Annual and biennial invasive species in the flora of Ivanovo

Full Text

Введение

Природно-ландшафтные комплексы городов значительной степени трансформированы в результате как стихийных антропогенных воздействий, так и целенаправленной планомерной деятельности человека. В городах выделяются экотопы природного ландшафта (сохранившиеся участки лесов, лугов, водных и прибрежных сообществ и др.) и антропогенные местообитания (скверы, сады, бульвары, строительные участки, пустыри обочины шоссейных дорог, железнодорожные насыпи и др.) [1; 2]. Кроме того, формируются специфичные экотопы, не имеющие природных аналогов (индустриальные и техногенные пустыри, карьеры, отвалы, полигоны отходов, свалки и др.). О.Г. Барановой, Е.Н. Бралгиной для городов Удмуртии разработана классификация групп местообитаний растений, всего было выделено 7 классов естественных и полуестественных местообитаний и 9 классов антропогенно-трансформированных местообитаний [3].

Комплексное изучение флоры городских экосистем, прогнозирование тенденций их изменения и развития проводятся в разных регионах, приобретает особую актуальность как в нашей стране [4–8], так и за рубежом [9–12]. В формировании городских флор большое значение принадлежит чужеродным видам растений, появление которых связано с деятельностью человека. Нарушенные экотопы быстро заселяются малолетние травянистые растения, большинство из них характеризуются ускоренным развитием, высокой семенной продуктивностью, длительной способностью сохранять жизнеспособность семян в почве, что обеспечивает возможность быстрого увеличения их участия в благоприятные периоды. Большинство малолетних чужеродных видов относятся к пионерным, которые быстро захватывают открытые местообитания.

Иваново (до 1932 г. Иваново-Вознесенск) – крупный промышленный и транспортный центр, областной город Ивановской области. Он расположен в 290 км северо-восточнее г. Москва. Согласно данным областного статистического управления (2022), общая площадь города составляет 10100 га, Численность населения – 409 тыс. чел. Город был основан из с. Иванова и Вознесенской слободы, развивался преимущественно как промышленный и транспортный центр, сохраняя черты сельской застройки. В городе действуют многие предприятия текстильной, машиностроительной, химической и швейной промышленности. Развита транспортная инфраструктура, в черте города находятся крупные железнодорожные станции: Иваново, Сортировочная и Текстильная, к крупным предприятиям проложены подъездные пути. По автомобильным дорогам организовано регулярное сообщение с различными городами области и городами центральной части России.

Город расположен в долине р. Уводь, по его территории протекают небольшие речки: Харинка, Талка, Чернявка, сохранились несколько ручьев с оврагами. Участки лесов находятся на территории трех крупных городских парков, а также на окраинах города, в микрорайонах Лесное, Горино, Сластиха и Бухарово [13]. Архитектура города сохранила сельские черты окраин, частный сектор имеется даже в центре города.

Флора города Иванова богата чужеродными видами, всего к 2021 г. на территории города было отмечено 382 вида растений, относящихся к 56 семействам и 226 родам [14]. В структуре чужеродной фракции урбанофлоры преобладают малолетние растения (198 видов). Малолетние растения с коротким жизненным циклом лучше переносят неблагоприятные условия, эффективнее расселяются и лучше приспосабливаются к новым условиям. Во флоре г. Иваново из 382 чужеродных видов 112 успешно натурализовались и составляют группу инвазионных и потенциально инвазионных растений [14], среди которых 25 видов относятся к малолетним (одно-двулетним) растениям.

Целью данной работы явилось изучение приуроченности успешно натурализовавшихся малолетних видов к различным экотопам в черте города Иваново. Выяснение экотопологической структуры разнообразия малолетних инвазионных видов растений.

Материалы и методы исследований

Флористические исследования проводились в г. Иваново традиционными маршрутно-рекогносцировочным и стационарным методами. В течение 2019–2021 гг. исследовались различные районы города в некоторой повторности. Составлялись флористические списки различных антропогенных и природных экотопов, отмечалось присутствие инвазионных и потенциально инвазионных растений. Особое внимание уделялось однолетним инвазионным видам растений, для каждого из которых отмечалось фенологическая фаза, повреждаемость листьев, общее состояние. Гербаризировались наиболее интересные, нетипичные экземпляры, растения с различными повреждениями листьев и генеративных органов, тератные формы. Всего было собрано более 170 гербарных листов, которые хранятся в гербарии Ивановского государственного университета (IVGU), некоторые экземпляры, например Bidens connata Muehl. ex Willd., переданы в гербарий ГБС РАН (MHA) и гербарий им. Д.П. Сырейщикова (MW).

