Показатели водного режима некоторых сортов хризантем в условиях Южного Урала
- Авторы: Денисова С.Г.1, Реут А.А.1
-
Учреждения:
- Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН
- Выпуск: Том 10, № 1 (2021)
- Страницы: 57-64
- Раздел: Общая биология
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/70311
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv2021101108
- ID: 70311
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В интродукционных исследованиях большое значение имеет определение, насколько благоприятен водный баланс вида в заданных экологических условиях. Целью работы было изучение водного режима некоторых сортов хризантем в условиях Южного Урала. Исследование проводили в 2018–2020 годах на базе ЮУБСИ УФИЦ РАН. Объектами изучения служили 23 сорта Chrysanthemum × hortorum Bailey. В ходе опытов определяли общую оводненность, водоудерживающую способность, содержание подвижной влаги, водный дефицит, сублетальный водный дефицит. Анализ показателей водного режима основан на методе искусственного завядания (В.Н. Таренков, Л.Н. Иванова) и методике насыщения растительных образцов (В.П. Моисеев, Н.П. Решецкий). Сублетальный водный дефицит определяли по рекомендациям Т.К. Горышиной, Л.И. Самсоновой, доработанным Н.И. Бобровской. Проведение расчетов осуществляли стандартными методами с использованием статистических пакетов Microsoft Excel 2003 и программы «Agros 2.13». Исследования позволили определить величину сублетального водного дефицита (28,4%) для сортов хризантем в условиях Башкирского Предуралья. Было установлено, что у изученных сортов на протяжении вегетационного периода не возникало такого дефицита влаги в тканях, который мог бы привести к необратимым повреждениям ассимилирующих органов. Результаты опытов показали, что сорта Chrysanthemum × hortorum в условиях Башкирского Предуралья при одинаковых почвенно-климатических и агротехнических условиях имели диапазон показателей общей оводненности 70,0–90,4% и водоудерживающей способности 19,00–64,6%. Дисперсионный анализ выявил существенные различия между водоудерживающей способностью и содержанием подвижной влаги по культиварам, доля влияния составила 27,85–31,71%. В результате корреляционно-регрессионного анализа выявлены прямая зависимость показателей содержания подвижной влаги от общей оводненности и обратная – показателей содержания подвижной влаги и водоудерживающей способности.
Полный текст
Введение
Одно из распространенных многолетних растений семейства Сложноцветных (Compositae) – хризантема садовая (Chrysanthemum × hortorum Bailey). Это сложный гибрид нескольких природных видов и их культиваров, выведенных в начале прошлого века А. Каммингом (США). Она является ценной срезочной культурой и прекрасным материалом для создания клумб и бордюров. В настоящее время в мире существует более 5000 сортов. В открытом грунте средней полосы России выращивают не более 200 [1, с. 477; 2]. Отсутствие сортов, адаптированных к климатическим условиям Республики Башкортостан, ограничивает ее внедрение в данный регион.
Известно, что активная жизнедеятельность растений возможна только при достаточной оводненности их тканей, поэтому водный режим является одним из важнейших звеньев в цепи процессов, которые играют существенную роль в жизни растений, и представляет собой одну из центральных проблем экологической физиологии растений [3, с. 24]. Изучение особенностей существования организма в зависимости от изменяющихся экологических факторов – одна из главных задач современной биологии. В результате стрессовых воздействий изменяется водный режим растений [4, с. 147]. Например, вследствие водного стресса происходит повреждение растений на разных уровнях их организации: дегидратация содержимого клеток, обусловленная засухой, приводит к потере тургора, снижению водного и осмотического потенциала, интенсивности и продуктивности фотосинтеза [5, с. 38]. В настоящее время важны глубокие физиологические исследования с целью выявления ведущих эндогенных и экзогенных факторов, лимитирующих реализацию адаптационного потенциала растения в целом или в конкретных агроклиматических регионах [6, с. 87; 7, p. 220]. Поэтому показатели водного обмена могут выступать как критерии для оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды [8, с. 92; 9, с. 57; 10, с. 31]. При этом водоудерживающая способность является одним из важнейших физиологических показателей, диагностирующих устойчивость растений к засухе [11, p. 869; 12, с. 4; 13].
Для интродукционных исследований важным этапом является определение, насколько благоприятен водный баланс изучаемого вида в заданных экологических условиях. Среди большого разнообразия показателей, характеризующих различные стороны водного режима, наиболее общим, интегральным является водный дефицит, дающий представление о водном балансе в целом. Естественный водный дефицит – это недостаток влаги в листьях до полного насыщения. Но определение размера реального дефицита не дает представления о нарушениях водного баланса, которые препятствуют нормальной жизнедеятельности растения. Чтобы ее установить, необходимо знать значение сублетального водного дефицита. Зная размеры сублетального дефицита, можно с достаточной достоверностью оценить величину реального водного дефицита. Иначе говоря, если показатель реального дефицита приближается к критическому, можно говорить о затрудненном водоснабжении, но если величина естественного дефицита далека от пограничной, тогда она характеризует колебания водного баланса в пределах нормы. Критический водный дефицит является важным критерием, так как это консервативный признак, характерный для данного вида, произрастающего в определенных экологических условиях, и его величина не зависит от погодных условий [14, с. 5].
