The assessment of Kunovat sanctuary natural complexes in the area of the Siberian white crane (Leucogeranus leucogeranus) reintroduction

Full Text

Введение

Белый журавль, или стерх (Leucogeranus (=Grus) leucogeranus Pallas, 1773), – древний, уникальный по своему происхождению и эколого-биологическим особенностям вид журавлей, находящийся в настоящее время на грани исчезновения [1, с. 7, 19; 2, с. 85; 3, p. 923; 4, p. 604; 5, с. 411, 414]. На международном и национальном уровнях для вида определён наивысший приоритет срочности и первоочередности природоохранных мер [6, с. 680–682; 7, с. 47–48]. В связи с тем, что стерх гнездится только в России, именно наша страна несёт особую ответственность за сохранение этого вида. Стерх включён в Красные книги 13 субъектов Российской Федерации и списки охраняемых видов ряда международных конвенций и соглашений [6, с. 681]. Мероприятия по охране стерха вошли в дорожную карту федерального проекта «Сохранение биологического разнообразия и развитие экологического туризма», реализуемого в рамках национального проекта «Экология» [6, с. 681; 8; 9]. В наиболее критическом состоянии находится западносибирская (обская) популяция стерха [6, с. 680–681], одно из мест гнездования которой было обнаружено в 1981 г. в бассейне реки Куноват – правого притока Оби (Шурышкарский район, Ямало-Ненецкий автономный округ (ЯНАО)) [10, с. 229]. Для охраны белого журавля на этой территории в 1985 г. был создан Куноватский заказник, имеющий также статус Рамсарского водно-болотного угодья [11], а в 1991 г. начаты работы по реинтродукции вида, продолжающиеся по настоящее время [5, с. 417; 12–16].

Поскольку для восстановления обской популяции стерха необходимо сохранение условий её нормального функционирования и воспроизведения в природе [17, с. 472], то с учётом трансформации высокоширотных ландшафтов, вызванной глобальными климатическими изменениями [17, с. 492; 18, с. 3; 19, с. 7], наряду с продолжающимися работами по восстановлению и изучению этой популяции важное значение имеет оценка современного состояния природной среды в районе выпуска птенцов в дикую природу. Сказанное определяет актуальность темы и цель данной работы – исследование различных компонентов окружающей среды и оценку состояния природных комплексов в районе реинтродукции обской популяции стерха.

Материалы и методика исследований

В качестве показателей состояния природных комплексов исследовали состав и структуру населения птиц, млекопитающих, растительности и почв. Полевые работы проводили с 28 июня по 5 июля 2022 г. в окрестностях стационара «Стерх» (пойма реки Куноват, участок «Куноватский» государственного природного заказника регионального значения «Куноватский», Шурышкарский район ЯНАО; 65°01,761′ с.ш., 66°36,366′ в.д.) (рис. 1).

 

Рисунок 1 – Кедровник кустарничково-зеленомошный на границе со сфагновым болотом (окрестности стационара «Стерх») (фото А.Ю. Левых)

 

Качественный учёт птиц, средних и крупных млекопитающих, следов их жизнедеятельности осуществляли маршрутным методом с нефиксированной полосой учёта [20, с. 138–144; 21, с. 66–75]. Мелких млекопитающих отлавливали ловчими линиями из 50–100 ловушек Геро и 50-метровым ловчим заборчиком [20, с. 125–129, 158–163; 22, с. 18; 23, с. 74–82] (рис. 2). Всего отработали 600 ловушко-суток (далее – лов.-сут.) и 90 цилиндро-суток (далее – цил.-сут.), в том числе по биотопам: в кедровнике кустарничково-зеленомошном – 200 лов.-сут., 90 цил.-сут.; кедровнике кустарничково-беломошном – 400 лов.-сут. Обилие микромаммалий оценивали в количестве экземпляров на 100 ловушко-суток (экз./лов.-сут.) или 100 цилиндро-суток (экз./цил.-сут.), при необходимости с использованием пересчётных коэффициентов [23, с. 84; 24, с. 36]. Проводили полное морфофизиологическое обследование всех отловленных зверьков [25, с. 168–173; 24]. Видовую принадлежность млекопитающих определяли по совокупности морфологических признаков [26; 27]. Видовую принадлежность птиц устанавливали по морфологическим признакам с использованием бинокля, по видоспецифическим звуковым сигналам (пение самцов, звуковые сигналы тревоги и т.п.) и следам жизнедеятельности (порхалище глухаря, гнёзда и т.п.) [28; 29]. При составлении перечня видов птиц использовали таксономические работы Л.С. Степаняна [30] и Е.А. Коблика с соавторами [31]. В хорологическом анализе фауны основывались на работах [32–34].

 

Рисунок 2 – Ловчий заборчик в кедровнике кустарничково-зеленомошном (фото А.Ю. Левых)

 

Структуру сообществ микромаммалий анализировали по индексам разнообразия, показателям устойчивости, интегральным показателям сообществ [35, с. 14–24] и информационным пиктографикам [36, с. 614–620; 37, с. 36–40]. В сравнительном анализе использовали материал, собранный нами на этой же территории в июне, августе 2021 г. [38, p. 8–19; 39, p. 7–17]. Общее выборочное усилие составило 1850 лов.-сут., 264 цил.-сут., общее количество отловленных животных – 182 особи, 6 видов.