При оценке активности инвазионных видов растений была использована методика с выделением 4-х статусов: статус 1 – виды – трансформеры, статус 2 – виды, активно расселяющиеся и натурализующиеся в нарушенных, полуестественных и естественных местообитаниях; статус 3 – виды, расселяющиеся и натурализующиеся в нарушенных местообитаниях; статус 4 – потенциально инвазионные виды [15]. Латинские названия сосудистых растений приводятся в соответствии с последней сводкой П.Ф. Маевского [16].

Результаты исследований и их обсуждение

На территории города Иваново были выделены 10 различных типов природных и антропогенных экотопов. К природным экотопам относятся участки городских лесов (сосновые, еловые, мелколиственные, смешанные леса); луговые ценозы; прибрежные сообщества (берега водоемов, песчаные отмели). Среди антропогенных экотопов были выделены газоны, обочины шоссейных дорог, железнодорожные местообитания, строительные участки, полигоны отходов, пустыри, цветники).

В результате исследований в составе чужеродного компонента флоры г. Иваново было выделено 25 видов малолетних растений, которые относятся к 10 семействам и 19 родам. Распределение малолетних инвазионных видов растений в различных экотопах г. Иваново в соответствии с их инвазионным статусом представлено в таблице.

К группе наиболее активных видов, которые освоили антропогенные экотопы и внедрились в естественные сообщества на территории города (статус 1), отнесено 4 вида, они выполняют роль трансформеров, т.к. формируют плотные монодоминантные заросли в различных частях города, успешно конкурируют с видами местной флоры, препятствуют прорастанию многих аборигенных растений, вытесняют даже некоторые многолетние травы и сеянцы древесных растений.

6 видов активно расселяются и натурализуются в нарушенных, полуестественных и естественных местообитаниях (статус 2). Наиболее многочисленно представлены виды, расселяющиеся в нарушенных местообитаниях (статус 3), к ним отнесены 9 видов (см. таблицу 1, рис. 1).

 

Таблица 1 – Распределение малолетних инвазионных видов растений в различных экотопах г. Иваново в соответствии с их инвазионным статусом

Название видов	Инвазионный статус	Природные экотопы			Антропогенные экотопы
		леса	луга	прибрежно-водные	ж/д. экотопы	обочины дорог	пустыри	свалки	строит. участки	цветники	газоны
Amaranthus retroflexus L.	3		+	+	+	+	+	+	+	+	+
Ambrosia artemisiifolia L.	4	–	–	–	+	+	+	+	+	+	+
Ambrosia trifida L.	4				+	+	+
Bidens frondosa L.	1			+	+	+					+
Bidens connata Muehl. ex Willd.	4			+
Bromus japonicus Thunb.	3		+	+	+	+	+
Cyclachaena xanthiifolia (Nutt.) Fresen.	4				+	+	+	+			+
Echinichloa crusgalli (L.) Beauv.	2			+	+	+	+	+	+	+	+
Echinocystis lobata Torr. et Gray	2			+	+			+
Erigeron annuus (L.) Pers.	2	+	+	+	+	+	+				+
Erigeron canadensis L.	2	+	+	+	+	+	+	+	+	+	+
Galinsoga ciliatа (Rafin) S.F. Blake	3				+					+	+
Galinsoga parviflora Cav.	3				+	+			+	+	+
Heracleum sosnowskyi Manden.	1	+		+	+	+	+	+	+		+
Impatiens glandulifera Royle	1			+	+			+
Impatiens parviflora DC.	1	+		+	+	+	+	+	+	+
Lеpidium densiflorum Schrad.	3			+	+	+	+		+		+
Lepidotheca suaveolens (Pursh) Nutt.	3				+	+	+		+	+
Oenothera rubricaulis Klebahn.	2			+	+	+	+	+
Potentilla supinа L.	4			+	+	+	+	+	+
Senecio viscosus L.	3			+	+	+	+	+	+
Setaria pumila (Poir.) Roem et Schult.	3				+	+	+			+
Setaria viridis (L.) Beauv	2			+	+	+	+	+	+	+
Veronica persica Poir.	3				+	+	+	+		+	+
Xanthium albinum (Widder) H. Scholz	4			+	+		+	+	+