Цель исследований: изучение водного режима некоторых сортов Chrysanthemum × hortorum Bailey в условиях Южного Урала для выявления эколого-физиологических адаптаций интродуцентов.
Материалы и методы исследований
Работу проводили на базе лаборатории интродукции и селекции цветочных растений Южно-Уральского ботанического сада-института – обособленного структурного подразделения Уфимского научного центра РАН (далее ЮУБСИ УФИЦ РАН) в 2018–2020 гг. Изучали водный режим 23 сортов хризантемы садовой (12 сортов селекции ЮУБСИ УФИЦ РАН и 11 интродуцированных сортов). Анализ проводили в открытом грунте в течение всего вегетационного периода с мая по сентябрь в трехкратной повторности.
ЮУБСИ УФИЦ РАН расположен в юго-восточной части г. Уфы в междуречье рек Уфы и Сутолоки и охватывает территорию в 19 га. С севера сад граничит с парком имени Лесоводов Башкирии Уфимского спецлеспаркхоза, с запада – склоном реки Сутолоки, с востока – шоссейной магистралью, с юга – городской застройкой (частный сектор). Высшая точка – 144 м над уровнем моря. В ландшафтном отношении территория ботанического сада представляет собой склон западной экспозиции с крутизной от 3° до 6° [15, с. 25].
Климат лесостепной зоны Башкирского Предуралья – резко-континентальный с большой амплитудой колебаний температуры в ее годовом ходе, быстрым переходом от суровой зимы к жаркому лету, поздними весенними и ранними осенними заморозками [16, с. 1].
Погодно-климатические условия 2018–2020 гг. немного различались между собой. 2018–2019 года характеризовались пониженной температурой воздуха (−0,2°C к среднемноголетней (+13,0°C)) и недостатком влаги в вегетационный период (−7,3 мм и −1,9 мм соответственно). Условия 2020 года были более благоприятные: температура вегетационного периода была выше среднемноголетней (+0,2°C), а количество осадков превысило среднемноголетнюю норму на 0,9 мм [16, с. 1].
Почва опытного участка серая лесная суглинистая, мощность гумусового горизонта 0,20–0,27 м. Содержание гумуса в пахотном слое 2,9%; легкогидролизуемого азота – 5,8 мг/кг; P₂O₅ и K₂O – 186 и 115 мг/кг почвы соответственно; реакция водной вытяжки верхнего горизонта рН 6,1.
Водный режим растений характеризуют такие показатели, как: водоудерживающая способность, общая оводненность, суточные потери воды листьями, водный дефицит и относительная тургесцентность. Дополнительно определяли среднюю величину сублетального водного дефицита.
Оценка водного режима проводилась по методикам В.Н. Таренкова, З.Г. Таренковой [17, с. 18–23], В.Н. Таренкова, Л.Н. Ивановой [18, с. 3–9]. В соответствии с ней отбирали здоровые, интенсивно функционирующие листья средней части куста. Их срезали в утренние часы и в закрытых пакетах относили в лабораторию (по 30 штук каждого сорта). Проводили взвешивание по десять листьев в трех повторностях и оставляли на обезвоживание. Повторное взвешивание проводили через 24 часа. Далее образцы в течение 2 часов выдерживали в сушильном шкафу при +105…+110°C.
Водный дефицит оценивали в соответствии с методическими указаниями В.П. Моисеева, Н.П. Решецкого [3, с. 35]. У здоровых растений срезали по 5–10 листьев, взвешивали на лабораторных электронных весах Госмер ВЛТЭ 1100 (M₁) и помещали в чашки Петри, заполненные водой. Чашки Петри с листьями закрывали крышками и оставляли для насыщения на сутки. Затем тургесцентные листья вынимали из чашек, осторожно и быстро обсушивали снаружи фильтровальной бумагой и взвешивали (M₂). После этого листья помещали в бюксы и взвешивали, высушивали в сушильном шкафу при температуре +105…+110°C до постоянной массы (M₃).
Показателем, противоположным водному дефициту, является относительная тургесцентность. Относительная тургесцентность – это величина, показывающая, какую долю в процентах составляет количество воды, содержащейся в листьях, от ее содержания, обеспечивающего полный тургор.