Для изучения растительности и почв в лесном массиве вокруг стационара «Стерх» заложили пробные площадки, общепринятыми методами произвели геоботанические описания [20, с. 35–40, 43–53] и описали почвенные профили [40; 41]. Типы почв определяли по классификации 2004 г. [42]. Обилие растений оценивали по шкале О. Друде [20, с. 39–40]: sos – сплошь, смыкание надземных частей, фон; cop – обильно (1, 2, 3 – цифры по возрастанию обилия); sp – растения встречаются изредка, рассеянно; sol – очень малое количество растений, редкие экземпляры; un – единственный экземпляр.

Результаты исследований и их обсуждение

Растительность и почвы района исследований

Район исследования расположен в подзоне северной тайги, входит в состав Полуйской ландшафтной провинции [43, с. 224–225, 393], Надым-Пуровской зоогеографической провинции [35, с. 40], характеризуется небольшими островами лесных массивов в окружении обширных топяных и сфагновых болот [38, p. 9]. Приводим краткие описания лесной растительности и почв на 3 пробных площадях: на фоновом участке, на месте лесного пожара (1990-е гг.) и на зоогенно трансформированном участке (полёжка бурого медведя).

Участок № 1 – фоновый

Растительность: берёзово-кедровый багульниково-зеленомошный лес (рис. 1).

Общее проективное покрытие – 90%. Древесная растительность представлена сосной сибирской (Pinus sibirica Du Tour) – высотой до 15 м и берёзой арктической (Bétula subarctica Orlova) – высотой 3–10 м. Сомкнутость крон – 0,5. Подлесок развит слабо, представлен небольшими группами ерника (Betula nana L.).

Кустарничковый ярус сформирован багульником болотным (Ledum palustre L.) (cop3), брусникой (Vaccínium vítis-idaéa) (cop1), голубикой (Vaccinium uliginosum L.) (sp), водяникой (Empetrum nigrum L.) (sp), морошкой (Rubus chamaemorus L.) (sp). Высота кустарничков не превышает 0,5–0,7 м. Участие трав незначительно. Наземный покров образован зелёными мхами Polytrichum sp., Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса – 85%. По микроповышениям отдельными пятнами распределены синузии лишайников рода Сladina sp., Peltigera sp.

Подрост сформирован P. sibirica (sp), B. subarctica (sp). В сообществе отмечается большое количество валежника, а также отмершая в результате ветровала сосна сибирская (P. sibirica), высотой 8 м.

Почва фоновая: торфяная олиготрофная остаточно-эутрофная на многолетнемёрзлых суглинках (рис. 3).

 

Рисунок 3 – Почва торфяная олиготрофная остаточно-эутрофная на многолетнемёрзлых суглинках (фото Е.Н. Моргун)

 

Дренированность: слабая. Характер увлажнения: застойное.

TО (0–12 см) – тёмно-коричневый горизонт с чёрным оттенком; содержит детрит, растительную труху, корни травянистой, кустарниковой и древесной растительности; горизонт сухой, рыхлый, бесструктурный; граница слабо волнистая, переход постепенный.

ТE (12–49 (51) см) – коричнево-бурый горизонт; содержит растительную труху; рыхлый, увлажнённый, включает корни травянистой, кустарниковой и древесной растительности, в том числе прогнивший корень дерева, диаметром до 10 см; горизонт мокрый, содержит неразложившиеся растительные остатки, куски листьев, растительный (хвойный) опад, кусочки коры хвойных деревьев и их корней; горизонт бесструктурный, рыхлый; граница слабо волнистая, переход ясный.

Те (49 (51) – 72 см) – тёмно-коричневый горизонт с чёрным оттенком; горизонт очень мокрый, рыхлый, бесструктурный, содержит корни, а также неразложившиеся растительные остатки, детрит.

С ММП (71–72–… см) – мёрзлый, тёмно-серый с коричневым оттенком, включает льдистую мерзлоту белого цвета.

Участок № 2 – возле полёжки бурого медведя

Полёжка медведя бурого имеет следующие размеры: высота – 109 см, ширина – 170 см, глубина – 75 см. На выходе отмечаются экскременты медведя (3 шт.): 23 × 29 см, 25 × 16 см, 15 × 30 см (рис. 4).

 

Рисунок 4 – Полёжка бурого медведя (фото Е.Н. Моргун)

 

Растительность: кедрово-берёзовое багульниково-зеленомошное редколесье.

Общее проективное покрытие – 90%. Древесный ярус состоит из P. sibirica – высотой до 12 м, B. subarctica – высотой до 6 м. Сомкнутость крон – 0,2. Подлесок сформирован B. nana (сор1).

Кустарничковая растительность представлена L. palustre (cop2), V. vitis-idaea (sol), R. chamaemorus (un). Участие трав незначительно. Травянистый покров сильно разрежен, много выпавших микроучастков. В микропонижениях произрастают зелёные мхи Polytrichum sp., H. splendens, P. schreberi, P. сrista-castrensis. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса – 75%. Подрост образован B. subarctica, P. sibirica.

