Variability of morphometric traits of Hypogymnia physodes (L.) Nyl. growing on Betula pendula with different positions on the trunk and in the relief

Full Text

Введение

В настоящее время в связи с изменениями климата растет интерес к функциональной экологии пойкилогидрических несосудистых фотоавтотрофов, включая «криптогамные» лишайники [1]. В природе многие лишайники переносят экстремальные условия окружающей среды и обладают широким спектром адаптаций к различным условиям [2; 3]. Поскольку лишайники пойкилогидричны, их метаболическая активность определяется влажностью окружающей среды. Режим гидратации, то есть пространственная и временная доступность дождя, влажного воздуха, тумана, росы и/или снега, играет фундаментальную роль. Однако морфологические и анатомические признаки также влияют на гидратационный статус [4; 5].

Морфологические исследования, описывающие возможности индивидуального развития, дают представления о потенциале генофонда. Они имеют важное значение для интерпретации взаимодействий между индивидуальными генотипами и окружающей средой. Изменчивость морфологических признаков и онтогенез происходят внутри дифференцированной экосистемы, требующей индивидуальной адаптации [6]. Морфологические признаки, являясь фенотипическими атрибутами, могут объяснить экологическую реакцию вида на один или несколько биотических или абиотических, пространственных или временных градиентов, составляющих окружающую среду [7]. Фенотипическая изменчивость является успешной стратегией лишайников для колонизации различных местообитаний [8]. Морфология таллома лишайников оптимизирована для поглощения и/или потери воды в определенной среде обитания [9]. Эпифитные лишайники играют ключевую гидрологическую роль в экосистемах, перехватывая и удерживая воду [10]. Поглощение и потеря воды зависят от морфологических свойств лишайников, которые позволяют им поглощать и удерживать воду, а также от скорости испарения, зависящей от влажности воздуха [11].

Для эпифитных лишайников большое значение имеет положение на стволе дерева, поскольку известно, что влажность воздуха и освещенность изменяются с высотой над поверхностью почвы. Нами было показано, что относительная влажность воздуха максимальна на высоте 0–0,5 м по сравнению с расположенными выше участками ствола. На этой же высоте ствола отмечены минимальные значения освещенности [12]. Более глубокие знания о том, какие морфологические признаки лишайников реагируют на микроклиматические изменения, могут улучшить наше понимание внутривидовых адаптаций. Целью работы является изучение изменчивости морфометрических признаков гипогимнии вздутой (Hypogymnia physodes (L.) Nyl.) на березе повислой с разным положением на стволе и в рельефе.

Объект исследований

Гипогимния вздутая (H. physodes) – эпифитный листоватый лишайник, обычный лесной и горнолесной вид, который встречается преимущественно на стволах и ветвях хвойных, березы и других лиственных деревьев, а также на других субстратах [13]. В лесных сообществах Республики Марий Эл является одним из доминирующих эпифитных лишайников на сосне обыкновенной, березах повислой и пушистой [14]. Этот лишайник часто используется в качестве биоиндикатора оценки состояния загрязнения воздуха из-за чувствительности к загрязняющим веществам и способности хранить загрязнители в талломе [15; 16]. Также он вызывает интерес как источник биологически активных соединений, включая лишайниковые кислоты [17; 18]. В настоящее время изучен онтогенез H. physodes и онтогенетическая изменчивость морфологических признаков [19–21], структура популяции на разных форофитах [22].

Материал и методы исследований

Исследования проводили в березняке разнотравном (координаты 56°20′ с.ш., 48°45′ в.д.), который расположен на склоне холма, в окрестностях д. Коркатово Моркинского района Республики Марий Эл. Березняк был разделен нами на два местообитания: деревья березы повислой в местообитании 1 находятся в основании склона, местообитание 2 – деревья расположены в середине склона, перепад высот между местообитаниями составляет 6 метров. Склон освещен во второй половине дня. В каждом местообитании слоевища лишайника H. physodes v₁-g₃v онтогенетических состояний были собраны с трех деревьев березы повислой с двух высот: 0–0,5 м и 0,5–2,0 м. Онтогенетические состояния лишайника H. physodes определяли по ранее описанному онтогенезу [19].

