Some results of the research of mammals and birds inhabiting the Polar Ural Mountains foothills

Full Text

Введение

На сегодняшний день фауна и структура населения млекопитающих и птиц Полярного Урала достаточно хорошо изучены, и результаты исследования представлены в ряде обобщающих монографий [1–5]. В то же время анализ последнего издания Красной книги Ямало-Ненецкого автономного округа [6] показал, что основным фактором, лимитирующим численность и пространственное распределение большинства редких и исчезающих на территории округа видов животных, растений и грибов, является промышленное освоение и хозяйственное использование территории. Это подтверждает значимость оценки воздействия намечаемой хозяйственной деятельности на окружающую среду (ОВОС), что особенно необходимо в современных условиях, когда природные комплексы региона испытывают совместное усиливающееся воздействие глобальных климатических изменений и антропогенной трансформации местообитаний [7, с. 7–8; 8, с. 17–18, 639; 9].

Сказанное обосновывает актуальность темы и определяет основную цель данной работы – исследование фауны и структуры населения млекопитающих и птиц как индикаторов состояния природных комплексов в районе проектируемого строительства автомобильной дороги: посёлок Харп – горнолыжный центр – Международная арктическая станция «Снежинка» (Приуральский район, Ямало-Ненецкий автономный округ) для последующей оценки воздействия планируемой хозяйственной деятельности на окружающую природную среду.

Материалы и методика исследований

Полевые исследования проводились с 16 по 23 июня 2022 года в бассейне ручья Восточный Нырдвоменшор в предгорьях восточного макросклона Полярного Урала в районе горного массива Рай-Из в Приуральском районе Ямало-Ненецкого автономного округа.

Учёт основной индикаторной группы млекопитающих – мелких наземных грызунов и насекомоядных (Micromammalia) [10] осуществляли ловушками Геро, которые расставляли в ловчие линии по 50–150 штук в пределах однородных местообитаний на 4 пробных площадях. Ловушки Геро заряжали приманкой из кусочков чёрного хлеба, смоченных нерафинированным подсолнечным маслом и проверяли 1 раз в сутки [11]. В лиственничном ерниково-зеленомошном лесу установили 50-метровый ловчий заборчик с 6 цилиндрами, расположенными через 10 м друг от друга. Во всех исследованных местообитаниях провели также маршрутные учёты млекопитающих.

Всего за время экспедиции отработали 1150 ловушко-суток (лов.-сут.) и 42 цилиндро-суток (цил.-сут.), в том числе по биотопам: в пихтово-берёзово-лиственничном зеленомошном лесу с кустарником (лиственничник с кустарником) (66°57′16,5″ с.ш., 65°37′08,3″ в.д., h – 0 м, СЗ – 64,38 км; 66°57′19,8″ с.ш., 65°36′23,2″ в.д., h = 145 м, СЗ – 64,82 км) – 650 лов.-сут.; на курумнике (на каменистой поверхности предгорной равнины, граничащей с зарослями ольхового стланника) и в лиственничном разнотравно-зеленомошном лесу на старом курумнике (лиственничник разнотравный на курумнике) (66°57′13,4″ с.ш., 65°35′50,4″ в.д., h = 213 м, СЗ – 64,91 км; 66°57′16,8″ с.ш., 65°36′01,8″ в.д., h = 206 м, СЗ – 64,93 км) – 300 лов.-сут.; в елово-берёзовом хвощово-зеленомошном лесу (березняк) (66°51′49,2″ с.ш., 65°45′28,2″ в.д., h = 92 м, СЗ – 52,85 км) – 100 лов.-сут.; на опушке берёзово-пихтово-лиственничного разнотравного леса вокруг низинного болота (болото) (66°51′48″ с.ш., 65°45′18″ в.д., h = 111 м, СЗ – 49,78 км; 66°51′79″ с.ш., 65°45′29″ в.д., h = 110 м, СЗ – 49,78 км) – 100 лов.-сут., в лиственничном ерниково-зеленомошном лесу (лиственничник ерниково-зеленомошный) (66°57′31″ с.ш., 65°36′32″ в.д., h = 111 м, СЗ – 49,78 км) – 42 цил.-сут.

Обилие (относительную численность) мелких млекопитающих рассчитывали в экземплярах на 100 лов.-сут. Для сопоставимости результатов исследования с данными других авторов показатели обилия в экземплярах на 100 лов.-сут. по методике Ю.С. Равкина с соавторами [12, с. 84; 13, с. 118] пересчитали на 100 цил.-суток. Видовую принадлежность зверьков устанавливали по морфологическим признакам [14; 15]. Отловленных животных подвергали полному обследованию по методу морфофизиологических индикаторов [16]. Относительный возраст определяли по наличию или отсутствию тимуса, стёртости зубов, выраженности гребней на костях черепа. В качестве индикаторов состояния экосистем использовали индексы разнообразия и интегральные показатели сообществ мелких млекопитающих [17–19].