Дренированность: слабая. Характер увлажнения: застойное.

Почва – торфяная эутрофная зоотурбированная на многолетнемёрзлых суглинках. Стенка полёжки после зачистки влажная, уплотнённая, тёмно-коричневого цвета с чёрным и буроватым оттенком. Содержит небольшие количества шерсти медведя бурого и корней травянистой растительности, растительный опад, а также детрит и неразложившиеся растительные остатки.

Участок № 3 – гарь

Растительность: кедрово-берёзовое багульниковое редколесье (рис. 5).

 

Рисунок 5 – Кедрово-берёзовое багульниковое редколесье (фото Е.Н. Моргун)

 

Общее проективное покрытие – 85%. Древесный ярус состоит из B. subarctica – высотой до 6 м и P. sibirica – высотой до 2,5 м. Сомкнутость крон – 0,2. Подлесок сформирован B. nana (сор3). Кустарничковый ярус представлен L. palustre (cop2), V. uliginosum (sp), V. vitis-idaea (sp), E. nigrum (sp), R. chamaemorus (cop1). Участие трав незначительно. Наземный покров образован зелёными мхами Polytrichum sp. (sp), P. schreberi (sp), P. сrista-castrensis (sp). Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса – 80%. Подрост сформирован B. subarctica и P. sibirica.

Дренированность: слабая. Характер увлажнения: частично застойное.

Почва фоновая: торфяная олиготрофная пирогенная на многолетнемёрзлых суглинках (рис. 6).

 

Рисунок 6 – Почва торфяная олиготрофная пирогенная на многолетнемёрзлых суглинках (фото Е.Н. Моргун)

 

Ov pir (0–19 см) – тёмно-коричневый горизонт неоднородной окраски с бурым оттенком, мокрый, содержит неразложившиеся растительные остатки, торф, корни древесной и травянистой растительности, растительный опад; горизонт бесструктурный, рыхлый; граница ровная, переход ясный.

ТОpir (19–26 см) – чёрно-коричневый горизонт, мокрый, жирный, тяжелосуглинистый, бесструктурный, рыхлый.

Сpir ММП (26–… см) – горизонт тёмно-коричневого цвета.

Приведённые описания показывают, что лесная растительность в окрестностях стационара «Стерх» однообразна, сложена небольшим количеством видов высших сосудистых растений, мохообразных и лишайников; характеризуется разреженностью древесного яруса и численным доминированием немногих видов. Состав и структура растительности типичны для северной тайги [44, с. 12–13, 67–72, 107–112].

Изученный почвенный покров представлен исключительно торфяными почвами и их разновидностями, на формирование которых помимо естественных факторов (состав почвообразующих пород, различия рельефа, характер увлажнения и т.д.) локальное влияние оказывают деятельность человека (пирогенный фактор) и жизнедеятельность крупных млекопитающих. Основными почвообразующими процессами в изучаемых почвах являются торфообразование, торфонакопление, глеевый (в разной степени проявления) и подзолистый процессы. В почвенных профилях представлены многолетнемёрзлые породы (ММП с глубины 26–72 см).

Отмеченные особенности растительного и почвенного покрова соответствуют подзональным ландшафтным особенностям и отражают невысокую ресурсную ёмкость местообитаний.

Млекопитающие и птицы

Средние и крупные млекопитающие

В ходе маршрутного учёта в разных ассоциациях кедровника кустарничково-зеленомошного обнаружили экскременты лося европейского (Alces alces L., 1758; Mammalia: Cetartiodactyla, Cervidae), полёжку и экскременты бурого медведя (Ursus arctos L., 1758; Mammalia: Carnivora, Ursidae) (рис. 4, 7, 8).

 

Рисунок 7 – Экскременты лося в кедровнике кустарничково-зеленомошном (фото А.Ю. Левых)

 

Рисунок 8 – Полёжка и экскременты бурого медведя в кедрово-берёзовом багульниково-зеленомошном редкостойном лесу (фото Е.Н. Моргун)

 

Собакой инспектора на маршруте, проходящем по краю кедровника кустарничково-зеленомошного на границе с топяным («стершиным») болотом найдена полуразложившаяся шкурка ондатры с сохранившимся черепом (Ondatra zibethicus L., 1766; Mammalia: Rodentia, Cricetidae), а возле жилого балка в кедровнике кустарничково-зеленомошном добыта самка-сеголеток соболя (Martes zibellina L., 1758; Mammalia: Carnivora, Mustelidae) (рис. 9).

 

Рисунок 9 – Самка-сеголеток соболя, добытая собакой (фото А.Ю. Левых)

 

Бурый медведь, соболь и лось – виды млекопитающих, характерные для всей таёжной зоны Западной Сибири [45, с. 40–42, 47]. Ондатра, североамериканский по происхождению вид, акклиматизированный на территории ЯНАО во второй четверти XX века и являющийся объектом массового охотничьего промысла в Шурышкарском районе уже в 1948 г. [46], в настоящее время типична для пойменных интразональных комплексов таёжной зоны, в т.ч. для подзоны северной тайги [47]. По характеру современного распространения бурый медведь представляет собой евразийско-североамериканский бореальный вид, соболь – сибирско-дальневосточный бореальный вид, лось – восточно-сибирско-североамериканский вид, ондатра – североамериканско-евразийский бореальный вид [27, с. 59, 63, 122, 148; 48, с. 597; 49, с. 22, 29, 33].