Для определения сублетального водного дефицита использовали метод Т.К. Горышиной, Л.И. Самсоновой [14, с. 5], доработанный Н.И. Бобровской [19, с. 361–367]. Согласно ему, о наступлении сублетального водного дефицита судят по потере тургора, который при высокой степени обезвоживания не восстанавливается после повторного донасыщения. Т.е. в процессе дегидратации наступает момент, когда сильно обезвоженные листья утрачивали способность к активному поглощению влаги. Водный дефицит, соответствующий этой степени дегидратации, принимался за величину сублетального водного дефицита.
У растений сортов хризантем срезали по 60 листьев. Каждую партию по 10 образцов взвешивали на лабораторных электронных весах Госмер ВЛТЭ 1100 (M₁) и 10 помещали в чашки Петри, заполненные водой. Чашки Петри с листьями закрывали крышками и оставляли для насыщения на сутки. Оставшиеся листья оставляли на обезвоживание. Через шесть часов еще по 10 обезвоженных листьев взвешивали и помещали в чашки Петри для насыщения. Затем тургесцентные листья вынимали из чашек, осторожно и быстро обсушивали снаружи фильтровальной бумагой и взвешивали (M₂). После этого листья помещали в бюксы и взвешивали, высушивали в сушильном шкафу при температуре +105…+110°C до постоянной массы (M₃). Далее рассчитывали величину водного дефицита.
Математическую обработку экспериментальных данных проводили стандартными методами [20, с. 53] с использованием статистических пакетов программы Microsoft Excel 2003 и программы Agros 2.13.
Результаты и их обсуждение
В результате исследования установлено, что величина сублетального дефицита зависит от особенностей сорта и варьирует от 23,0% (Липстик) до 35,3% (Зухра) (табл. 1). У исследуемых сортов тургор не восстанавливался полностью через 12 часов обезвоживания. Средняя величина критического дефицита составила 28,4%.
Данные, полученные при анализе особенностей водного режима листьев сортов интродуцированных хризантем, показали, что средняя за три года величина общей оводненности менялась в течение вегетационного периода от 70,3% (Полянка) до 90,4% (Регина) при среднем значении признака 79,7% (табл. 2).
Таблица 1 – Определение величины сублетального дефицита некоторых сортов хризантем в условиях Южного Урала (средние данные за 2018–2020 гг.)
Сорта | Масса листа, г | Водный дефицит, % | |||
начальная | после увядания | после насыщения | после высушивания | ||
Время сбора образцов: 09:00 | |||||
Зухра | 0,91 | 0,91 | 0,99 | 0,18 | 9,9 |
Прощальная Краса | 0,76 | 0,76 | 0,79 | 0,13 | 4,5 |
Липстик | 0,82 | 0,82 | 0,85 | 0,14 | 4,2 |
Розовая Мечта | 2,12 | 2,12 | 2,16 | 0,44 | 2,3 |
Время сбора образцов: 15:00 | |||||
Зухра | 0,96 | 0,77 | 1,07 | 0,21 | 34,9 |
Прощальная Краса | 0,84 | 0,68 | 0,84 | 0,17 | 23,9 |
Липстик | 1,30 | 1,08 | 1,32 | 0,22 | 21,8 |
Розовая Мечта | 1,96 | 1,65 | 1,97 | 0,34 | 19,6 |
Время сбора образцов: 21:00 | |||||
Зухра | 1,09 | 0,74 | 1,04 | 0,19 | 35,3 |
Прощальная Краса | 0,73 | 0,57 | 0,72 | 0,13 | 25,4 |
Липстик | 1,13 | 0,87 | 1,07 | 0,20 | 23,0 |
Розовая Мечта | 1,87 | 1,33 | 1,74 | 0,37 | 29,9 |
Также выявлено, что средние показатели общей оводненности снижались к сентябрю на 4–12% по сравнению с майскими показателями (рис. 1).
Рисунок 1 – Динамика показателей общей оводненности некоторых сортов хризантем (в среднем за 3 года)
В результате исследований установлено, что у изученных сортов величина водоудерживающей способности находилась в пределах от 19,0% (Зухра) до 64,6% (Золотоволоска) при среднем значении признака 42,4% (рис. 2).
Рисунок 2 – Динамика показателей водоудерживающей способности некоторых сортов хризантем (в среднем за 3 года)
Показано, что у большинства сортов средние показатели данного параметра водного режима снижались к сентябрю на 2,9–59,5% по сравнению с майскими результатами. У пяти сортов (Волны Агидели, Дуслык 450, Лейсян, Прощальная Краса, Бардо) отмечено увеличение водоудерживающей способности от мая к сентябрю на 5,8–31,3%.
Таблица 2 – Водный режим сортов хризантем за вегетационный период (средние данные за 2018–2020 гг.)
