Development of polygynous colonies of Messor muticus ants in laboratory conditions

Full Text

Введение

Полигиния – феномен существования нескольких яйцекладущих самок (маток) в колонии муравьев. Явление часто встречается среди мелких видов, а также у видов с повышенной вероятностью смертности рабочих особей. По сравнению с моногинийными колониями полигинийность имеет ряд преимуществ, а именно больший потенциал при начальной закладке семьи, высокую продуктивность в производстве расплода, последующий быстрый рост и возможность в кратчайшие сроки вывести крылатых репродуктивных особей для возможности последующего расселения вида и возможного увеличения ареала. Полигинийностью обладают космополитные и инвазивные виды, а также многие доминирующие виды муравьев в природных местообитаниях, примером служат Messor aciculatus (Smith, 1874) [1, с. 87].

Полигиния также наблюдается у моногинийных видов при первоначальном формировании новой семьи и закладке гнезда, когда несколько репродуктивных самок сообща выводят первых рабочих особей, однако впоследствии остается одна яйцекладущая самка, другие либо уничтожаются рабочими, либо покидают гнездо с частью рабочих или чаще в одиночку. Замечены случаи, когда в ходе выбора единственной яйцекладущей матки рабочие убивают всех потенциальных маток. Однако иногда все матки могут выжить и остаться в гнезде, впоследствии, расселившись по разным участкам гнезда и не сообщаясь напрямую с друг другом, способны выполнять роль яйцекладущей самки [2–5]. Подобный феномен называется олигогинией.

Ключевым фактором, влияющим на образование полигинии и моногинии в колонии, являются феромоны яйцекладущих самок. У видов с полигинией феромоны (феромоновые метки, маркеры, аромокоммуникация) не играют важной роли в определении семьей главенствующей матки, они лишь оповещают рабочих муравьев о состоянии ее здоровья и репродуктивном потенциале [6; 7]. У видов с моногинией феромоновые маркеры играют значительную роль в установлении главенствующей яйцекладущей матки и оповещении рабочих особей о подчинении и устранении конкуренции. Однако феромоны, как и другие летучие химические вещества, подвержены изменению активности с изменением концентрации в воздухе и колебании температур [8; 9; 2].

Подтверждение теории о взаимосвязи размеров начального гнезда и температуры на формирование полигинийности в колониях с моногинийной структурой семьи являлось основной целью проведения эксперимента.

Объект и методы исследований

В условиях лабораторных наблюдений проводилось изучение условий формирования полигинийных колоний муравьев с моногинийной структурой семьи. Результаты эксперимента позволили обозначить условия, при которых несколько яйцекладущих самок моногинийного вида способны стабильно существовать в одной колонии.

Для определения условий формирования полигинийных колоний муравьев использовалась методика выращивания колоний в пробирочных инкубаторах в домашних условиях [10, с. 125], предложенная Г.М. Длусским и А.П. Букиным (1986).

В качестве испытуемого вида были взяты матки муравьев-жнецов Messor muticus. Жнецы рода Messor – типичные представители фауны насекомых степей, полупустынь и пустынь Евразии и Африки [11–13; 14, с. 33–40, 50]. Чаще всего это моногинийные колонии с несколькими тысячами особей. Рабочие агрессивно реагируют на второстепенных яйцекладущих маток, если основная достаточно здорова для продолжения яйцекладущей роли [15–17]. Матки, не успевшие отлететь во время лёта, часто присоединяются к гнезду в качестве рабочих особей, однако редко доживают до следующего сезона [18–21]. Основной ареал Messor muticus – степные и лесостепные участки с преобладанием злаковых и сложноцветных. Матки для эксперимента были пойманы третьего мая юго-западнее г. Оренбурга, Оренбургской области во время лёта половых особей. Для эксперимента использовались только отлетевшие матки без крыльев. Вид определил М.А. Арбузов по описанию в соответствии с филогенетическим анализом Ф. Стейнера [11]. Средняя численность гнезд – от пяти до десяти тысяч, в зависимости от условий конкуренции. В природе основным источников пищи для степных жнецов служат семена злаковых, сложноцветных и бобовых. Ярким примером могут служить семена овсяницы валлийской (Festuca valesiaca), амаранта колосистого (Amaranthus retroflexus), люцерны посевной (Medicago sativa), одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale) и подорожника большого (Plantago major). Публикации о подобных исследованиях не обнаружены.