Для изучения изменчивости морфометрических признаков в каждом онтогенетическом состоянии было изучено по 20 слоевищ. У особей v₁-g₃v онтогенетических состояний изучены признаки вегетативных структур: диаметр слоевища (см) и число лопастей (шт.); у особей g₁v-g₃v онтогенетических состояний – признаки репродуктивных структур: число губовидных и шлемовидных соралей (шт.), диаметр губовидных и шлемовидных соралей (мм). Губовидные сорали начинают появляться у g₁v особей, шлемовидные сорали – у g₂v особей. Измерение диаметра слоевища проводили с помощью линейки. Подсчет числа лопастей и числа соралей, измерение диаметра губовидных и шлемовидных соралей проводили с помощью бинокулярного микроскопа (МБС-10). Всего проанализировано 240 слоевищ. При сравнении морфометрических признаков H. physodes использовали преобразование ln(x), применяли трехфакторный (факторы: местообитание, высота на стволе, онтогенетическое состояние) дисперсионный анализ. В работе использовали программу «Statistica».

Результаты и их обсуждение

Средние значения изученных морфометрических признаков вегетативных структур в двух местообитаниях представлены в таблицах 1 и 2, репродуктивных структур – в таблицах 3 и 4. В таблице 5 представлены результаты трехфакторного дисперсионного анализа шести изученных морфометрических признаков.

Таблица 1 – Средние значения признаков вегетативных структур H. physodes в местообитании 1

Таблица 2 – Средние значения признаков вегетативных структур H. physodes в местообитании 2

Таблица 3 – Средние значения признаков репродуктивных структур H. physodes в местообитании 1

Таблица 4 – Средние значения признаков репродуктивных структур H. physodes в местообитании 2

Таблица 5 – Результаты трехфакторного дисперсионного анализа признаков H. physodes (приведены значения P)

Примечание. * P < 0,05; ** P < 0,01; *** P < 0,001; – P > 0,05.

Изменчивость морфометрических признаков H. physodes в онтогенезе была предметом специального исследования [19]. Результаты по онтогенетической изменчивости признаков, обсуждаемые в данной статье, согласуются с полученными ранее результатами. Для большинства морфометрических признаков характерно возрастание средних значений и медиан признаков в онтогенезе до g₃v состояния (диаметр слоевища, число лопастей, число шлемовидных соралей, диаметр губовидных и шлемовидных соралей), в g₂v состоянии отмечен максимум числа губовидных соралей [19; 21]. Уменьшение числа губовидных соралей в g₃v состоянии связано с морфогенезом соралей, которые частично из губовидных становятся шлемовидными. Диаметр губовидных соралей на березе повислой в настоящем исследовании является максимальным в g₂v онтогенетическом состоянии, что отмечалось для H. physodes, произрастающей на разных форофитах в разных условиях среды [20]. Максимальные средние значения диаметра губовидных соралей могут быть в g₂v и в g₃v состояниях или в g₃v состоянии на сосне обыкновенной в разных местообитаниях [21], что говорит о пластичности механизма соредиеобразования.

Диаметр слоевища H. physodes различается в разных местообитаниях, на разных высотах ствола, в онтогенезе, статистически значимо взаимодействие факторов «местообитание – высота – онтогенетическое состояние» (табл. 5). Слоевища H. physodes имеют больший размер в основании склона (местообитание 1) по сравнению с серединой склона (местообитание 2), больше на высоте 0–0,5 м по сравнению с высотой 0,5–2 м. Бóльшие размеры диаметра слоевища H. physodes на высоте 0–0,5 м в основании склона связаны с большей влажностью и меньшей освещенностью этого участка ствола.

Число лопастей различается в онтогенезе, значимо взаимодействие «местообитание – высота – онтогенетическое состояние» (табл. 5). В большинстве онтогенетических состояний нет различий по числу лопастей между местообитаниями и высотами стволов деревьев. В g₂v состоянии в основании склона на высоте 0–0,5 м образуется больше лопастей, чем на высоте 0,5–2 м.

Число губовидных соралей статистически значимо различается на разных высотах ствола и в онтогенезе, значимо взаимодействие «местообитание – онтогенетическое состояние» (табл. 5). Большее число губовидных соралей отмечено на высоте 0–0,5 м. В g₁v состоянии прослеживается уменьшение числа губовидных соралей в середине склона.