Сорт | Месяц | Показатель водного режима | |||
W | R | L | Wg | ||
Актаныш | май | 84,44±2,28 | 43,88±1,18 | 40,56±1,10 | 16,40±0,44 |
июнь | 78,30±2,35 | 47,74±1,43 | 30,57±0,92 | 23,05±0,69 | |
июль | 77,53±2,25 | 42,70±1,24 | 34,83±1,01 | 26,18±0,76 | |
август | 77,57±2,09 | 42,21±1,14 | 35,36±0,95 | 27,02±0,73 | |
сентябрь | 76,76±2,07 | 30,99±0,84 | 45,77±1,24 | 20,46±0,55 | |
Башкирочка | май | 83,38±2,25 | 48,69±1,31 | 34,69±0,94 | 17,97±0,49 |
июнь | 78,45±2,12 | 55,72±1,50 | 28,71±0,78 | 18,71±0,51 | |
июль | 81,12±2,19 | 50,21±1,36 | 34,22±0,92 | 22,08±0,60 | |
август | 78,50±2,12 | 53,50±1,44 | 30,94±0,84 | 15,38±0,42 | |
сентябрь | 75,90±2,05 | 39,76±1,07 | 44,68±1,21 | 19,44±0,52 | |
Волны Агидели | май | 86,89±2,35 | 37,70±1,02 | 49,18±1,33 | 22,07±0,60 |
июнь | 79,86±2,16 | 47,92±1,29 | 31,94±0,86 | 22,78±0,62 | |
июль | 84,06±2,27 | 56,52±1,53 | 27,54±0,74 | 24,53±0,66 | |
август | 82,09±2,22 | 53,73±1,45 | 28,36±0,77 | 15,66±0,42 | |
сентябрь | 78,33±2,11 | 40,00±1,08 | 38,33±1,03 | 17,65±0,48 | |
Дуслык 450 | май | 86,36±2,33 | 29,22±0,79 | 57,14±1,54 | 19,02±0,51 |
июнь | 77,33±2,09 | 47,38±1,28 | 29,94±0,81 | 24,67±0,67 | |
июль | 72,64±2,18 | 42,45±1,27 | 30,19±0,91 | 23,58±0,71 | |
август | 77,89±2,10 | 45,26±1,22 | 32,63±0,88 | 25,24±0,68 | |
сентябрь | 78,35±2,12 | 34,02±0,92 | 44,33±1,20 | 20,00±0,54 | |
Зухра | май | 85,78±2,32 | 34,80±0,94 | 50,98±1,38 | 19,94±0,54 |
июнь | 79,24±2,14 | 38,62±1,04 | 40,63±1,10 | 23,92±0,65 | |
июль | 84,21±2,27 | 35,53±0,96 | 48,68±1,31 | 28,57±0,77 | |
август | 75,32±2,03 | 35,06±0,95 | 40,26±1,09 | 17,86±0,48 | |
сентябрь | 79,31±2,14 | 18,97±0,51 | 60,34±1,63 | 10,64±0,29 | |
Лейсян | май | 85,44±2,31 | 33,33±0,90 | 52,11±1,41 | 20,32±0,55 |
июнь | 80,00±2,16 | 51,60±1,39 | 28,40±0,77 | 25,65±0,69 | |
июль | 79,05±2,13 | 37,84±1,02 | 41,22±1,11 | 29,81±0,80 | |
август | 76,92±2,08 | 30,00±0,81 | 46,92±1,27 | 20,66±0,56 | |
сентябрь | 79,69±2,15 | 43,75±1,18 | 35,94±0,97 | 24,00±0,65 | |
Полянка | май | 83,45±2,25 | 46,83±1,26 | 36,62±0,99 | 23,89±0,65 |
июнь | 76,15±2,06 | 50,51±1,36 | 25,64±0,69 | 48,67±1,31 | |
июль | 70,00±2,15 | 37,00±1,14 | 33,00±1,01 | 24,24±0,74 | |
август | 77,59±2,09 | 41,38±1,12 | 36,21±0,98 | 30,00±0,81 | |
сентябрь | 74,60±2,01 | 38,10±1,03 | 36,51±0,99 | 22,58±0,61 | |
Прощальная Краса | май | 87,16±2,35 | 41,79±1,13 | 45,37±1,22 | 11,07±0,30 |
июнь | 75,17±2,03 | 48,60±1,31 | 26,57±0,72 | 29,96±0,81 | |
июль | 75,24±2,03 | 49,52±1,34 | 25,71±0,69 | 27,27±0,74 | |
август | 79,22±2,14 | 44,16±1,19 | 35,06±0,95 | 14,12±0,38 | |
сентябрь | 78,21±2,11 | 44,23±1,19 | 33,97±0,92 | 15,38±0,42 | |
Регина | май | 90,41±2,44 | 49,32±1,33 | 41,10±1,11 | 14,87±0,13 |
июнь | 84,19±2,27 | 47,91±1,29 | 36,28±0,98 | 15,84±0,43 | |
июль | 85,09±2,30 | 46,49±1,26 | 38,60±1,04 | 22,76±0,61 | |
август | 80,91±2,18 | 51,82±1,40 | 29,09±0,79 | 12,50±0,34 | |
сентябрь | 82,22±2,22 | 43,33±1,17 | 38,89±1,05 | 19,59±0,53 | |