Учёты птиц проводили по методике Ю.С. Равкина [20], на пеших маршрутах в первой половине дня, с оценкой расстояния от учётчика до птицы и характера поведения птицы (летела, сидела, кормилась и т.п.). Видовую принадлежность птиц устанавливали визуально с использованием бинокля и по видоспецифичным звуковым сигналам птиц (пение самцов, звуковые сигналы тревоги и т.п.). Расстояние до птицы, конфигурацию маршрутных учётов и привязку к биотопу определяли с помощью GPS-навигатора «Garmin GPSMap 64» и квадрокоптера «Phantom». Дополнительный учёт проводили в течение всего светлого периода суток. Количество птиц на 1 км² (плотность населения птиц) рассчитывали по формуле К = (40б + 10н + 3д) / км, где К – количество особей на 1 км², б – число птиц замеченных в момент обнаружения близко (до 20 м), н – недалеко (от 25 до 100 м), д – далеко (от 100 до 300 м от учётчика), км – пройденное расстояние в км [21, с. 140]. Для каждого вида птиц рассчитали среднее арифметическое значение показателя плотности по 2-м группам биотопов – «пойменный лес» и «горная тундра». Общая протяжённость пеших маршрутов составила 14,6 км. При составлении перечня видов птиц использовали таксономический список Л.С. Степаняна [22].

Для выявления структурных особенностей обследуемых местообитаний изучили растительность и почвы. Для этого заложили пробные площадки и общепринятыми методами, произвели геоботанические описания [21; 23; 24], заложили и описали почвенные разрезы [25–27] (рис. 1). Обилие растений оценивали по шкале О. Друде [21, с. 39–40]: sos – сплошь, смыкание надземных частей, фон; cop – обильно (1, 2, 3 – цифры по возрастанию обилия); sp – растения встречаются изредка, рассеянно; sol – очень малое количество растений, редкие экземпляры; un – единственный экземпляр.

 

Рисунок 1 – Схема расположения орнитологических и териологических площадок, почвенных разрезов, геоботанических площадок в предгорьях Полярного Урала

 

При анализе результатов геоботанических и почвенных исследований использовали опубликованные работы по растительности [8] и почвам [28–36] Полярного и Приполярного Урала.

Результаты исследований и их обсуждение

Растительность и почвы района исследований

Для характеристики структуры местообитаний района исследования приводим краткие описания растительности и почв на ряде пробных площадей (рис. 1).

Разрез № 1 (ПР-1–22), ерник зеленомошный (рис. 1; рис. 2).

 

Рисунок 2 – Cхема расположения геоботанических площадок и почвенных разрезов (ПР-1–22, ПР-2–22, ПР-3–22) относительно териологических и орнитологической площадок

 

Координаты: 66°57′11,83″ с.ш., 65°37′23,61″ в.д.

Растительность: ерник зеленомошный (рис. 3).

 

Рисунок 3 – Ерник зеленомошный. Фото Е.Н. Моргун

 

Участок сформирован Betula nana L. (soc), с высотой побегов до 0,5 м. Общее проективное покрытие – 80%. Кустарничковый ярус сложен из Vaccinium uliginosum L., растущей небольшими куртинками, локально (sp). Травяной покров изрежен, проективное покрытие (ПП) – 75%, представлен видами Poaceae (sol), Carex sp. (sol), включает Bistorta major S.F. Gray (un), Astragalus sp. (un), заносной сорный вид Rumex confertus Willd. (sol) [8, с. 81]. Моховый покров образован рыхло-сомкнутыми зелёными мхами (soc) с доминированием Polytrichum sp. (cop₁) На расстоянии 500 м от описываемой площадки находятся скопления Larix sibirica Ledeb. (рис. 3).

Название почвы: торфяно-глеезём на многолетнемёрзлых суглинках (рис. 4).

 

Рисунок 4 – Торфяно-глеезём на многолетнемёрзлых суглинках. Фото Е.Н. Моргун

 

АO (0–5 (8) см) – подстилка сформирована из неразложившихся растительных остатков; горизонт светло-коричнево-рыжего цвета; сухой, грубогумусированный, бесструктурный; граница волнистая, переход ясный по цвету;

OTh (5(8)–13(14) см) – горизонт тёмно-коричневого цвета с чёрным оттенком, содержит большое количество корней травянистой и кустарничковой растительности, детрит; горизонт мокрый, бесструктурный, грубогумусированный; граница слабоволнистая, переход ясный;

Gox (13(14)–18 см) – светло-коричневый горизонт с рыжими (ржавыми) редоксиморфными пятнами и прожилками, характеризуется сизыми пятнами оглеения; содержит незначительное количество тонких корней травянистых растений; включает щебень, дресву, окатанную гальку; горизонт мокрый, текучий (тиксотропный), средний суглинок;

С ММП (18–… см) – серый.