Опыт проводился на 32 матках в 16 колониях по четыре колонии в группах, по две матки в инкубаторе. Колонии были разделены на четыре группы по четыре колонии, три испытуемые и одна контрольная. Наблюдение длилось с момента посадки маток в инкубатор и по истечении десять недель. Учет расплода и вышедшего имаго не производился, так как на формирование полигинии данные показатели напрямую не влияют. Время проведения эксперимента – с 5 мая по 14 июля 2019 г.

Инкубатор представляет собой биологическую пробирку П-2–16–150, длиной 150 мм и диаметром 16 мм с закругленным дном, с жилым пространством, занимавшим соответственно 1/3, 2/3 и 4/5 пробирки и изолированным ватными тампонами, как показано на рисунке 1. Инкубаторы располагались горизонтально на мягкой подложке в темном месте.

 

Рисунок 1 – Устройство пробирочного инкубатора. Со – стандартный объем; Оо – ограниченный объем; Бо – большой объем. 1 – вода; 2 – плотный ватный тампон, ограничивающий воду; 3 – жилое пространство; 4 – ватный тампон, закрывающий инкубатор

 

В процессе эксплуатации инкубатора вода из пробирки испаряется, поддерживая необходимый уровень влажности в жилом пространстве. Такой тип инкубатора минимизирует стрессовое воздействие и необходимость поить муравьев.

Результаты исследований и их обсуждение

Исследуемые группы наблюдались при различных условиях, связанных с изменением температуры и размером гнезда.

Контрольная группа наблюдалась при стандартных условиях: +25…+28°С; 2/3 жилого объема инкубатора; отсутствие внешних раздражителей (яркий свет, постоянные вибрации, громкий шум). Группа А содержалась при пониженной температуре (+21…+25°C) и при отсутствии раздражителей, объем содержания ограниченный (Оо; 1/3 жилого объема инкубатора), большой (Бо; 4/5 жилого объема инкубатора) и стандартный (Со). Группа Б содержалась при стандартной температуре и отсутствии внешних раздражителей, объем содержания – как и у предыдущей группы. Группа В содержалась при переменных условиях: скачки температуры (+21…+28°С), присутствовали некоторые раздражители, такие как кратковременные вибрации, неяркий свет, шум; объем содержания – как и у других испытуемых групп.

Наблюдения за муравьями проводились в течение 10 недель, каждую неделю фиксировались изменения в развитии колоний. Данные представлены в таблице 1.

 

Таблица 1 – Данные наблюдений за испытуемыми колониями муравьев

Неделя

Группа А (пониженная t)

Группа Б (стандартная t)

Группа В (переменная t)

Группа К (контрольная группа)

Оо

Бо

Со

Со

Оо

Бо

Со

Со

Оо

Бо

Со

Со

1

ППЯ

ППЯ

ППЯ

ППЯ

ППЯ

ППЯ

ППЯ

ППЯ

ППЯ

ППЯ

ППЯ

ППЯ

ППЯ

ППЯ

ППЯ

2

ППЯ

ГМ ВЛ

ВЛ

ВЛ

ВЛ

ГМ ВЛ

ВЛ

ВЛ

ВЛ

ГМ ВЛ

ГМ ВЛ

ВЛ

3

ВЛ

ВЛ

ВЛ

ВЛ

ВЛ

4

ГМ

ГМ

ГМ

ГМ

5

6

ОЛ

ОЛ

ОЛ

ОЛ

ОЛ

ОЛ

ОЛ

ГМ ОЛ

ОЛ

ГМ ОЛ

ОЛ

ГМ ОЛ

ОЛ

ОЛ

ОЛ

ГМ ОЛ

7

8

ПИ

ПИ

ПИ

ПИ

ПИ

ГМ ПИ

ПИ

ПИ

ПИ

ГМ ПИ

ПИ

ГМ ПИ

ПИ

ПИ

ПИ

ПИ

9

ПС

ПС

ПС

ГМ ПС

ПС

ПС

ПС

ГМ

ПС

ПС

ПС

ПС

ПС

ПС

10

ГОМ

Условные обозначения. ППЯ – появление пакетов яиц; ВЛ – вылупление личинок; ГМ – гибель матки, ГОМ – гибель обеих маток; ОЛ – окукливание личинок; ПИ – появление имаго; ПС – подкормка семенами.