Роды Ursus s. str. L. и Martes s. str. Pinel исторически формировались в составе циркумбореального фаунистического комплекса, род Alces Gray – в составе таёжного подкомплекса евро-сибирско-канадского комплекса [32, с. 49–50], род Ondatra Link. – в составе бореальноатлантического комплекса, также характерного для бореальной зоны Евразии и теснейшим образом связанного с хорошо обводнёнными регионами [32, с. 13–14].

Птицы

В результате пеших маршрутных учётов в разных биотопах в окрестностях стационара «Стерх» выявили 25 видов птиц (2,9% от общего количества видов Северной Евразии) из 9 отрядов, 15 семейств, 24 родов. По типу фауны преобладают транспалеарктические и сибирские виды (в общем 92%) (табл. 1; рис. 6, 7).

 

Таблица 1 – Таксономическая, хорологическая и экологическая структура авифауны окрестностей стационара «Стерх» (по материалам маршрутных учётов в июне-июле 2022 г.)

№	Название вида		Тип фауны (по: [34])	Экологические группы
	русское	латинское		ХП	МС	ТГ	ТП	ГО
Отряд Аистообразные – Ciconiiformes
Семейство Цаплевые – Ardeidae
1	Выпь большая	Botaurus stellaris L., 1758	транспалеаркт	ПГ	Л	ОН	ЭВ	Р
Отряд Гусеобразные – Anseriformes
Семейство Утиные – Anatidae
2	Чернеть хохлатая	Aythya fuligula L., 1758	транспалеаркт	ПГ	Л	ОН	ЭВ	Ф
3	Кряква	Anas platyrhynchos L., 1758	транспалеаркт	ПГ	Л	ОН	ЭВ	Ф
4	Чирок-свистунок	Anas crecca Linnaeus, 1758	транспалеаркт	ПГ	Л	ОН	ЭВ	Ф
Отряд Ястребообразные – Accipitriformes
Семейство Ястребиные – Accipitridae
5	Орлан белохвост	Haliaeetus albicilla L., 1758	транспалеаркт	ПГ	Д	КСГ	П	Ф
Отряд Курообразные – Galliformes
Семейство Фазановые – Phasianidae
6	Глухарь	Tetrao urogallus L., 1758	сибирский	ПГ	Д	Н	Ф	Ф
Отряд Журавлеобразные – Gruiformes
Семейство Журавлиные – Gruidae
7	Журавль серый	Grus grus L., 1758	транспалеаркт	ПГ	Л	ОН	ЭВ	Р
Отряд Ржанкообразные – Charadriiformes
Семейство Бекасовые – Scolopacidae
8	Фифи	Tringa glareola L., 1758	транспалеаркт	ПГ	Л	ОН	Э	Д
9	Мородунка	Xenus cinereus Guldenstadt, 1775	сибирский	ПГ	Л	ОН	Э	Ф
10	Кроншнеп большой	Numenius arquata L., 1758	транспалеаркт	ПГ	Л	ОН	ЭВ	Р
11	Бекас	Gallinago gallinago L., 1758	транспалеаркт	ПГ	Л	ОН	ЭВ	Ф
Семейство Чайковые – Laridae
12	Чайка сизая	Larus canus L., 1758	транспалеаркт	ПГ	Л	ОН	ЭВ	Ф
13	Крачка речная	Sterna hirundo L., 1758	транспалеаркт	ПГ	Л	ОН	ЭВ	Ф
Отряд Кукушкообразные – Cuculiformes
Семейство Кукушковые – Cuculidae
14	Кукушка обыкновенная	Cuculus canorus L., 1758	транспалеаркт	ПГ	Д	ГП	ЭВ	Ф
Отряд Дятлообразные – Piciformes
Семейство Дятловые – Picidae
15	Дятел большой пёстрый	Dendrocopos major L., 1758	транспалеаркт	О	Д	ДГ	ЭВ	Ф
Отряд Воробьинообразные – Passeriformes
Семейство Врановые – Corvidae
16	Ворона серая	Corvus cornix L., 1758	европейский	ПГ	Д	КСГ	ЭВ	Ф
17	Кедровка	Nucifraga caryocatactes L., 1758	сибирский	ПГ	Д	КСГ	Ф Э	Ф
18	Кукша	Perisoreus infaustus L., 1758	сибирский	ПГ	Д	КСГ	ЭВ	Р
Семейство Дроздовые – Turdidae
19	Дрозд рябинник	Turdus pilaris L., 1758	сибирский	ПГ	Д	КСГ	ЭВ	Ф
Семейство Пеночковые – Phylloscopidae
20	Пеночка-теньковка	Phylloscopus collybita Vieillot, 1817	европейский	ПГ	Д	Н, редко КСГ	Э	Д
Семейство Вьюрковые – Fringillidae
21	Юрок, или вьюрок	Fringilla montifringilla L., 1758	сибирский	ПГ	Д	КСГ	ЭВ	Д
22	Снегирь обыкновенный	Pyrrhula pyrrhula L., 1758	сибирский	О	Д	КСГ	Ф	Р
23	Щур обыкновенный	Pinicola enucleator L., 1758	сибирский	О	Д	КСГ	Ф	Р
Семейство Свиристелевые – Bombycillidae
24	Свиристель обыкновенный	Bombycilla garrulus L., 1758	сибирский	О	Д	КСГ	Ф Э	Р
Семейство Овсянковые – Emberizidae
25	Овсянка камышовая, или тростниковая	Emberiza (Schoeniclus) schoeniclus L., 1758	транспалеаркт	ПГ	Л	ОН	ЭВ	Р