Разрез № 2 (ПР-2–22), берёзово-лиственничный лес (рис. 1; рис. 2).

Координаты: 66°57′17,00″ с.ш., 65°37′32,00″ в.д.

Растительность: берёзово-лиственничный лес с участием ерника (рис. 5).

 

Рисунок 5 – Берёзово-лиственничный лес с участием ерников. Фото Е.Н. Моргун

 

Древесная растительность включает виды: Larix sibirica Ledeb. (soc) и Betula pubescens Ehrh. (cop₂), высотой от 0,7 до 1,5 м. Общее проективное покрытие – 90%. Кустарники представлены мелкими низкорослыми куртинами Betula nana L. (sp) (высота – до 0,4 м; ПП – 50%) и Juniperus sibirica Burgsd. (sp). Травяной покров несколько разрежен (ПП – 80%), отмечается Vaccinium vitis-idaea L. (sol), Linnaea borealis L. (un), заносной сорный вид Rúmex confertus Willd. (un) [8, с. 81]. В качестве примеси по микропонижениям присутствуют Carex sp. L. (sp). Среди мохообразных доминируют Pleurozium schreberi Willd. ex Brid. и различные виды рода Polytrichum Hedw. Лишайники малообильны, встречаются рассеянно в виде некрупных талломов.

Название почвы: торфяно-глеезём на суглинках, подстилаемых гравелистой двучленной супесью (рис. 6).

 

Рисунок 6 – Торфяно-глеезём на суглинках, подстилаемых гравелистой двучленной супесью. Фото Е.Н. Моргун

 

АO (0–3(5) см) – горизонт рыже-светло-коричневого цвета, сформирован из неразложившихся растительных остатков, мха, содержит корни трав и кустарничков; горизонт влажный, бесструктурный; граница ровная, переход ясный;

TE (3(5)–12 см) – горизонт чёрного цвета, бесструктурный, содержит неразложившиеся растительные остатки, корни деревьев, кустарничков, трав, детрит; горизонт мокрый, среднесуглинистый, включает дресву, щебень; граница ровная, переход ясный;

Gox (12–17 см) – светло-коричневый горизонт с рыжим оттенком, характеризуется признаками оглеения и ожелезнения; содержит корни; горизонт очень мокрый, плотный, включает щебень, дресву, гальку; смена породы, обратно двучленный, супесь с суглинком;

С ММП (17–… см) – серого цвета.

Разрез № 3 (ПР-10–22), болото с антропогенным нарушением (рис. 1; рис. 7).

 

Рисунок 7 – Схема расположения геоботанической площадки, почвенного разреза ПР-10–22 относительно орнитологической и териологической площадок

 

Координаты: 66°54′9,01″ с.ш., 65°42′58,03″ в.д.

Растительность: ерник хвощово-осоковый с участием ив (рис. 8).

 

Рисунок 8 – Ерник хвощово-осоковый с участием ив. Фото Е.Н. Моргун

 

Кустарниковый ярус сформирован Betula nana L. (cop₃) и Salix lanata L. (sp). Общее проективное покрытие – 70%. Травяно-кустарничковый ярус (ПП – 60%) включает Equisetum pratense Ehrh. (cop₂), Carex sp. L. (cop₁), Vaccinium ulginosum L. (sp), зелёные мхи. По краю болота произрастает Larix sibirica Ledeb. (cop₃), высотой до 4–7 м. Растительность нарушена проезжающей техникой.

Название почвы: торфяная олиготрофная на многолетнемёрзлом песке (рис. 9).

 

Рисунок 9 – Почва торфяная олиготрофная на многолетнемёрзлом песке. Фото Е.Н. Моргун

 

ТО (0–14 см) – торфяной горизонт чёрного цвета с маслянистым блеском и резким болотным запахом, содержит большое количество неразложившихся и полуразложившихся растительных остатков, преимущественно трав, корни трав, грубогумусированное органическое вещество, детрит, присыпку песка; горизонт очень мокрый, обильно насыщенный влагой, с 4–10 см – сочится вода, нижняя часть горизонта текучая; горизонт рыхлый, бесструктурный; граница ровная, переход ясный;

ТЕg ox (14–32 см) – торфяной горизонт серого цвета с голубовато-стальным оттенком до оливкового; горизонт содержит корни трав, рыжие редоксиморфные пятна, крупный песок; горизонт мокрый, песчаный, плотный, бесструктурный, по всей мощности горизонта сочится вода.