Диаметр губовидных соралей статистически значимо различается на разных высотах ствола, в онтогенезе и при взаимодействии факторов «местообитание – онтогенетическое состояние» (табл. 5). Губовидные сорали большего диаметра образуются на слоевищах H. physodes, растущих на высоте 0–0,5 м, меньшего диаметра – на высоте 0,5–2 м. При рассмотрении взаимодействия «местообитание – онтогенетическое состояние» можно отметить ту же закономерность, выявленную для числа губовидных соралей: в основании склона g₁v особи имеют больший диаметр губовидных соралей по сравнению с серединой склона.

Число шлемовидных соралей статистически значимо различается в онтогенезе, значимы взаимодействия факторов «высота – онтогенетическое состояние», «местообитание – высота – онтогенетическое состояние» (табл. 5). Бóльшим числом шлемовидных соралей характеризуется g₂v состояние на высоте ствола 0–0,5 м. Анализ тройного взаимодействия факторов местообитание – высота – онтогенетическое состояния позволяет выяснить, что большее число шлемовидных соралей в g₂v состоянии на высоте 0–0,5 м образуется только в основании склона.

На изменение диаметра шлемовидных соралей оказывает влияние высота произрастания H. physodes на стволе, онтогенетическое состояние, взаимодействие факторов «местообитание – высота», «местообитание – онтогенетическое состояние», «высота – онтогенетическое состояние» (табл. 5). Шлемовидные сорали имеют бóльший диаметр на высоте 0–0,5 м по сравнению с высотой 0,5–2 м. Взаимодействие «местообитание – высота» проявляется в том, что диаметр шлемовидных соралей на высоте 0–0,5 м больше в основании склона. Большим диаметром шлемовидных соралей характеризуются g₃v особи в основании склона, g₂v особи – на высоте 0–0,5 м.

Заключение

Все морфометрические признаки H. physodes, произрастающей на березе с разным положением деревьев в рельефе, различаются в онтогенезе. Для большинства признаков характерно возрастание средних значений признаков до g₃v состояния (диаметр слоевища, число лопастей, число шлемовидных соралей, диаметр губовидных и шлемовидных соралей). Число губовидных соралей максимально в g₂v состоянии. Эти закономерности были выявлены ранее для H. physodes, произрастающей на разных форофитах и в разных условиях среды.

Положение деревьев в рельефе влияет на диаметр слоевища H. physodes. В более влажном и менее освещенном основании склона диаметр слоевищ больше, чем в середине склона. При этом диаметр слоевища имеет бóльшие размеры на высоте 0–0,5 м по сравнению с высотой 0,5–2 м, различия проявляются в основании склона только у g₃v особей.

Число лопастей является наименее изменчивым признаком. Выявлено, что только в g₂v состоянии слоевища H. physodes реагируют на перепады высот как в рельефе, так и на стволе дерева: больше лопастей образуется в основании склона на высоте 0–0,5 м.

Бóльшие значения числа и диаметра губовидных соралей, диаметра шлемовидных соралей выявлены на высоте 0–0,5 м. Значительная влажность, сохраняющаяся как в комлевой части ствола дерева, так и в приземных слоях воздуха, способствует процессам соредиеобразования. При этом большее число губовидных соралей и больший их диаметр отмечены на высоте 0–0,5 м в g₁v состоянии. Шлемовидные сорали большего диаметра формируются на этой высоте в основании склона. Взаимодействия факторов «местообитание – онтогенетическое состояние» и «высота – онтогенетическое состояние» выявляют разную реакцию g₂v и g₃v особей. В основании склона большим диаметром шлемовидных соралей характеризуются g₃v особи в основании склона, а g₂v особи – на высоте 0–0,5 м.

Число шлемовидных соралей в отличие от губовидных соралей не различается на разных высотах ствола. Бóльшим числом шлемовидных соралей на высоте 0–0,5 м характеризуется g₂v состояние. Большее число шлемовидных соралей в g₂v состоянии на этой высоте образуется только в основании склона.

Таким образом, H. physodes чутко реагирует на изменение влажности и освещенности местообитаний, демонстрируя приспособленность к изменению среды обитания, которая по-разному проявляется в изменчивости морфометрических признаков слоевища на разных стадиях индивидуального развития.

About the authors

Yulia Gennadjevna Suetina

Author for correspondence.
Email: suetina@inbox.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology Department

References

Supplementary files