Примечание. Экологические группы по предпочитаемым местам обитания и способам добывания пищи (МС): Д – дендрофилы, Л – лимнофилы; по характеру пребывания на территории (ХП): ПГ – перелётно-гнездящиеся, О – оседлые и оседло-кочующие; по типу гнездования (ТГ): КСГ – кроноствологнёздные, Н – наземногнёздные, ДГ – дуплогнёздные, ОН – околоводные наземные, ГП – гнездовые паразиты; по типу питания (ТП): Ф – фитофаги, Э – энтомофаги, П – плотоядные, ЭВ – эврифаги; по группам обилия (ГО): Д – доминанты по обилию, Ф – фоновые виды, Р – редкие, малочисленные виды [20, c. 147–148].

 

Все зарегистрированные виды характеризуются двумя типами гнездовых ареалов из 13, выделенных В.С. Жуковым [33, с. 43–56]: тип Палеарктико-палеогейские (подтип Эфиопско-палеарктические – выпь большая) и тип Арктогейские (подтип Голарктические – чайка сизая, свиристель обыкновенный, щур, бекас, крачка речная, кряква; подтип Палеарктические – все остальные виды). Из всех видов лишь орлан-белохвост является настоящим транспалеарктом, т.е. имеет как трансдолготное, так и полизональное распространение [33, с. 11, 51].

По характеру пребывания на территории все выявленные виды птиц относятся к двум экологическим группам – перелётно-гнездящиеся и оседлые (в т.ч. оседло-кочующие), с абсолютным преобладанием первых (84%) (рис. 10, 11). По предпочитаемым местам обитания и способам добывания пищи все виды принадлежат к двум экологическим группам – дендрофилы (лесные) и лимнофилы (водные и околоводные птицы), доли которых сопоставимы (52% и 48%, соответственно). По типу гнездования доминируют околоводные наземные (48%), субдоминируют кроноствологнёздные (36%), доли остальных групп (дуплогнёздные, наземногнёздные, гнездовые паразиты) незначительны. По типу питания абсолютно доминируют эврифаги (72%), вклады в общее население фитофагов, энтомофагов и, особенно, плотоядных невелики.

 

Рисунок 10 – Кладка фифи в районе выпуска стерхов в пойме реки Куноват (фото А.Ю. Левых)

 

Рисунок 11 – Кладка чирка-свистунка в районе выпуска стерхов в пойме реки Куноват (фото А.Ю. Левых)

 

По обилию наиболее многочисленную группу видов (56% от общего числа видов) составляют так называемые фоновые виды, чья относительная численность составляет более 1 ос./км²: из лимнофилов – это чайка сизая, крачка речная, мородунка, бекас, чернеть хохлатая, чирок-свистунок, кряква; из дендрофилов – орлан-белохвост, кукушка обыкновенная, глухарь, ворона серая, кедровка, дрозд-рябинник, дятел большой пёстрый. 32% видов относятся к группе редких (малочисленных), с обилием менее 1 ос./км². Таковы околоводные птицы – выпь большая, кроншнеп большой, журавль серый, овсянка камышовая; лесные – кукша, снегирь обыкновенный, щур, свиристель. 12% видов входят в группу доминантов по обилию (доля в общей численности превышает 10%): из околоводных птиц – фифи, из лесных птиц – пеночка-теньковка и юрок. Очевидно, что как среди фоновых, так и среди редких видов доли околоводных и лесных птиц одинаковы, а среди доминирующих видов – сопоставимы.

В целом, авифауна окрестностей стационара «Стерх» характеризуется невысоким таксономическим и видовым разнообразием, численным доминированием немногих видов, что соответствует природно-климатическим особенностям территории и невысокой ресурсной ёмкости местообитаний. Таксономическая, хорологическая и экологическая структура характеризуемой авифауны соответствуют ландшафтным зонально-провинциальным условиям [28; 29; 45; 50; 51], а также структуре и соотношению биотопов в районе исследования.

Три зарегистрированные нами вида птиц включены в «Красную книгу ЯНАО» [52, с. 41, 50, 55]: журавль серый с категорией редкости III – редкий вид, имеющий низкую численность и спорадическое распространение [52, с. 50], кроншнеп большой с категорией редкости III – редкий вид, на периферии ареала [52, с. 55], орлан-белохвост c V категорией редкости – малочисленный вид с восстанавливающейся численностью [50, с. 41]. Журавль серый и кроншнеп большой являются объектами специальной охраны в Куноватском заказнике [50, с. 50, 55].