Сg ММП (32–… см) – серый со стальным оттенком.

Разрез № 4 (ПР-11–22), елово-берёзовый лес (рис. 1; рис. 10).

 

Рисунок 10 – Схема расположения почвенного разреза, геоботанической площадки ПР-11–22 относительно орнитологической и териологической площадок

 

Координаты: 66°51′48,53″ с.ш., 65°45′27,60″ в.д.

Растительность: елово-берёзовый лес с участием хвоща (рис. 11).

 

Рисунок 11 – Елово-берёзовый лес с участием хвоща. Фото Е.Н. Моргун

 

Древесный ярус представлен Picea obovata Ledeb. (cop₂), Betula pubescens Ehrh. (cop₁), Alnus sp. (sp). Общее проективное покрытие – 90%. Травяной покров (ПП – 60%) сложен Equisetum sylvaticum L. (cop₂), Carex sp. (sp), Ledum decumbens (Ait.) Lodd. (sp), Vaccinium vitis-idaea L. (sp), Empetrum nigrum L. (sp); Rubus chamaemorus L. (sp) в фазе цветения, Veratrum lobelianum Bernh. (sp), Bistorta major S.F. Gray (sp), Rubus arcticus L. (sp), Vaccinium myrtillus L. (sp), Poa arctica R. Br. (sp), Festuca brachyphylla Schult. et Schult fil. (sp), Festuca ovina L. (cop₃), Deschampsia borealis (Trautv.) Roshev. (cop₃). В травяном ярусе встречаются участки с отмирающими злаками и осоками. Напочвенное покрытие образовано зелёными мхами.

Название почвы: торфяная эутрофная на многолетнемерзлых суглинках (рис. 12).

 

Рисунок 12 – Почва торфяная эутрофная на многолетнемёрзлых суглинках. Фото Е.Н. Моргун

 

TО (0–9 см) – торфяной горизонт коричнево-чёрного цвета с салатово-соломенным оттенком за счёт неразложившихся растительных остатков, мха и опада; горизонт содержит большое количество корней деревьев и трав; диаметр древесных корней до 1,5 см; горизонт увлажнённый, очень рыхлый, бесструктурный; граница ровная, переход ясный по структуре и цвету;

ТE (9–20 см) – торфяной горизонт чёрного цвета с жирным блеском, мокрый, бесструктурный, рыхлый, содержит незначительное количество корней, детрит; граница ровная, переход ясный;

С ММП (20–… см) – чёрно-тёмно-серый.

В целом, на изучаемой территории выявлены разные типы растительных сообществ, состав и структура которых типичны для северотаёжной и лесотундровой зон [37], характерны для предгорий восточного макросклона Полярного Урала [8]. Несмотря на достаточное флористическое и структурное разнообразие, изучаемые фитоценозы характеризуются численным доминированием немногих видов, включают заносные сорные виды (R. confertus). Это указывает на их невысокую устойчивость и происходящую синантропизацию растительности. Надземная растительность достаточно разрежена, что понижает защитные свойства среды для животных.

Изученный почвенный покров разнообразен, представляет собой сложное сочетание различных типов почв (торфяно-глеезёмов, торфяных олиготрофных и торфяных эутрофных почв), формирующихся на основе разнообразных почвообразующих пород (суглинистые, песчаные отложения, древний элювий, подстилаемые слоем многолетнемёрзлых пород), под влиянием сурового климата, горного рельефа с большими колебаниями относительных высот, осложнённого различными мерзлотными явлениями, собственно многолетнемёрзлых пород, а также под влиянием разнообразной растительности.

Многолетнемёрзлые породы играют роль водоупора в криогенных ландшафтах, где развиваются процессы контактного надмерзлотного оглеения и редоксиморфизма, которые распространяются на весь профиль, локализуясь в отдельных участках или охватывая всю почвенную толщу. Развиты процессы криогенного массообмена. Глубина размерзания исследованных почв составила 16–20 см.

Основными почвообразующими процессами в ненарушенных почвах являются торфообразование и торфонакопление, редоксиморфизм, глеевый процесс (в разной степени проявления). Часто проявляются признаки тиксотропии, особенно в нижних горизонтах. Всё это служит индикатором суровости природно-климатических условий района исследований и замедленного биологического круговорота.

Полученные результаты показывают, что необходимым условием сохранения биологического разнообразия растений, сохранения и защиты от эрозии (под влиянием изменяющегося климата и возрастающей антропогенной нагрузки) почвенного покрова в процессе устойчивого использования является систематический комплексный экологический мониторинг биогеоценозов исследуемой территории.