Сакмара | май | 87,79±2,37 | 41,86±1,13 | 45,93±1,24 | 31,71±0,86 |
июнь | 82,22±2,22 | 43,33±1,17 | 38,89±1,05 | 19,59±0,53 | |
июль | 80,18±2,16 | 44,14±1,19 | 36,04±0,97 | 24,03±0,65 | |
август | 83,72±2,26 | 37,21±1,00 | 46,51±1,26 | 23,64±0,64 | |
сентябрь | 78,38±2,12 | 40,54±1,09 | 37,84±1,02 | 16,67±0,18 | |
Уфимская Юбилейная | май | 84,50±2,28 | 41,64±1,12 | 42,86±1,16 | 19,13±0,52 |
июнь | 76,27±2,06 | 50,30±1,36 | 25,96±0,70 | 21,00±0,57 | |
июль | 72,73±1,96 | 44,50±1,20 | 28,23±0,76 | 21,74±0,59 | |
август | 77,46±2,09 | 39,88±1,08 | 37,57±1,01 | 15,54±0,42 | |
сентябрь | 77,78±2,10 | 39,77±1,07 | 38,01±1,03 | 10,53±0,28 | |
Чудное Мгновение | май | 86,77±2,34 | 46,56±1,26 | 40,21±1,09 | 23,98±0,65 |
июнь | 80,66±2,18 | 58,36±1,58 | 22,30±0,60 | 24,26±0,66 | |
июль | 76,98±2,08 | 48,41±1,31 | 28,57±0,77 | 24,27±0,66 | |
август | 77,14±2,08 | 44,76±1,21 | 32,38±0,87 | 17,14±0,46 | |
сентябрь | 79,62±2,15 | 45,22±1,22 | 34,39±0,93 | 14,62±0,39 | |
Бардо | май | 85,06±2,30 | 44,44±1,20 | 40,61±1,10 | 14,89±0,40 |
июнь | 72,14±1,95 | 55,72±1,50 | 16,42±0,44 | 14,64±0,40 | |
июль | 75,27±2,03 | 51,65±1,39 | 23,63±0,64 | 29,65±0,80 | |
август | 81,32±2,20 | 50,00±1,35 | 31,32±0,85 | 17,77±0,48 | |
сентябрь | 80,39±2,17 | 49,41±1,33 | 30,98±0,84 | 5,68±0,15 | |
Египтянка | май | 87,50±2,36 | 35,61±0,96 | 51,89±1,40 | 21,53±0,58 |
июнь | 77,32±2,09 | 52,38±1,41 | 24,94±0,67 | 23,37±0,63 | |
июль | 75,74±2,04 | 47,23±1,28 | 28,51±0,77 | 31,82±0,86 | |
август | 73,05±2,12 | 37,99±1,10 | 35,06±1,02 | 13,76±0,40 | |
сентябрь | 78,20±2,11 | 33,83±0,91 | 44,36±1,20 | 15,08±0,41 | |
Загадка Осени | май | 87,94±2,37 | 39,20±1,06 | 48,74±1,32 | 19,40±0,52 |
июнь | 78,57±2,12 | 44,81±1,21 | 33,77±0,91 | 17,95±0,48 | |
июль | 81,56±2,20 | 25,00±0,68 | 56,56±1,53 | 19,29±0,52 | |
август | 82,46±2,23 | 34,21±0,92 | 48,25±1,30 | 24,31±0,66 | |
сентябрь | 78,51±2,12 | 37,19±1,00 | 41,32±1,12 | 13,33±0,36 | |
Золотоволоска | май | 84,72±2,29 | 64,58±1,74 | 20,14±0,54 | 16,61±0,18 |
июнь | 79,33±2,14 | 42,00±1,13 | 37,33±1,01 | 24,91±0,67 | |
июль | 78,57±2,12 | 38,78±1,05 | 39,80±1,07 | 28,96±0,78 | |
август | 83,19±2,25 | 35,40±0,96 | 47,79±1,29 | 14,29±0,39 | |
сентябрь | 77,12±2,08 | 26,14±0,71 | 50,98±1,38 | 14,18±0,38 | |
Липстик | май | 88,05±2,38 | 60,92±1,64 | 27,13±0,73 | 24,84±0,67 |
июнь | 80,76±2,42 | 47,00±1,41 | 33,75±1,01 | 22,12±0,66 | |
июль | 80,00±2,32 | 38,57±1,12 | 41,43±1,20 | 13,43±0,39 | |
август | 75,44±2,04 | 29,82±0,81 | 45,61±1,23 | 27,27±0,74 | |
сентябрь | 77,46±2,09 | 33,80±0,91 | 43,66±1,18 | 13,73±0,37 | |
Опал | май | 86,13±2,33 | 44,80±1,21 | 41,33±1,12 | 26,36±0,71 |
июнь | 78,15±2,11 | 56,86±1,54 | 21,29±0,57 | 21,91±0,59 | |
июль | 76,43±2,06 | 42,56±1,15 | 33,87±0,91 | 11,95±0,32 | |
август | 76,43±2,06 | 43,35±1,17 | 33,08±0,89 | 16,20±0,44 | |
сентябрь | 78,65±2,12 | 39,18±1,06 | 39,47±1,07 | 11,63±0,31 | |