 

Среди естественных местообитаний наиболее уязвимыми относятся прибрежно-водные сообщества (берега водоемов, отмели и др.), в которых отмечены 17 видов. Среди них наиболее активны Bidens frondosa, Echinocystis lobata, которые часто встречаются по берегам рек, водохранилищ, прудов. Erigeron canadensis, Oenothera rubricaulis, Senecio viscosus обычно отмечается на отмелях и нарушенных участках берегов водоемов, формируют группировки различной площади, встречаются даже на месте старых кострищ. Группы Echinichloa crusgalli найдены на песках и пляжах по берегам р. Уводь и р. Талка, также вид отмечен в составе сырых лугов по берегу р. Чернавка.

Крупные заросли по берегам р. Талка, реже р. Харинка и р. Уводь формирует Impatiens glandulifera, также этот вид часто встречается в сохранившихся оврагах с ручьями, например, в Павловском овраге в центральной части города. Setaria viridis, Setaria pumila, Xanthium albinum спорадически отмечаются в прибрежных сообществах, как правило, на сильно нарушенных в результате рекреации участках.

Bidens connatа – пока редкий гибридный вид, впервые в Ивановской области был найден в 2014 г. по берегам пруда на юго-западной окраине г. Иваново [17], в 2021 г. группы этого вида отмечены на берегу пруда и на пустыре в парке им. Н.С. Хрущева. Данный гибридный вид активно распространяется в регионах европейской России [18], начинает внедряться в сообщества особо охраняемых природных территорий [19; 20].

Отметим, что Chaenorrhinum minus (L.) Lange, Corispermum hyssopifolium L., C. marschallii Steven, Eragrostis pilosa (L.) Beauv., внедрившиеся и распространяющиеся в прибрежных экотопах Ивановcкой области, например по р. Волге (г. Пучеж, Юрьевец, Кинешма и др.) [21], в прибрежных экотопах в черте г. Иваново не были найдены. Песчаные отмели и прибрежные экотопы представляют своеобразные экологические коридоры для распространения и внедрения чужеродных видов, уязвимость данных сообществ отмечается многими исследователями [22–24 и др.].

В леса, сохранившиеся в черте города, из малолетних чужеродных видов проникают только 4 вида [13]. Среди них наиболее активно расселяется Impatiens parviflora, нередко формируя крупные заросли. В разреженных сосновых и сосново-березовых лесах встречается Heracleum sosnowskyi, чаще образует группировки на опушках, по краям, на нарушенных участках. Erigeron annuus, E. сanadensis приурочены к тропам, дорожкам в лесах, разрастаясь на опушках и сорных местах.

 

Рисунок 1 – Распределение малолетних инвазионных видов в соответствии с их инвазионным статусом

 

Рисунок 2 – Распределение малолетних инвазионных видов растений в различных экотопах г. Иваново.

Примечание: в скобках – число видов

 

Суходольные и низинные луга сохранились в городской черте фрагментарно, часто нарушены в результате рекреации. В состав луговых сообществ периодически проникают и закрепляются 4 вида (Amaranthus retroflexus, Bromus japonicus, Erigeron annuus, E. сanadensis).

Среди антропогенных экотопов наиболее выделяются железнодорожные местообитания, на которых отмечено практически все малолетние инвазионные виды (см. рис. 2). Железнодорожные насыпи и откосы становятся местами натурализации более южных, ксерофильных видов, а также многих сорно-рудеральных растений. Стабильно встречаются и формируют крупные группировки на железнодорожных экотопах в черте города Erigeron canadensis, Heracleum sosnowskyi, Senecio viscosus, Setaria viridis, реже встречаются Bromus japonicus, Echinichloa crusgalli, Lеpidium densiflorum, Lepidotheca suaveolens, Potentilla supinа и др. В последние десятилетия в связи с реконструкцией железнодорожных путей и их постоянной химической обработкой некоторые типичные «железнодорожные» малолетние виды стали очень редкими, например Amaranthus albus L., Kochia scoparia (L.) Schrad., Salsola australis R. Br., S. tragus L. и др.

20 инвазионных видов составляют придорожный комплекс в черте города. Наиболее часто вдоль шоссейных дорог встречаются группы Echinichloa crusgalli, Erigeron annuus, E. canadensis, Heracleum sosnowskyi, Setaria viridis, реже – Lеpidium densiflorum, Lepidotheca suaveolens, Oenothera rubricaulis. Это виды способные выносить уплотнение, засоление и загрязнение субстратов, различные механические повреждения, в том числе периодические скашивание.