Млекопитающие и птицы

В ходе проведённых учётов на всей исследованной территории отловили 7 особей мелких млекопитающих, относящихся к 2-м видам из 2-х отрядов – Насекомоядные (Eulipotyphla, семейство Soricidae) (бурозубка обыкновенная – Sorex araneus L., 1758, 1 особь и Грызуны (Rodentia, семейство Cricetidae) (полёвка красная = сибирская красная полёвка – Clethrionomys (= Myodes) rutilus Pallas, 1779, 6 особей). Выявленные виды мелких млекопитающих характерны для биоценозов северной тайги и лесотундры Ямало-Ненецкого автономного округа, в том числе и Полярного Урала [2–4; 17; 38], относятся к родам Sorex (L., 1758) и Clethrionomys (= Myodes) (Pallas, 1811) с голарктическим распространением. Вид Сl. rutilus имеет восточно-палеарктическое происхождение и оптимум ареала в таёжной зоне Сибири [39; 40], широко распространён в лесной зоне Евразии и западных штатах Северной Америки, т.е. является трансголарктическим [41]. Вид S. araneus – западный палеаркт, его ареал выклинивается к юго-востоку. В районе исследования S. araneus находится на северном пределе своего распространения [14, с. 164].

Оба вида известны из плейстоценовых териофаунистических комплексов Тюменской области [17, с. 47–48; 42], исторически формировались в составе фаунистических комплексов тундры, лесотундры, позднее производного от них фаунистического комплекса таёжной зоны, и являются характерными для современных биогеоценозов этих природных зон.

Cогласно классификации экологических групп мелких млекопитающих по отношению к человеку [17, с. 15], S. araneus относится к группе синантропов с индивидуальным индексом антропогенной адаптированности вида (IAA = 10,5), Cl. rutilus – к группе нейтралов (IAA = 10,0).

На исследованной территории мелких млекопитающих отловили лишь в двух биотопах – в пихтово-берёзово-лиственничном зеленомошном лесу с кустарником и в лиственничном разнотравно-зеленомошном лесу на старом курумнике. В остальных местообитаниях в ловушки и в ловчие цилиндры заборчика не поймали ни одного зверька, что указывает на очень низкое общее обилие мелких млекопитающих в изучаемых ландшафтах в период исследования. Последнее можно объяснить тем, что популяции доминирующих видов, характеризующихся эфемерным типом динамики численности с 3–4-летними периодами, находятся на фазе депрессии численности, а также суровыми природно-климатическими условиями в осенне-зимний период 2021–2022 гг., которые могли обусловить повышенную гибель зверьков в соответствующие сезоны и позднее начало весеннего размножения. Последнее подтверждается тем, что в период исследования отлавливались только перезимовавшие зверьки, не было поймано ни одного зверька этого года рождения (сеголетка).

Общее обилие мелких млекопитающих во всех обследованных местообитаниях составило 0,61 экз./100 лов.-сут., в т.ч. обилие грызунов – 0,52 экз./100 лов.-сут. / 0,84 экз./100 цил.-сут.), насекомоядных – 0,09 экз./100 лов.-сут. / 0,18 экз./100 цил.-сут.). По биотопам и видам показатели обилия распределяются следующим образом: пихтово-берёзово-лиственничный зеленомошный лес с кустарником – Cl. rutilus (0,46 экз./100 лов.-сут. / 0,75 экз./100 цил.-сут.), S. araneus (0); лиственничный разнотравно-зеленомошный лес на старом курумнике – Cl. rutilus (1,00 экз./100 лов.-сут. / 1,62 экз./100 цил.-сут.), S. araneus (0,33 экз./100 лов.-сут. / 0,68 экз./100 цил.-сут.); елово-берёзовый хвощово-зеленомошный лес – 0; опушка берёзово-пихтово-лиственничного разнотравного леса вокруг низинного болота – 0; лиственничный ерниково-зеленомошный лес – 0.

Основной вклад в общее обилие мелких млекопитающих района исследования вносит типичный лесной вид – Cl. rutilus, доминирующий среди мелких млекопитающих во всех местообитаниях Ямало-Ненецкого автономного округа с развитой древесной и кустарниковой растительностью [43, с. 193].

Выявленные в ходе исследования крайне малое видовое разнообразие и низкое обилие мелких млекопитающих указывают на ограниченную ресурсную ёмкость исследуемых местообитаний и суровые природно-климатические условия района исследования. Это подтверждается приведёнными выше результатами исследования растительности и почв и согласуется с литературными данными об обеднённом видовом составе и малой плотности животного населения Полярного Урала [8, с. 32].