 

В первую неделю все матки из колоний отложили яйца, однако расплод маток из группы А в большом инкубаторе был замечен лишь на вторую неделю. В группах Б, В и К выход личинок из яиц осуществился также во вторую неделю, две матки из контрольной группы и по одной – из групп Б и В погибли вследствие полученных травм, предположительно от других маток в колониях. Получение травмы во время подселения и естественные травмы следует исключить из предположений, так как при осмотре в первую неделю подобных повреждений не было. Во время третьей недели инкубирования был замечен выход личинок в группе А. Во время четвертой недели эксперимента каждая группа потеряла еще по одной матке в диматочных колониях.

Окукливание расплода было замечено на шестой неделе эксперимента, однако это предположительно могло произойти неделей раньше, группы Б и К потеряли по одной матке, группа В потеряла 2 матки. Гибель произошла также при получении травм, несовместимых с жизнью. Выход первых рабочих имаго наблюдался во время осмотра на восьмую неделю инкубирования, группа Б потеряла еще одну матку, группа В потеряла двух маток в мономаточных колониях, вследствие чего рабочие и расплод был подселен к колониям жнецов, не входящих в эксперимент. Данное событие было неминуемым, так как в ходе проявления агрессии обе матки получали повреждения в виде откусанных лапок и антенн. Предположительно матки, потерявшие обе антенны, лишались ориентации и обоняния и в итоге погибали. Муравьи Messor muticus имеют жало, но не способны его использовать, поэтому травмы могут нанести только с помощью мандибул. Во время осмотра на девятую неделю проводилась подкормка колоний семенами мака и амаранта. В группе А была обнаружена погибшая матка, в группе Б еще одна, но уже в мономаточной колонии. Расплод и рабочие колоний, потерявших обеих маток, были подселены к колониям, не входящим в эксперимент.

Во время итогового осмотра испытуемых колоний на десятую неделю была обнаружена еще одна полностью осиротевшая колония из группы А, где были найдены две расчлененные матки, предположительно рабочими муравьями. Возможно, изначально матки проявляли агрессию по отношению друг к другу, но рабочие предприняли действия по устранению фактора агрессии. В ходе эксперимента только одна колония из группы А смогла сохранить диматочность (рис. 2).

 

Рисунок 2 – Диматочная колония муравьев-жнецов Messor muticus (фото М.А. Арбузова, 2020 г.)

 

Как видно из результатов, такие факторы, как температура и стресс, почти не влияют на скорость развития и формирование расплода, однако в большей степени температура и стресс влияют на поведение имаго, в том числе и на яйцекладущих самок. В итоге эксперимента сохранила диматочность только одна колония, которая росла при пониженной температуре и достаточно большом объеме жилого пространства, остальные колонии либо потеряли одну из маток, либо полностью осиротели, потеряв обеих маток. Появление рабочих особей также способствует уменьшению количества яйцекладущих самок, если имеется агрессия и вражда между ними.

Выводы

К основным факторам формирования полигинийных колоний у видов муравьев-жнецов с моногинийной структурой семьи относятся достаточный объем жилого пространства первичного гнезда для существования нескольких яйцекладущих самок, вследствие чего феромоны маток могут смешиваться и приобрести одинаковые маркеры для рабочих, и пониженная температура, которая, вероятно, способствует некоторому замедлению метаболизма особей, уменьшая агрессию, но при этом не останавливая репродуктивной функции роли яйцекладущих маток в семье.

About the authors

Maksim Aleksandrovich Arbuzov

Orenburg State University

Author for correspondence.
Email: kingwhitelui@gmail.com

student of Chemistry and Biology Faculty

Russian Federation, Orenburg

Elena Nikolaevna Chirkova

Orenburg State University

Email: nnnmem@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology and Soil Science Department

Russian Federation, Orenburg

Svetlana Mikhailovna Zavaleeva

Orenburg State University

Email: bio@mail.osu.ru

doctor of biological sciences, professor of Biology and Soil Science Department

Russian Federation, Orenburg

Natalya Nikolaevna Sadykova

Buzuluk Institute of Humanities and Technology (branch) of Orenburg State University

Email: nataljaaladina@rambler.ru

didate of biological sciences, associate professor of Bioecology and Technosphere Safety Department

Russian Federation, Buzuluk

References

Supplementary files