Все наблюдаемые виды птиц, за исключением выпи большой (B. stellaris), характерны для подзоны северной тайги. Для выпи, гнездование которой в окрестностях стационара «Стерх» задокументировано (в июне 2021 г. А.Г. Сорокиным сделано фото гнезда с кладкой яиц), ранее граница гнездового ареала проводилась гораздо южнее [28, с. 37–38; 53, с. 160–162]. Последнее свидетельствует о влиянии климатических изменений на природные комплексы в районе исторического ареала обской популяции стерха.

Мелкие млекопитающие

С помощью ловушек Геро и ловчего заборчика отловили 70 особей мелких млекопитающих из 2 отрядов: Насекомоядные (Eulipotyphla) (бурозубка средняя – Sorex сaecutiens, Laxmann, 1788) – 13 особей; Грызуны (Rodentia) (полёвка красная – Clethrionomys (=Myodes) rutilus Pallas, 1779 – 56 особей, лемминг лесной – Myopus schisticolor Lilljeborg, 1844 – 1 особь. В июне, августе 2021 г. были также отловлены бурозубка обыкновенная – Sorex araneus L., 1758, полёвка-экономка – Alexandromys (=Microtus) oeconomus Pallas, 1776 и полёвка пашенная, или тёмная – Agricola (=Microtus) agrestis L., 1761. Все виды типичны для северной тайги [54–56]. 

Cl. rutilus и S. сaecutiens – широко распространённые, экологически пластичные виды, известные как основные доминанты сообществ мелких млекопитающих по всей подзоне северной тайги Западной Сибири [57, с. 70–71]. Согласно рекомендациям по оценке доминирования и балльной оценке обилия [24, с. 25], оба вида в оба года исследования (2021–2022) вошли в группу доминантов (видов с удельным участием в общем населении не менее 10%) при абсолютном численном превосходстве Cl. rutilus (табл. 2). M. schisticolor – вид, характеризующийся спорадическим распространением и малочисленностью в пределах своего обширного ареала, стенобионтный, облигатный бриофаг, трофически связанный с консорциями зелёных мхов и приуроченный к местообитаниям с хорошо развитым моховым покровом. В августе 2021 г. 2 особи этого вида отловлены нами в кедровнике кустарничково-зеленомошном в ловчую канавку, в начале июля 2022 г. в этом же местообитании 1 особь вида отловлена в ловушку Геро. В оба года M. schisticolor явился второстепенным видом (доля в общем населении менее 5%). Обилие лесного лемминга очень низкое, но соответствует средним многолетним оценкам относительной численности для большей части его палеарктического ареала [35, с. 76; 54, с. 120; 55, с. 139; 56, с. 204].

 

Таблица 2 – Обилие мелких млекопитающих в окрестностях стационара «Стерх» в июне–июле 2021–2022 гг.

Виды	Показатели	Биотопы				По району исследования в целом
		Кедровник кустарничковый зеленомошный		Кедровник кустарничковый беломошный
		2021 г.	2022 г.	2021 г.	2022 г.	2021 г.	2022 г.
Cl. rutilus	Обилие	6,0 9,7*	10,5 4,4	4,0 6,5*	7,8 12,6*	6,1 9,9*	8,7 4,4+12,6*
	Индекс доминирования, %	70,4	75,8	78,6	83,8	74,0	80,0
M. schisticolor	Обилие	–	0,5 0,8*	–	–	–	0,2 0,4*
	Индекс доминирования, %	–	3,0	–	–	–	1,4
S. caecutiens	Обилие	2,0 4,1*	0,5 6,7	–	1,5 3,1*	1,3 2,6*	1,2 6,7+2,6*
	Индекс доминирования, %	22,2	21,2	–	16,2	10,0	18,6
Общее обилие	Обилие	8,0 13,8*	11,5 0,8*+11,1	4,0 6,5*	9,3 15,7*	7,4 12,5*	9,9 11,1

Примечание. Показатели обилия приведены в числителе в экз./100 лов.-сут., в знаменателе – в экз./100 цил.-сут.

 

По типу фауны Cl. rutilus и M. schisticolor – восточные палеаркты; S. araneus, A. agrestis – западные палеаркты, S. сaecutiens, A. oeconomus – транспалеаркты [53, с. 34, 53, 107, 119, 136, 144]. По характеру распространения Cl. rutilus – голарктический гипоарктобореальный вид; S. caecutiens – восточно-европейско-азиатский вид лесной зоны умеренного пояса; M. schisticolor – североевразийский бореальный вид; A. oeconomus – восточноевразийско-североамериканский гипоаркто-бореальный вид; S. araneus и A. agrestis – евразийские бореальные виды [49, с. 11–12, 22, 24, 26].

Роды Sorex L., Clethrionomys Tilesius, Microtus Schrank. формировались в составе циркумбореального фаунистического комплекса, род Myopus Miller – в составе сибирского [32, с. 11, 16].

Таким образом, наблюдаемые видовой состав, численное соотношение разных видов, хорологическая структура населения млекопитающих соответствуют ландшафтным особенностям района исследования и современной структуре северотаёжного западносибирского териофаунистического комплекса [57, с. 62–71].