Пектораль | май | 85,60±2,31 | 41,27±1,11 | 44,32±1,20 | 22,32±0,60 |
июнь | 77,76±2,10 | 48,23±1,30 | 29,53±0,80 | 27,13±0,73 | |
июль | 81,22±2,19 | 40,48±1,09 | 40,74±1,10 | 19,39±0,52 | |
август | 79,09±2,14 | 37,98±1,03 | 41,11±1,11 | 28,18±0,76 | |
сентябрь | 77,94±2,10 | 35,78±0,97 | 42,16±1,14 | 14,77±0,40 | |
Плюшевый Мишка | май | 80,36±2,17 | 39,88±1,08 | 40,48±1,09 | 18,54±0,50 |
июнь | 72,04±1,95 | 37,63±1,02 | 34,41±0,93 | 24,53±0,66 | |
июль | 76,29±2,06 | 28,87±0,78 | 47,42±1,28 | 21,88±0,59 | |
август | 76,19±2,06 | 36,51±0,99 | 39,68±1,07 | 22,34±0,60 | |
сентябрь | 74,68±2,02 | 24,05±0,65 | 50,63±1,37 | 12,99±0,35 | |
Розовая Мечта | май | 85,82±2,32 | 60,99±1,65 | 24,82±0,67 | 32,02±0,86 |
июнь | 77,12±2,08 | 47,25±1,28 | 29,87±0,81 | 21,08±0,57 | |
июль | 74,07±2,00 | 32,59±0,88 | 41,48±1,12 | 24,52±0,66 | |
август | 77,12±2,08 | 41,10±1,11 | 36,02±0,97 | 15,38±0,42 | |
сентябрь | 80,65±2,18 | 32,72±0,88 | 47,93±1,29 | 17,65±0,48 | |
Солнечная Феерия | май | 87,61±2,37 | 48,70±1,31 | 38,91±1,05 | 10,30±0,28 |
июнь | 75,11±2,03 | 50,67±1,37 | 24,44±0,66 | 25,78±0,70 | |
июль | 70,34±1,90 | 48,28±1,30 | 22,07±0,60 | 14,21±0,11 | |
август | 77,78±2,10 | 38,19±1,03 | 39,58±1,07 | 18,02±0,49 | |
сентябрь | 77,98±2,11 | 31,19±0,84 | 46,79±1,26 | 11,06±0,30 | |
Сударушка | май | 84,22±2,27 | 44,17±1,19 | 40,05±1,08 | 29,27±0,79 |
июнь | 80,16±2,16 | 46,09±1,24 | 34,07±0,92 | 26,37±0,71 | |
июль | 83,03±2,24 | 24,31±0,66 | 58,72±1,59 | 12,61±0,34 | |
август | 77,14±2,08 | 29,52±0,80 | 47,62±1,29 | 22,69±0,61 | |
сентябрь | 80,83±2,18 | 33,33±0,90 | 47,50±1,28 | 14,29±0,39 | |
Средние | 79,70±0,39 | 42,40±0,80 | 37,61±0,82 | 20,54±0,58 |
Примечание. W – общая оводненность, %; R – водоудерживающая способность, %; L – содержание подвижной влаги, %; Wg – естественный водный дефицит, %.
Выявлено, что содержание подвижной влаги колебалось от 16,4% (Бардо) до 60,3% (Зухра) при среднем значении признака 37,6% (рис. 3). Также установлено, что содержание подвижной влаги не является постоянной величиной и меняется в течение вегетационного периода. Так, у 14 сортов величина этого показателя снижалась от мая к сентябрю на 0,5–31,0%, а у девяти сортов, напротив, отмечали увеличение к сентябрю на 12,8–153,1%.
Рисунок 3 – Динамика показателей содержания подвижной влаги некоторых сортов хризантем (в среднем за 3 года)
При определении величины реального водного дефицита установлено, что его размер у изученных сортов колебался в пределах 5,7% (Бардо) – 48,7% (Полянка), при среднем значении данного параметра 20,1% (рис. 4).
Рисунок 4 – Динамика показателей водного дефицита некоторых сортов хризантем (в среднем за 3 года)
Выявлено, что у большинства сортов величина реального водного дефицита снижалась к сентябрю на 5,5–61,8% по сравнению с данными, полученными в мае. Установлено, что реальный водный дефицит у большинства сортов не достигает критического порога, т.е. находится в пределах нормы (рис. 5).
