Новопокровского [9], А.В. Письмерова [10], П.Л. Горчаковского [11], С.Ф. Курнаева [12], Г.В. Попова [13; 14], Н.А. Мартьянова и др. [15]. Границы ареалов широколиственных пород проведены и подробно описаны П.Л. Горчаковским [16], темнохвойных пород – Г.В. Поповым [13].

Результаты исследования

В результате изучения и анализа литературных источников автор пришёл к заключению, что на территории РБ распространены 4 сукцессионные системы: 1) широколиственно-темнохвойных лесов с климаксовыми видами: елью сибирской, пихтой сибирской, дубом черешчатым, липой сердцелистной и клёном остролистным; 2) темнохвойных лесов с климаксовыми видами: елью сибирской и пихтой сибирской; 3) широколиственных лесов с климаксовыми видами: дубом черешчатым, липой сердцелистной и клёном остролистным; 4) светлохвойных лесов с субклимаксовыми видами: сосной обыкновенной и лиственницей Сукачева. Ареалы всех сукцессионных систем распространяются за пределы РБ. Границы сукцессионных систем очерчиваются границами географических ареалов климаксовых видов – восточной границей ареалов широколиственных пород (по П.Л. Горчаковскому [6]) и южной границей ареалов темнохвойных пород (по Г.В. Попову [7]). Границы ареалов темнохвойных пород (линии АБ и ВГ) очерчивают границы между сукцессионными системами широколиственно-темнохвойных лесов (1) и широколиственных лесов (3), а также между сукцессионными системами темнохвойных лесов (2) и светлохвойных лесов (4). Границы ареалов широколиственных пород (линия ДЕ) очерчивают границы между сукцессионными системами широколиственно-темнохвойных лесов (1) и темнохвойных лесов (2), а также между сукцессионными системами широколиственных лесов (3) и светлохвойных лесов (4) (рис. 1). Ниже приводятся краткие характеристики сукцессионных систем.

Рисунок 1 – Ареалы сукцессионных систем на территории Республики Башкортостан. Примечание. Сукцесионные системы: 1 – широколиственно-темнохвойных лесов; 2 – темнохвойных лесов; 3 – широколиственных лесов; 4 – светлохвойных лесов. Границы ареалов климаксовых видов: АБ, ВГ – темнохвойных пород по [13]; ДЕ – широколиственных пород (по [16])

Сукцессионная система широколиственно-темнохвойных лесов с климаксовыми видами: елью сибирской Picea obovata Ledeb., пихтой сибирской Abies sibirica Ledeb., дубом черешчатым Quercus robur L., липой сердцелистной Tilia cordata Mill. и клёном остролистным Aser platanoides L. Ареал сукцессионной системы (Ветлужский район по С.М. Разумовскому) охватывает территорию к востоку от р. Волги до Среднего и Южного Урала, включая их западные склоны. На территории РБ сукцессионная система занимает центральное положение, характеризуется максимальными показателями ценотического разнообразия. Она, вероятно, и наиболее древняя из сукцессионных систем региона, ведёт своё начало от многовидовых третичных субтропических лесных сукцессионных систем. Ареал сукцессионной системы охватывает Предуралье с правобережной частью Прибельской равнины, Уфимским плато и Приайской равниной, а также низкогорья западного склона Южного Урала. Здесь представлены практически все древесные виды, произрастающие в регионе, в т.ч. широколиственные и темнохвойные виды, формирующие коренные фитоценозы. В структуре топографического комплекса значительна доля местообитаний, потенциально пригодных для развития климаксов (плакоры и пологие склоны с мощными свежими почвами). В условиях возвышенностей и низкогорий Южного Урала существуют значительные мезоклиматические различия экотопов. В этих условиях способны формироваться 3 климаксовых сообщества: темнохвойные леса, широколиственные леса и смешанные широколиственно-темнохвойные леса, разграниченные в топографическом пространстве, занимая разные диапазоны высотного пространства [10; 17]. В низкогорьях Южного Урала широколиственные фитоценозы занимают теплые климатопы (вершины увалов и невысоких гор), темнохвойные – холодные (гребни и вершины высоких хребтов) и контрастно-холодные (днища долин рек) климатопы, смешанные широколиственно-темнохвойные – прохладные климатопы (горные склоны) [17]. Менее четверти площади сукцессионной системы занимают сухие (крутые инсолируемые горные склоны с маломощными почвами) и избыточно влажные (днища долин и логов) экотопы.

Сукцессионная система темнохвойных лесов с климаксовыми видами елью сибирской Picea obovata Ledeb. и пихтой сибирской Abies sibirica Ledeb. Ареал сукцессионной системы (С.М. Разумовским как отдельный район не выделен) на территории РБ охватывает среднегорья центральной части Южного Урала, включая горные массивы Б. Ямантау и Иремель. Здесь проявляется высотная поясность с 3 поясами – горнотаёжным, подгольцовым и горнотундровым [18]. Местообитания, потенциально пригодные для развития климаксов, занимают высокотравные пихтово-еловые леса, наименее подверженные пирогенному воздействию. В структуре топографического комплекса высока доля влажных экотопов. Безлесные пространства высокогорий представляют собой эдафические субклимаксы.

