The assessment of the spatial ontogenetic structure of the coenopopulation Oxytropis floribunda (Pall.) DC. in undisturbed coenoses (on the territory of the Samara Region)

Full Text

Понимание закономерностей происходящих сукцессий в фитоценозах неразрывно связано с определением структуры слагающих их ценопопуляций растений. Нередко неявные на общем фоне изменения в растительном покрове хорошо прослеживаются на популяционном уровне организации видов, прежде всего редких. В связи с этим считаем целесообразным осуществлять исследование ценопопуляций редких растений в отличающихся условиях местообитаний для накопления научной базы. Исследования в этом направлении необходимы также для пополнения сведений о биоэкологических характеристиках представителей, их стрессоустойчивости и адаптационных механизмах, что особенно важно при изменениях условий среды обитания.

Важное значение в целях сохранения биологического и фитоценотического разнообразия природно-территориальных комплексов Самарской области имеет изучение петрофитных степей как одного из наиболее уязвимых вариантов растительности [1–5]. Основными аспектами мониторинга петрофитных степей следует назвать выявление не только видового и ценотического состава, но и структурно-функциональной организации ценопопуляций. Среди заслуживающих внимания исследователей можно назвать большое число представителей петрофитной флоры, значительная часть которых включена в Красную книгу Самарской области [6].

Выявление структуры ценопопуляций растений вносит весомый вклад в решение различных научных и практических задач. Работы популяционно-онтогенетического направления позволяют получить информацию о репродуктивной активности, онтоморфогенезе, жизненной стратегии, антропоустойчивости видов, определить оптимальные условия для развития их ценопопуляций в фитоценозе, выявить степень толерантности и основные адаптационные механизмы растений, проявляющиеся как ответная реакция на природные и антропогенные воздействия. Разработка мер охраны конкретного вида редких растений во всем его ареале возможна лишь с учетом образовавшихся ценотических связей в растительных сообществах. Популяционный метод также рассматривает перспективы сохранения фиторазнообразия при усиливающейся хозяйственной эксплуатации природно-территориальных комплексов.

Выявление закономерностей пространственного узора ценопопуляций разных видов растений, слагающих сообщество, служит базой для выявления взаимоотношений между особями одного и разных представителей. Тем самым еще раз доказывается связь популяционных и геоботанических исследований и возможность комплексного подхода при мониторинге растительного покрова.

Цель данного исследования: характеристика пространственно-онтогенетической структуры остролодочника яркоцветного – Oxytropis floribunda (Pall.) DC. в составе ненарушенного сообщества на территории памятника природы регионального значения «Серноводный шихан» (Сергиевский район, Самарская область).

Материал и методы

Данная работа является продолжением исследований особенностей ценопопуляций редких видов растений степей региона, в том числе O. floribunda, на территории Самарской области [7], а также продолжением мониторинга пространственно-онтогенетической структуры редких растений памятника природы регионального значения «Серноводный шихан» [8 и др.]. Всего обследована пространственная структура более 3000 ценопопуляций редких растений в Самарской области.

Ключевым участком на территории Самарской области для многих исследователей служит памятник природы регионального значения «Серноводный шихан» (известен также под местным названием «Серноводский шихан», ранее использовавшимся и в научной литературе) [9–19]. Шихан, расположенный в окрестностях пос. Серноводск, имеет плоскую слабо волнистую платообразную вершину, которая уступами наклонена к долинам рек Сургут и Шунгут. Южные склоны, имеющие крутизну от 5° до 45°, заняты сообществами петрофитных степей. На склонах на дневную поверхность выходят мергель, гипс и пермские глины. На северо-западном и юго-восточном склонах распространены ковыльно-типчаковые фитоценозы, а в ложбинах злаково-разнотравные сообщества с участием степных кустарников. Северный, северо-восточный и восточный склоны покрыты лесами из Quercus robur, Acer platanoides, Tilia cordata, Populus tremula и Betula pendula. Также здесь имеются искусственные насаждения Picea abies, Larix sibirica и Pinus sylvestris. На западном склоне среди сообществ луговой степи разбросаны дубовые колки. Флора и растительность природно-территориального комплекса имеют значительное разнообразие – учтено 25 ассоциаций и более 450 видов растений. Основными типами сообществ степей на данной территории формации богаторазнотравно-типчаково-перистоковыльная (с преобладанием асс. разнотравно-ковыльнотипчаковой, разнотравно-келериево-типчаковой, разнотравно-шалфейно-тырсовой и разнотравно-перистоковыльной) и ковылково-разнотравная (с широким распространением асс. кринитариево-ковылковой, полынково-тырсовой, ковыльно-копеечниковой и тимьяново-ковылково-полынковой).