Рисунок 5 – Сублетальный водный дефицит и средние за время наблюдений величины естественного водного дефицита в листьях некоторых сортов хризантем
Анализ результатов двухфакторного дисперсионного анализа выявил значимые различия между показателями водного режима (водоудерживающей способности и содержание подвижной влаги) по сортам и времени взятия проб на исследование. Анализ доли вкладов каждого из факторов показал, что основное влияние на содержание подвижной влаги и водоудерживающей способности оказывают культивары с долей влияния 27,85–31,71%, на долю второго фактора (времени взятия проб) приходится 1,84–5,52% (табл. 3). Значения дисперсий сортов и взаимодействия со средой свидетельствуют о том, что среди изучаемых таксонов есть высокостабильные.
Таблица 3 – Результаты двухфакторного дисперсионного анализа показателей водного режима хризантем
Показатель водного режима | Источник варьирования | SS | Df | ms | Fфакт | Доля, % |
Общая оводненность | Общее | 6055,68 | 344 | – | – | – |
Сорта (A) | 1282,28 | 22 | 58,29 | Fфакт < F₀ˏ₅ | 21,17 | |
Время (Б) | 597,05 | 4 | 149,269 | Fфакт < F₀ˏ₅ | 9,86 | |
Взаимодействие (АБ) | 294,03 | 88 | 3,349 | Fфакт < F₀ˏ₅ | 4,85 | |
Случайное | 3882,31 | 230 | 16,88 | – | – | |
Водоудерживающая способность | Общее | 24411,26 | 344 | – | – | – |
Сорта (A) | 7743,94 | 22 | 352,00 | 5,68 | 31,72 | |
Время (Б) | 448,77 | 4 | 112,19 | 1,81 | 1,84 | |
Взаимодействие (АБ) | 1959,29 | 88 | 22,26 | 0,36 | 8,03 | |
Случайное | 14259,26 | 230 | 62,00 | – | – | |
Содержание подвижной влаги | Общее | 26583,20 | 344 | – | – | – |
Сорта (A) | 7404,24 | 22 | 336,56 | 5,00 | 27,85 | |
Время (Б) | 1466,76 | 4 | 366,69 | 5,45 | 5,52 | |
Взаимодействие (АБ) | 2233,98 | 88 | 25,39 | 0,38 | 8,40 | |
Случайное | 15478,22 | 230 | 67,30 | – | – | |
Естественный водный дефицит | Общее | 16450,37 | 344 | – | – | – |
Сорта (A) | 3666,30 | 22 | 166,65 | Fфакт < F₀ˏ₅ | 22,29 | |
Время (Б) | 623,82 | 4 | 155,96 | Fфакт < F₀ˏ₅ | 3,79 | |
Взаимодействие (АБ) | 1420,07 | 88 | 16,14 | Fфакт < F₀ˏ₅ | 8,63 | |
Случайное | 10740,18 | 230 | 46,70 | – | – |
Проведение корреляционно-регрессионного анализа позволило выявить, что показатели содержания подвижной влаги находятся в прямой зависимости от общей оводненности. Линия регрессии показывает, что при увеличении общей оводненности на 1,00% содержание подвижной влаги увеличивается в среднем на 0,74% (рис. 6: А). Судя по коэффициенту детерминации (0,1247), только 35% содержания подвижной влаги обусловлено изменениями общей оводненности, а 65% изменений связано с другими факторами.
Рисунок 6 – Зависимость содержания подвижной влаги от общей водоемкости (А) и от водоудерживающей способности (Б) у изучаемых сортов коллекции ЮУБСИ УФИЦ РАН
Также установлено, что показатели содержания подвижной влаги находятся в обратной зависимости от водоудерживающей способности. Линия регрессии показывает, что при увеличении водоудерживающей способности на 1,00% содержание подвижной влаги уменьшается в среднем на 0,86% (рис. 6: Б). Рассчитанный коэффициент детерминации (0,6557) свидетельствует о том, что в 80,9% случаев изменение содержания подвижной влаги зависит от водоудерживающей способности листьев, а 19,1% изменений связаны с другими факторами
Выводы
Таким образом, наши исследования позволили определить величину сублетального водного дефицита (28,4%) и установить, что у изученных сортов хризантем на протяжении вегетационного периода не возникало такого дефицита влаги в тканях, который мог бы привести к необратимым повреждениям ассимилирующих органов. Наши опыты показали, что изученные культивары в условиях Башкирского Предуралья при одинаковых почвенно-климатических и агротехнических условиях имели диапазон показателей общей оводненности 70,0–90,4% и водоудерживающей способности 19,00–64,6%. По результатам проведенного дисперсионного анализа установлены значительные различия между водоудерживающей способностью и содержанием подвижной влаги по культиварам, доля влияния составила 27,85–31,71%. Корреляционно-регрессионный анализ показал прямую зависимость значений содержания подвижной влаги от общей оводненности и обратную – показателей содержания подвижной влаги и водоудерживающей способности.