Вследствие малого количества отловленных животных для исследования структуры сообществ мелких млекопитающих выборки из разных местообитаний объединили и провели анализ интегральных показателей сообщества мелких млекопитающих всего района исследования в целом. Однако для понимания пространственной структуры населения мелких млекопитающих на исследуемой территории сравнили показатели сообществ 2-х биотопов, в которых были отловлены зверьки (табл. 1).

 

Таблица 1 – Индексы разнообразия, устойчивости и интегральные показатели сообществ мелких млекопитающих предгорий Полярного Урала по результатам исследований в июне 2022 г.

Наименование показателя	Значение показателя
	В целом по району исследования	Лиственничник зеленомошный с кустарником	Лиственничник разнотравный на курумнике
Количество зверьков	7	3	4
Количество видов	2	1	2
Количество самок	3	0	3
Количество беременных самок	2	0	2
Количество эмбрионов	18	0	18
Количество резорбирующихся эмбрионов	0	0	0
Количество зимовавших зверьков	7	3	4
Индекс видового богатства Маргалефа (R)	1,18	0	1,66
Индекс видового разнообразия Шеннона (Н)	0,18	–	0,24
Индекс видового разнообразия Симпсона (D)	0,25	–	0,38
Индекс доминирования Симпсона (С)	0,76	1,0	0,63
Индекс выравненности Пиелу (Е)	0,59	–	0,81
Показатель упругой устойчивости (UU)	0,25	–	0,43
Показатель резистентной устойчивости (UR)	0,97	–	1,15
Показатель общей устойчивости (U)	1,21	–	1,58
Показатель успешности размножения (URZ)	6666,66	0	6666,66
Индекс консервативности (IKV)	1,43	1,0	1,75
Плохая агрегированность (В)	0,27	0,33	0,25
Индекс антропогенной адаптированности (IAA)	1,11	1,11	1,11
Обобщённый показатель благополучия (SSS)	68,41	–	68,83

 

Сообщества мелких млекопитающих отдельных местообитаний и района исследования в целом характеризуются очень низкими индексами разнообразия и устойчивости, высокими значениями индекса доминирования. В целом это объясняется суровыми природно-климатическими условиями изучаемых субарктических местообитаний (избыточное увлажнение при недостатке тепла, короткое прохладное лето, температурные инверсии, высокая средняя скорость ветра, большое количество дней в году с сильным ветром, наличие многолетнемёрзлых почв, замедленность биологического круговорота веществ и др.) [8, с. 15–19]. Низкие показатели устойчивости свидетельствуют об уязвимости изучаемых биоценозов к любому внешнему воздействию, в том числе к антропогенной нагрузке.

В то же время сравнительно более высокими индексами разнообразия, показателями устойчивости, консервативности, успешности размножения и обобщённым показателем благополучия отличается сообщество мелких млекопитающих лиственничного разнотравно-зеленомошного леса на старом курумнике. Это можно объяснить лучшими физическими характеристиками (прогреваемостью, увлажнённостью, дренированностью и пр.) данного местообитания по сравнению с другими, что косвенно подтверждается большим проективным покрытием и более высокой жизненностью, т.е., в общем, лучшим развитием травяного яруса, и соответственно, большей кормовой и защитной ёмкостью данного местообитания. Сравнительно более высокое значение индекса консервативности в сообществе мелких млекопитающих этого местообитания указывает на то, что в нём сосредоточено размножающееся ядро популяций C. rutilus и S. araneus, т.е. оно является более оптимальным по сравнению с другими местообитаниями. На это же указывает более низкое значение показателя плохой агрегированности, свидетельствующее о наиболее равномерном распределении зверьков внутри местообитания. Результаты исследования позволяют рекомендовать названное местообитание как ключевое для комплексного экологического мониторинга.

Значение интегрального показателя антропогенной адаптированности анализируемых сообществ мелких млекопитающих (IAA = 1,11) идентично таковым, определённым нами ранее в сообществах естественных местообитаний северной тайги Западной Сибири (окрестности кордона Шухтунгорт в Государственном природном заповеднике «Малая Сосьва» им. В.В. Раевского; окрестности стационара «Стерх» в Государственном природном заказнике федерального значения «Куноватский»). Это косвенно свидетельствует об отсутствии значимой антропогенной нагрузки на изучаемые ландшафты.

Во время маршрутных учётов позвоночных обнаружили экскременты 3-х видов млекопитающих (класс Mammalia) – зайца-беляка (Lepus timidus L., 1758; Leporidae, Lagomorpha), обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes L., 1758; семейство Canidae, отряд Carnivora), северного оленя (Rangifer tarandus L., 1758; Cervidae, Cetartiodactyla). Найденные в разных местообитаниях экскременты северного оленя, вероятнее всего, принадлежат домашним животным, т.к. дикий северный олень сейчас крайне редок, нами не наблюдался, и большая часть территории Полярного Урала используется в качестве пастбищ домашнего северного оленя, поголовье которого значительно и продолжает расти [8, с. 32–33]. Все выявленные виды (для северного оленя – популяция) являются широко распространёнными, проникают в предгорья из равнинных районов.