В региональной охране на Серноводном шихане нуждаются 83 вида растений, в том числе Hedysarum gmelinii, Astragalus wolgensis, Tulipa biebersteiniana, Crambe tataria, Goniolimon elatum, Valeriana tuberosa, Adonis wolgensis, Adonis vernalis, Cotoneaster melanocarpus, Epipactis helleborine, Jurinea ewersmannii, Jurinea multiflora, Lychnis chalcedonica, Pulsatilla patens, Gentiana cruciata, Сampanula wolgensis, Euphorbia uralensis, Linum flavum, Linum perenne, Cephalaria uralensis, Scabiosa isetensis, Nepeta ucranica, Aster alpinus, Tanacetum uralense, Helictotrichon schellianum, Stipa korshinskyi и др.

Изученная ценопопуляция остролодочника произрастает в составе ковыльно-остролодочникового сообщества (Stipa pennata – Oxytropis floribunda) на южном склоне шихана крутизной около 12–15°, в которой модельный вид выходит на роль доминанта. Сообщество маловидовое, насчитывает только 7 представителей (кроме доминантов еще отмечены Stipa korshinskyi, Hedysarum grandiflorum, Scabiosa isetensis, Artemisia salsoloides, Ephedra distachya). Общее проективное покрытие около 40%. Видимого антропогенного воздействия нет. Участок подвержен ветровой и водной эрозии. При выборе участков заложения площадок руководствовались принципом сходства по основным эколого-фитоценотическим условиям местообитаний, а отличительным признаком являлась интенсивность антропогенной нагрузки. Пробные площадки закладывались (50 учетных площадок) в сходных эколого-фитоценотических условиях и отличались степенью антропогенного воздействия на растительность.

При изучении ценопопуляций определялись особенности пространственной и онтогенетической структуры согласно основным подходам и рекомендациям популяционно-онтогенетического направления биоэкологических исследований [20–27]. Закладывались пробные площади размером 25 м², особи всех видов картировались на кальке и данные об их морфобиологических характеристиках заносились в бланки в соответствии с номерами (учитывалась стадия онтогенеза, размеры особей, уровень виталитета и другие параметры).

Изучение закономерностей размещения особей с учетом их возрастных состояний осуществлялось методами пространственной статистики, реализуемых с помощью языка R [28]. В ходе работ на основании карт локальной плотности [29–31] и графической интерпретации функции Рипли [32–34] выполнялась оценка размещения особей O. floribunda и видов содоминантов в границах описываемого растительного сообщества. Также осуществлялся анализ характера распределения групп прегенеративных и генеративных особей и их взаимное расположение. Ранее авторами для исследуемого вида был рассчитан показатель элементарной демографической единицы (ЭДЕ), который при максимальной площади репродуктивной активности имеет значение 16,8 м². С учетом ЭДЕ [35; 36], размер пробной площадки для исследования ценопопуляции изучаемого вида составил 25 м². Выполнялся расчет коэффициента напряженности фитогенного поля O. floribunda в границах исследуемой ценопопуляции [37].

Результаты и их обсуждение

На исследуемой площадке нами было отмечено 300 особей присутствующих видов, плотность их размещения составила 13,5 экз./м² (рис. 1: а). Наличие большого числа особей, вероятно, связано с отсутствием антропогенного пресса на данном участке. На графике функции Рипли выявлена зона значимого отталкивания в радиусе 0,1 м, что говорит о наличии механизмов межвидовой конкуренции, приводящих к разграничению пространства в сообществе (рис. 1: б). Особи O. floribunda располагались по диагонали в северо-западном и юго-восточном направлениях (рис. 1: а), интересно, что данный пространственный тренд отмечался нами и на других пробных площадках в границах Серноводного шихана. На наш взгляд, это связано с микрорельефом и мозаичностью травостоя.

 

Рисунок 1 – Пространственная структура размещения всех видов, отмеченных в исследуемой ценопопуляции O. floribunda: а – карта-схема локальной плотности (серые кружки – особи O. floribunda, черные кружки – особи сопутствующих видов); б – поведение функции Рипли

 

Численность O. floribunda на стационарном участке составила 81 особь, при максимальной плотности, равной 6 экз./м² (рис. 2: а). Коэффициент напряженности фитогенного поля (Кнфп) исследуемого вида составил 0,06. Значение Кнфп вида в ценопопуляции, находящейся в ненарушенных условиях, оказался значительно выше по сравнению с ранее описанной ценопопуляцией, находящейся под влиянием хозяйственной деятельности. В ней по данным, ранее полученными авторами, Кнфп составил 0,013. Высокое значение коэффициента, вероятно, обусловлено большей численностью особей на изучаемом участке и говорит о том, что данная ценопопуляция является более устойчивой, чем ценопопуляции в составе тех сообществ, которые находятся под воздействием антропогенного пресса и обследованы нами ранее [38].