Рaботa выполненa по Программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России» и в рамках государственного задания ЮУБСИ УФИЦ РАН по теме АААА-А18–118011990151–7.
Об авторах
Светлана Галимулловна Денисова
Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН
Автор, ответственный за переписку.
Email: svetik-7808@mail.ru
Кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории интродукции и селекции цветочных растений
Россия, УфаАнтонина Анатольевна Реут
Южно-Уральский ботанический сад-институт Уфимского федерального исследовательского центра РАН
Email: cvetok.79@mail.ru
Кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории интродукции и селекции цветочных растений
Россия, УфаСписок литературы
- Недолужко А.И. Использование межвидовой гибридизации в селекции адаптивных гибридов и сортов хризантемы садовой (Chrysanthemum morifolium Ramat.) // Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018. Т. 22, № 4. С. 476–483. doi: 10.18699/VJ18.385.
- Yuan H., Jiang S., Liu Y., Liu S., Wang W. The flower head of Chrysanthemum morifolium Ramat. (Juhua): a paradigm of flowers serving as Chinese dietary herbal medicine // Journal of Ethnopharmacology. 2020. № 261. P. 113043. doi: 10.1016/j.jep.2020.113043.
- Моисеев В.П., Решецкий Н.П. Физиология и биохимия растений. Издание второе, дополненное и переработанное: метод. указания. Горки: БГСХА, 2009. 124 с.
- Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: СПбГУ, 2002. 244 с.
- Кушниренко М.Д., Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. Кишинев: Штиинца, 1991. 305 с.
- Шарикова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 159 с.
- Díaz-Barradas M.C., Gallego-Fernández J.B., Zunzunegui M. Plant response to water stress of native and non-native Oenothera drummondii populations // Plant Physiology and Biochemistry. 2020. № 154. P. 219–228. doi: 10.1093/jpe/rtx014.
- Кротова З.Е. Эколого-биологические основы интродукции растений в Якутии // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1983. С. 90–97.
- Пахомова Г.И., Безуглов В.К. Водный режим растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1980. 252 с.
- Петухова И.П. Некоторые показатели динамики водного режима, зеленых пигментов и активность пероксидазы у ряда древесных растений в связи с интродукцией на юг Приморья // Экологическая физиология зимостойкости древесных растений на Дальнем Востоке. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1977. С. 29–42.
- Khorsand A., Rezaverdinejad V., Asgarzadeh H., Majnooni-Heris A., Rahimi A., Besharat S., Sadraddini A.A. Linking plant and soil indices for water stress management in black gram // Scientific Reports. 2021. № 11 (1). P. 869. doi: 10.1038/s41598-020-79516-3.
- Денисова С.Г., Реут А.А. Изучение влияния адаптогенов на водный режим некоторых сортов рода Chrysanthemum L. при интродукции в Башкирское Предуралье // Аграрный вестник Урала. 2020. № 11 (202). С. 2–13. doi: 10.32417/1997-4868-2020-202-11-2-13.
- Lu Y., Yan Z., Li L., Gao C., Shao L. Selecting traits to improve the yield and water use efficiency of winter wheat under limited water supply // Agricultural Water Management. 2020. № 242. P. 106410. doi: 10.1016/j.agwat.2020.106410.
- Горышина Т.К., Самсонова Л.И. Водный дефицит и его предельные величины у травянистых дубравных растений различных сезонных групп // Ботанический журнал. 1965. Т. 51. С. 5.
- Абрамова Л.М., Анищенко И.Е., Вафин Р.В., Голованов Я.М., Жигунов О.Ю., Зарипова А.А., Кашаева Г.Г., Лебедева М.В., Полякова Н.В., Реут А.А., Шигапов З.Х. Растения Южно-Уральского ботанического сада-института УФИЦ РАН / отв. ред. Л.М. Абрамова. Уфа: Мир печати, 2019. 304 с.
- Агроклиматическое районирование Республики Башкортостан [Электронный ресурс] // Башкирское управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды http://www.meteorb.ru/agrometeorologiya/agroklimaticheskoe-rajonirovanie-respubliki-bashkortostan.
- Таренков В.А., Таренкова З.Г. Общая оводненность – важный показатель водообмена растений // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев: Куйбышевский госуниверситет, 1985. С. 18–23.
- Таренков В.А., Иванова Л.Н. Водоудерживающая способность листьев боярышника в связи с устойчивостью к засухе // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Куйбышев: Куйбышевский госуниверситет, 1990. С. 3–9.
- Бобровская Н.И. О водном балансе древесных и кустарниковых видов песчаной пустыни Каракумы // Ботанический журнал. 1971. № 3. С. 361–367.
- Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. М.: Наука, 1991. 184 с.
Дополнительные файлы