В бассейне ручья Восточный Нырдвоменшор выявили 25 видов птиц западносибирской орнитофауны с элементами населения птиц гор Полярного Урала [1; 5; 44; 45].

Наблюдаемая общая плотность птиц меньше либо сопоставима с численностью птиц, характерной в первую половину календарного лета для территории типичных северотаёжных предгорных и пойменных лесов Западной Сибири (табл. 2).

 

Таблица 2 – Плотность населения птиц в биотопах № 1 «пойменный лес» и № 2 «горная лесотундра» в сравнении со сходными биотопами Полярного Урала и северной тайги Западной Сибири (ос./1 км²)

№ п/п	Вид птицы	Плотность птиц, особей на 1 км²					Среднее значение по графам 5, 6, 7	Отклонение от среднего значения
		Биотоп № 1	Биотоп № 2	2005 г.¹	1978 г.²	1984 г.³		Биотоп № 1	Биотоп № 2
1	Gavia arctica L., 1758	–	2,5	4,2	0,5	1,0	1,9	−1,9	+0,6
2	Mareca penelope L., 1758	–	2,5	4,0	2,0	6,0	4,0	−4,0	−1,5
3	Anas crecca L., 1758	–	7,5	2,8	2,0	5,0	3,3	−3,3	+4,2
4	Tringa glareola L., 1758	3,0	–	4,0	2,0	3,0	3,0	0	−3,0
5	Larus heuglini Bree, 1876	1,2	–	1,2	3,0	3,0	2,4	−1,2	−2,4
6	Larus canus L., 1758	0,5	–	7,2	0,1	8,0	5,1	−4,6	−5,1
7	Sterna hirundo L., 1758	20,0	3,8	7,7	0,3	5,0	4,3	+15,7	−0,5
8	Cuculus optatus Gould, 1845	0,8	–	–	0,8	0,6	0,5	+0,3	−0,5
9	Motacilla flava L., 1758	–	40,0	–	0,2	60,0	20,1	+19,9	−20,1
10	Motacilla alba L., 1758	5,5	–	16,0	16,0	27,0	19,7	−14,2	−19,7
11	Perisoreus infaustus L., 1758	3,2	–	–	4,0	4,0	2,6	+0,6	−2,6
12	Pica pica L., 1758	1,6	–	2,4	43,0	14,0	19,8	−18,2	−19,8
13	Corvus cornix L., 1758	2,4	0,8	0,5	26,0	0,5	9,0	−6,6	−8,2
14	Phylloscopus Boie, 1826 (P. trochilus L., 1758; P. collybita Vieillot, 1817; P. borealis Blasius, 1858; P. sibilatrix Bechstein, 1793)	116,7	70,0	123,6	64,0	14,0	67,2	+49,5	+2,8
15	Luscinia svecica L., 1758	0,8	–	12,4	0,1	1,0	4,5	−3,7	−4,5
16	Turdus L., 1758 (Turdus pilaris L., 1758; Turdus atrogularis Jarocki, 1819)	18,7	7,5	36,2	17,2	14,0	22,5	−3,8	−15,0
17	Fringilla montifringilla L., 1758	110,9	80,0	83,2	53,0	34,0	56,7	+54,2	+23,3
18	Acanthis flammea L., 1758	6,3	–	15,0	28,0	15,0	19,3	−13,0	−19,3
19	Pyrrhula pyrrhula L., 1758	13,1	–	3,2	0,1	4,0	2,4	+10,7	−2,4
20	Loxia curvirostra L., 1758	6,5	–	–	11,0	9,0	6,7	−0,2	−6,7
21	Emberiza L., 1758	4,6	40,0	71,4	125,0	15,0	70,5	−65,9	−30,5

Примечание. Плотность птиц в сходных биотопах по данным: 1 – М.Г. Головатина, С.П. Пасхального [1], 2 – Ю.С. Равкина [44], 3 – Л.Г. Вартапетова [45].

 

В то же время сравнительно более высокая численность певчих воробьиных (Passeri) отмечена в лесных и лесотундровых биотопах по сравнению с горнотундровыми. Это фенологически связано с вылетом из гнезда молодых птиц текущего года и привязанностью к увлажнённым биотопам, богатым насекомыми, в период кормления птенцов. Например, в пойменном лесу общая плотность пеночек рода Phylloscopus Boie, 1826 (веснички – P. trochilus L., 1758, теньковки – P. collybita Vieillot, 1817, таловки – P. borealis Blasius, 1858, трещотки – P. sibilatrix Bechstein, 1793; семейство Sylviidae) составила 116,7 особей на 1 км² (далее – ос./1 км²), вьюрка – Fringilla montifringilla L., 1758 (семейство Fringillidae) – 110,9 ос./1 км²; в горной лесотундре, соответственно – 70 и 80 ос./1 км².