По степени антропофобии Cl. rutilus, S. сaecutiens относятся к экологической группе нейтралов, M. schisticolor – антропофобов [35, с. 15]. Значения интегрального индекса антропогенной адаптированности (А) сообществ мелких млекопитающих всех биотопов и района исследования в целом в оба года низкие, идентичные и свидетельствуют об отсутствии значимого антропогенного влияния на изучаемые природные комплексы (табл. 3).

 

Таблица 3 – Интегральные показали сообществ мелких млекопитающих окрестностей стационара «Стерх» (июнь-начало июля 2021–2022)

Показатели	Биотопы				Для района исследования в целом (объединённые биотопы)
	Кедровник кустарничковый зеленомошный		Кедровник кустарничковый беломошный
	2021 г.	2022 г.	2021 г.	2022 г.	2021 г.	2022 г.
Характеристика сообщества
Количество видов	3	3	3	2	5	3
Количество особей	17	33	14	37	50	70
Количество самок	8	18	0	17	21	35
Количество беременных самок	6	12	0	14	16	26
Кол-во эмбрионов	54	81	0	105	123	186
Кол-во резорбирующихся эмбрионов	0	0	0	2	1	2
Кол-во зимовавших особей	16	29	2	36	47	65
Интегральные показатели
Показатель успешности размножения (URZ)	7499,9	6666,7	0	8078,4	7551,1	7348,7
Индекс консервативности (IKV)	1,41	1,42	1,0	1,43	1,36	1,43
Показатель плохой агрегированности (В)	0,13	0,04	0,14	0,009	0,13	0,11
Индекс антропогенной адаптированности (А)	1,11	1,11	1,11	1,11	1,11	1,11
Обобщённый показатель благополучия (SSS)	77,9	71,7	2,22	93,6	78,1	76,4
Индексы разнообразия и показатели устойчивости
Индекс видового богатства Маргалефа (R)	1,63	1,32	1,75	0,64	2,35	1,08
Индекс видового разнообразия Шеннона (Н)	0,33	0,28	0,29	0,19	0,40	0,24
Индекс выравненности Шеннона (J)	0,30	0,25	0,26	0,28	0,25	0,22
Индекс видового разнообразия Симпсона (D)	0,44	0,38	0,36	0,27	0,43	0,33
Индекс выравненности Симпсона (Е)	0,15	0,13	0,12	0,14	0,09	0,11
Индекс доминирования Симпсона (С)	0,56	0,62	0,64	0,73	0,57	0,68
Показатель упругой устойчивости (UU)	0,91	0,65	0,58	0,37	0,86	0,49
Показатель резистентной устойчивости (UR)	1,38	1,38	1,06	1,78	1,05	0,49
Показатель общей устойчивости (U)	2,29	2,04	1,64	2,15	1,91	1,86

 

Высокие (>1,0) значения индекса консервативности (IKV) в обоих биотопах в оба года указывают на наличие в них осёдлого населения. Население мелких млекопитающих на исследованной территории распределено достаточно равномерно, что подтверждается низкими значениями показателя плохой агрегированности (В), отражающего скученность зверьков. Значения индекса успешности размножения (URZ) в обоих биотопах, превышающие среднее возможное значение этого показателя, указывают на нормально протекающие процессы воспроизводства популяций отдельных видов и сообщества в целом. Исключение составляет нулевое значение этого показателя в сообществе мелких млекопитающих кедровника кустарничково-беломошного в июне 2021 г., обусловленное спадом численности доминирующего вида Cl. rutilus. Последнее объясняет и низкое значение обобщённого показателя благополучия (S) этого же сообщества в июне 2021 г. В августе 2021 г. за счёт интенсификации репродуктивных процессов (см. URZ) у обычных и редких видов в сообществе (A. oeconomus, A. agrestis) значение S значимо повысилось и превысило таковые для кедровника кустарничково-зеленомошного и района исследования в целом (табл. 3).

Значения индексов разнообразия (видового богатства Маргалефа, видового разнообразия Шеннона и Симпсона, выравненности Шеннона и Симпсона) и показателей устойчивости (упругой, резистентной, общей) в обоих биотопах и по району в целом невысоки, что соответствует суровым природно-климатическим условиям территории (табл. 3). Так, максимальное из наблюдаемых значение индекса видового разнообразия Шеннона (Н), наиболее часто используемого в оценках разнообразия, для выборки объединённых биотопов в 2021 г., в 4,2 раза меньше усреднённого многолетнего значения для сообщества мелких млекопитающих Северной Барабы [36, с. 616].

Особого внимания заслуживает превышение в выборках из обоих биотопов и в объединённой выборке в оба года показателей резистентной устойчивости над упругой. Это свойственно пионерным и молодым сообществам (нарушенных ландшафтов или биогеоценозов на ранних стадиях экологической сукцессии) [35, с. 22] и может быть обусловлено отчасти пожарами, следы которых обнаружены в почвенном профиле (рис. 6), а также природной нестабильностью изучаемых биогеоценозов, расположенных в пойменном ландшафтном комплексе в зоне развития многолетнемёрзлых пород.