19 малолетних инвазионных видов в городе освоили пустыри, стабильно встречаются, образуя различные группировки. 15 видов встречаются на спонтанных городских свалках. Полигоны бытовых и промышленных отходов, до 2000-х гг. располагавшихся на территории города, были вынесены за его пределы. Среди 11 видов приуроченных к цветникам города, отметим в Amaranthus retroflexus, Galinsoga ciliatа, Galinsoga parviflora, Echinichloa crusgalli, Impatiens parviflora, Setaria viridis и др.

12 видов отмечены на газонах, наибольшее их разнообразие наблюдается на сбитых газонах, а также по краям. Именно на газонах периодически отмечаются опасные карантинные сорняки Ambrosia artemisiifolia, A. trifida, Cyclachaena xanthiifolia, вероятно заносимые с семенным материалом или привозными грунтами. Также обычны Erigeron annuus, E. сanadensis, на нарушенных газонах города встречается Heracleum sosnowskyi, Galinsoga ciliatа, реже – Galinsoga parviflora, Setaria viridis, Veronica persica. Редко с торфом на газоны заносится Bidens frondosa, которая неоднократно отмечалась на новых созданных газонах в различных частях города.

Наиболее активными в экотопологическом отношении оказались 5 инвазионных видов. Среди них Erigeron canadensis, который встречается во всех 10 типах экотопов; Amaranthus retroflexus обнаруженный в 9 типах; Impatiens parviflora, Erigeron annuus, Heracleum sosnowskyi освоивших 8 типов экотопов. Эти виды отличаются интенсивным семенным размножением, высокой семенной продуктивностью и эффективными способами распространения плодов и семян, что дает им значительные преимущества. Для многих инвазионных малолетних видов также характерны гетерокарпия и гетероспермия, которые можно рассматривать как формы адаптивной специализации. Разнотипные плоды и семена повышают пластичность и устойчивость видов, обусловливают разновременность прорастания семян, что способствует закреплению в новых условиях [25]. Данные виды также отличаются экологической пластичностью к условиям увлажнения и составу почв.

Последствия внедрения инвазионных видов растений в природные и антропогенные сообщества очень разнообразны и трудно прогнозируемы. Состав малолетних заносных видов, особенно в нарушенных экотопах, ежегодно меняется, часто наблюдаются массовое развитие растений одного вида. Поэтому важен мониторинг распространения инвазионных видов и внедрение их в состав сообществ в городе. Проблемы контроля и управления процессами распространения малолетних инвазионных видов должны решаться комплексно в рамках общих экономических и социальных городских программ. Также важно фиксировать появление новых заносных растений в городе, обследуя антропогенные экотопы – места их концентрации и натурализации.

Заключение

Таким образом, во флоре г. Иваново к 2022 г. было выявлено 25 малолетних инвазионных видов растений, которые относятся к 10 семействам и 19 родам. 4 наиболее активные вида (Bidens frondosa, Heracleum sosnowskyi, Impatiens glandulifera, I. parviflora) отнесены к трансформерам, они формируют плотные монодоминантные заросли в различных частях города, успешно конкурируют и вытесняют виды местной флоры, меняют структуру природных сообществ. Наибольшее число инвазионных малолетних видов встречается в экотопах, которые характеризуются упрощенной структурой и лабильностью. В составе природных сообществ встречаются 17 инвазионных видов, наиболее уязвимыми сообществами являются прибрежно-водные. Среди антропогенных экотопов более активно заселяются малолетними заносными видами железнодорожные местообитания (24 вида), обочины дорог (20) и пустыри (19).

Проблемы контроля и управления процессами распространения инвазионных видов, включая большую группу малолетних растений, должны решаться комплексно в рамках общих экономических и социальных городских программ на основе научных данных мониторинга.

About the authors

Elena Anatolyevna Borisova

Ivanovo State University

Email: floraea@mail.ru

doctor of biological sciences, associate professor, head of Biology Department

Russian Federation, Ivanovo

Zhanna Mikhailovna Dmitrieva

Shuya Branch of Ivanovo State University

Author for correspondence.
Email: dzhanna1375@gmail.com

postgraduate student of History, Geography and Ecology Department

Russian Federation, Shuya

References

Supplementary files