Сукцессионная система широколиственных лесов с климаксовыми видами дубом черешчатым Quercus robur L., липой сердцелистной Tilia cordata Mill. и клёном остролистным Aser platanoides L. Ареал сукцессионной системы (Самарский район, по С.М. Разумовскому) охватывает территорию к востоку от р. Волги, включая западный склон Южного Урала. Южную границу сукцессионной системы маркирует северная граница степной зоны, пересекающая Общий Сырт в пределах Оренбургской области [19]. Западную границу сукцессионной системы очерчивает восточная граница ареала ясеня. На территории РБ ареал сукцессионной системы охватывает Предуралье с левобережной частью Прибельской равнины, Белебеевской возвышенностью и отрогами Общего Сырта, а также низкогорья западного склона Южного Урала, западную и центральную части Зилаирского плато. Ареал сукцессионной системы включает лесную территорию в северной части и лесостепную – в южной. В направлении с севера на юг с уменьшением суммы осадков в структуре топографического комплекса увеличивается доля сухих экотопов, при снижении доли влажных. В северной лесной части ареала местообитания, потенциально пригодные для развития климаксов (нижние и верхние части горных склонов), занимают липовые и кленовые леса с участием дуба [11; 12]. На западном склоне Южного Урала распространены 4 лесные формации: липовые, кленово-ильмово-липовые, кленовые леса, а также дубовые леса субальпийского типа [8; 11; 12], занимающие разные высотные уровни. В предгорном районе наблюдаются 3 высотные полосы. Склоны и невысокие вершины занимают липовые леса, вершины наиболее высоких увалов – кленовые леса, нижние части инсолируемых склонов в широких долинах – дубовые леса. В низкогорьях выражены 4 полосы: нижние и средние части склонов занимают липовые леса, верхние части склонов – кленово-ильмово-липовые и кленовые леса, высокие вершины – корявые дубняки субальпийского типа, в долинах распространены осиновые, березовые и березово-сосновые леса с отдельными низкорослыми деревьями липы [11]. В Предуралье высотная дифференциация выражена слабо, менее отчетливо. Водоразделы занимают кленово-липовые леса, нижние части склонов – дубовые леса.

В лесостепной части ареала сукцессионной системы распространены коренные светлые дубово-липовые и дубовые леса [11; 12], на Белебеевской возвышенности значительные площади занимают производные от них сосновые леса [20]. В южной части лесостепной зоны возрастают континентальность и аридность климата, приводящие к фрагментации сплошного лесного покрова на отдельные лесные массивы, которые к югу все более уменьшающиеся в размерах и более удаляющиеся друг от друга [3; 9; 11; 12]. Площадь экотопов, пригодных для развития лесных ценозов резко уменьшается. Лесные сообщества занимают лишь определенные экотопы, лесорастительные условия которых частично удовлетворяют требования широколиственных видов. Это водоразделы с сыртовыми дубравами, реже склоны балок с байрачными лесами. Эти экотопы характеризуются смягченным термическим режимом и улучшенным гидрологическим режимом. Местообитания, потенциально пригодные для развития климаксов, практически отсутствуют. Разбросанные на юге РБ по отрогам Общего Сырта островные лесные массивы (осиновые и берёзовые колки), травянистые степные сообщества представляют собой диаспорические субклимаксы.

Сукцессионная система светлохвойных лесов с субклимаксовыми видами сосной обыкновенной Pinus sylvestris L. и лиственницей Сукачева Larix sukazewii Dyl. Данная сукцессионная система, в отличие от ранее охарактеризованных зональных систем, представляет собой единицу секторной (континентальный сектор) дифференциации растительности. Ареал сукцессионной системы (Кустанайский район, по С.М. Разумовскому) охватывает территорию к востоку и югу от Южного Урала. В пределах РБ ареал сукцессионной системы охватывает восточный склон Южного Урала и восточную часть Зилаирского плато с прилегающими территориями Зауральского пенеплена, включает лесную территорию, а также лесостепные и степные пространства с островными лесными массивами. Завершающими стадиями экогенетических сукцессий являются субклимаксы с экзогенной (пирогенной) стабилизацией. В северной лесной части ареала сукцессионной системы в качестве коренных фитоценозов выступают сосновые фитоценозы, в южной степной части ареала распространены производные сообщества – берёзовые колки и безлесные пространства [1; 3], представляющие собой диаспорические субклимаксы.

Заключение

Анализ литературных источников показал, что на территории РБ распространены 4 крупные территориальные структуры растительности: сукцессионные системы широколиственно-темнохвойных, темнохвойных, широколиственных и светлохвойных лесов. Первые две сукцессионные системы – чисто лесные (имеют распространение лишь в пределах лесной зоны), остальные две сукцессионные системы (широколиственных и светлохвойных лесов) – смешанные, их ареалы охватывают как лесные, так и лесостепные, отчасти степные территории. Каждая сукцессионная система функционирует в пределах определенных климатических амплитуд. В пределах её ареала изменяется соотношение влажных и сухих экотопов, определяющих структуру топографического комплекса. Структура топографического комплекса может служить одним из признаков для выделения дробных единиц районирования – районов. Метод районирования, предложенный С.М. Разумовским, основанный на использовании границ ареалов ключевых видов, может быть применён в ряде случаев, в частности при расплывчатости зональных границ. Сочетание фитоценотических и флористических границ повышает объективность ботанико-географического районирования.

About the authors

Yuriy Petrovich Gorichev

Author for correspondence.
Email: gorichev-1997@mail.ru

candidate of biological sciences, deputy director

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Areas of successional systems on the territory of the Republic of Bashkortostan. Note. Succession systems: 1 - broad-leaved-dark coniferous forests; 2 - dark coniferous forests; 3 - deciduous forests; 4 - light coniferous forests. The boundaries of the ranges of climax species: AB, VG - dark coniferous species according to [13]; DE - broad-leaved species (according to [16])

Download (1MB)

Indexing metadata