На графике видно наличие агрегаций особей вида, размеры которых варьировали в пределах 0,4–1,2 м. При этом внутри самих скоплений растения дистанцировались друг от друга на расстояние 0,1 м (рис. 2: б).

 

Рисунок 2 – Пространственная структура размещения O. floribunda в исследуемой ценопопуляции: а – карта-схема локальной плотности (серые кружки – прегенеративные особи, черные кружки – генеративные особи; темно-серые участки соответствуют более высоким значениям плотности особей); б – поведение функции Рипли

 

Для понимания причин возникновения контагиозности пространственной структуры для O. floribunda дополнительно был определен характер размещения особей разных возрастных состояний.

Группа генеративных особей была немногочисленной: молодые генеративные (1 экз.), средневозрастные генеративные (10 экз.), старые генеративные (11 экз.). Сенильные особи в изученной ценопопуляции отсутствуют. Согласно графику Рипли, взрослые растения располагались случайным образом (рис. 3: а), что может говорить о благоприятных условиях обитания для данного вида в исследуемом сообществе [39].

В группе прегенеративных преобладали имматурные (16 экз.) и виргинильные (29 экз.) особи. Количество проростков составило 6 экз., ювенильных – 8 экз. Прегенеративные растения располагались внутри ценотической популяции группами по радиусу 0,4–1,2 м (рис. 3: б). Таким образом, пространственный узор размещения молодых растений повлиял на мозаику всей ценопопуляции O. floribunda. Кросс-функция Рипли показала, что молодые растения группируются возле материнских особей, образуя агрегации размером 0,4–1,2 м (рис. 3: в).

 

Рисунок 3 – Типы поведения функции Рипли для ценопопуляции O. floribunda: а – генеративные особи, б – прегенеративные особи, в – взаимное размещение генеративных и прегенеративных особей

 

Следовательно, значительным фактором в сложении пространственной структуры ценопопуляции O. floribunda являются особенности его семенного размножения, при котором более вероятно прорастание семян вблизи взрослых растений, а также эффективности приживаемости проростков.

Заключение

Сведения о пространственно-онтогенетической структуре природных ценопопуляций редких видов растений имеют исключительную значимость при оценке современного состояния видов в конкретных регионах. Несомненно, сравнение параметров популяций осуществляется в сходных условиях. Отличным фактором при выборе стационарных участков для изучения O. floribunda является антропогенная нагрузка на сообщества. Одной из основных задач исследования является накопление базы данных по пространственному размещению особей в составе сообществ и оценка взаимного влияния этих особей. Описываемое сообщество маловидовое, в его сложении принимают участие всего 7 видов растений, общая численность их особей равна 300.

Исследуемая ценопопуляция в ненарушенном растительном сообществе Серноводного шихана характеризуется большим количеством молодых растений, что говорит о перспективности ее существования в обследуемом фитоценозе. Контагиозный характер пространственной структуры данного сообщества обусловлен внутривидовыми особенностями и не связан с изменением условий обитания. Случайный тип размещения генеративных растений говорит о том, что исключение антропогенного пресса приводит к более устойчивому состоянию ценопопуляции O. floribunda в настоящий период.

Описываемое сообщество считаем климаксовым, с устойчивым видовым составом, особи этих видов практически полностью осваивают имеющиеся ресурсы среды. Реальное пополнение новыми особями в сообществе незначительное. Все представители являются многолетними, их зарегистрированные особи произрастают достаточно длительное время. Эрозионное разрушение склона вносит свои коррективы относительно приживаемости молодых особей петрофитных видов, однако генеративная часть популяций этих растений численно практически не изменяется. В связи с этим популяции всех зарегистрированных видов отличаются стабильностью и способностью к самоподдержанию. Числа зачатков растений вполне достаточно при возможном увеличении антропогенной нагрузки для эффективного самовосстановления. Однако в сложившейся ситуации (при отсутствии антропогенного пресса, в том числе выпаса скота) дальнейший ход сукцессионных процессов будет связан с развитием дерновинных злаков и снижением доли других видов.

About the authors

Evgenievna Tatyana Zenkina

Volgogradnefteproekt (Volgograd, Russian Federation); senior lecturer of Biology Department

Author for correspondence.
Email: tatyanaez@mail.ru

candidate of biological sciences, head of Ecology Department

Russian Federation, Volgograd; Volgograd

Valentina Nikolaevna Ilina

Samara State University of Social Sciences and Education

Email: ilina@sgspu.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Biology, Ecology and Methods of Teaching Department

Russian Federation, Samara

References

Supplementary files