Наличие в районе исследования постоянных природных водоёмов (реки Собь, ручья Восточный Нырдвоменшор, безымянного озера) несколько увеличивает видовое разнообразие птиц за счёт представителей гусеобразных – Anseriformes (гагара чернозобая – G. arctica L., 1758; речные утки: свиязь – M. penelope L., 1758, чирок-свистунок – A. crecca L., 1758) и ржанкообразных – Charadriiformes (чайки – Larus sp. L., 1758, крачки – Sterna sp., 1758, кулики – Charadrii).

В северотаёжных биотопах наблюдали характерные лесные виды птиц – кукшу – P. infaustus L., 1758, клеста-еловика – L. curvirostra L., 1758, чечётку – A. flammea L., 1758, снегиря – P. pyrrhula L., 1758, дроздов – Turdus L., 1758 (рябинника – T. pilaris L., 1758 и чернозобого – T. atrogularis Jarocki, 1819). В лесотундровых ландшафтах встретили типичных представителей южной тундры – жёлтую трясогузку – M. flava L., 1758, овсянку-крошку – Emberiza pusilla Pallas, 1776.

В целом, наблюдаемые в пойменных лесах и горной тундре в бассейне ручья Восточный Нырдвоменшор низкое видовое разнообразие и относительная численность птиц характерны для предгорных районов с неблагоприятными погодными и гидрологическими условиями весенне-летнего и осеннего периодов.

Редких и особо охраняемых видов птиц в районе исследований не обнаружили.

Выводы

Состав и структура населения млекопитающих и птиц на исследованном участке предгорий восточного макросклона Полярного Урала соответствуют физико-географическим условиям территории, характеризуются малым количеством видов и их низким обилием, обусловленными прежде всего природно-климатическими факторами, что подтверждается результатами исследования растительности и почв.

Все выявленные виды млекопитающих (для R. tarandus – популяции) и птиц обычны для биогеоценозов изучаемой территории.

Исследуемое сообщество мелких млекопитающих характеризуется низким значением индекса антропогенной адаптированности, идентичным таковому ненарушенных северотаёжных сообществ Западной Сибири. Это, несмотря на отдельные признаки синатропизации растительности и животного населения, указывает на отсутствие значимого антропогенного воздействия на исследуемую территорию.

Исследуемое сообщество мелких млекопитающих характеризуется очень низкими индексами разнообразия и устойчивости, что объясняется суровыми природно-климатическими условиями данной территории и наряду с признаками невысокой устойчивости растительных сообществ свидетельствует об уязвимости изучаемых биоценозов к любому внешнему воздействию, в том числе к антропогенной нагрузке.

Лиственничный разнотравно-зеленомошный лес на старом курумнике, в котором выявлены консервативное размножающееся население C. rutilus и S. araneus и наиболее равномерное пространственное распределение мелких млекопитающих внутри местообитания, может быть рекомендован в качестве ключевого местообитания для систематических наблюдений.

Отсутствие в районе исследования краснокнижных видов млекопитающих и птиц указывает на то, что строительство проектируемой дороги от посёлка Харп к международной научной станции «Снежинка» не причинит значимого вреда животному населению этого района, позволит организовать контролируемую рекреационно-туристическую деятельность и минимизировать риски от антропогенного воздействия на уязвимые биогеоценозы данной территории.

Необходимым условием сохранения биогеоценозов (биологического разнообразия и почвенного покрова) исследованной территории в процессе её устойчивого использования является систематический комплексный экологический мониторинг.

About the authors

Alyona Yurievna Levykh

Arctic Research Center

Email: aljurlev@mail.ru

candidate of biological sciences, leading researcher of Environmental Sector

Russian Federation, Salekhard

Dmitry Olegovich Zamyatin

Department for External Relations of Yamal-Nenets Autonomous Okrug

Email: nauka89@mail.ru

deputy head of Division for the Coordination of Scientific Activities

Russian Federation, Salekhard

Evgeniya Nikolaevna Morgun

Arctic Research Center

Email: morgun148@gmail.com

candidate of biological sciences, leading researcher of Environmental Sector

Russian Federation, Salekhard

Ruslan Mikhailovich Ilyasov

Arctic Research Center

Author for correspondence.
Email: frandly@mail.ru

researcher of Environmental Sector

Russian Federation, Salekhard

References

Supplementary files