Анализ многомерных пиктографиков, рассматриваемых как качественные характеристики сообщества (выборки) и местообитания (ландшафта, участка), выраженные через количественные показатели информации [36, с. 615–619; 37, с. 36–39], показывает, что пиктографики сообществ разных биотопов и района исследования в целом при несколько различном масштабе имеют очень сходную форму и характеризуются уплощённостью по оси выравненности, особенно по оси индекса выравненности Шеннона (J), отражающего выравненность редких видов (рис. 12). Судя по изменениям формы пиктографиков в течение двух лет более стабильна структура сообщества мелких млекопитающих кедровника кустарничково-зеленомошного.

 

Рисунок 12 – Информационные пиктографики сообществ мелких млекопитающих отдельных и объединённых биотопов окрестностей стационара «Стерх» (пойма реки Куноват, ЯНАО). А – кедровник кустарничково-зеленомошный, июнь 2021 г.; Б – кедровник кустарничково-беломошный, июнь 2021 г.; В – объединённые биотопы, июнь 2021 г.; Г – кедровник кустарничково-зеленомошный, июнь 2022 г.; Д – кедровник кустарничково-беломошный, июнь 2022 г.; Е – объединённые биотопы, июнь 2022 г.; Ж – усреднённая за 2021–2022 гг. выборка; единицы измерения индексов разнообразия и выравненности – единицы информации (биты)

 

Форма пиктографиков кедровника кустарничково-зеленомошного и всего района исследования сходна с таковой усреднённого пиктографика открытых ландшафтов Западной Сибири [37, с. 37–38] и ряда сообществ субарктических ландшафтов Средней Сибири [36, с. 617]. С ландшафтной точки зрения это объясняется «полуоткрытостью» изучаемых лесных местообитаний вследствие их малой площади (леса островного типа в окружении болот) и разреженности древесного яруса растительности.

Форма пиктографика кедровника кустарничково-беломошного в июне 2022 г., отличающегося большей вытянутостью по оси индекса выравненности Симпсона (Е), придающего больший вес обычным видам, сходна с таковой усреднённого пиктографика лесных ландшафтов Западной Сибири и горно-таёжных ландшафтов Алтая [36, с. 617; 37, с. 37–38]. Это объясняется, во-первых, большей сомкнутостью древостоя в кедровнике кустарничково-беломошном по сравнению с кедровником кустарничково-зеленомошным, во-вторых, тем, что в 2022 г. больший вклад в население мелких млекопитающих этого местообитания внёс доминирующий вид лесных полёвок Cl. rutilus. В то время как в 2021 г. на фазе спада численности популяции Cl. rutilus, что мы наблюдали в течение летнего сезона – от июня к августу, больший вклад в сообщество этого местообитания вносили виды, связанные с более открытыми биотопами (A. oeconomus, A. agrestis).

Все пиктографики характеризуются симметричностью по обеим или одной оси, что свидетельствует о ненарушенной структуре доминирования. Наибольшей сбалансированностью по всем осям отличаются пиктографик сообществ объединённых биотопов 2021 г., отражающий разнообразие и выравненность сообщества за весь летний сезон (июнь-август), и усреднённый за 2 года пиктографик сообщества всего района исследования. Симметричность пиктографиков служит индикатором стабильности сообщества мелких млекопитающих района исследования [36, с. 614; 37, с. 38–39].

Выводы

В целом таксономический состав и структура растительности, структура почвенного покрова; видовой состав, хорологическая и экологическая структура населения млекопитающих и птиц в районе реинтродукции стерха (L. leucogeranus) соответствуют зонально-провинциальным ландшафтным, климатическим и биотопическим особенностям данной территории, что указывает на удовлетворительное состояние изучаемых природных комплексов.

Исследованные сообщества мелких млекопитающих характеризуются ненарушенной структурой доминирования, свойственной субарктическим сообществам структурой разнообразия-выравненности, что свидетельствует об их относительной стабильности и, наряду с низкой антропогенной адаптированностью – об отсутствии значимого антропогенного влияния на изучаемые ландшафты.

Выявленное в сообществах мелких млекопитающих превышение показателя резистентной устойчивости над упругой, свойственное для нарушенных местообитаний или ранних стадий экологических сукцессий, может быть обусловлено влиянием локальных пожаров, а также динамичным поёмным режимом изучаемого природно-территориального комплекса.

В окрестностях стационара «Стерх» установлено гнездование выпи большой (B. stellaris), северная граница гнездового ареала которой ранее проходила значительно южнее. Это свидетельствует о продвижении ареала данного вида в высокие широты и о влиянии глобальных климатических изменений на природные комплексы в историческом гнездовом ареале западносибирской популяции стерха.

About the authors

Alyona Yurievna Levykh

Arctic Research Center

Author for correspondence.
Email: aljurlev@mail.ru

candidate of biological sciences, leading researcher of Biodiversity Sector

Russian Federation, Salekhard

Dmitry Olegovich Zamyatin

Department for External Relations of Yamal-Nenets Autonomous Okrug

Email: nauka89@mail.ru

deputy head of Division for the Coordination of Scientific Activities

Russian Federation, Salekhard

Evgeniya Nikolaevna Morgun

Arctic Research Center

Email: morgun148@gmail.com

candidate of biological sciences, leading researcher of Biodiversity Sector

Russian Federation, Salekhard

References

Supplementary files