Morphological variability in coenopopulations of the rare species Adonis villosa Ledeb. (Ranunculaceae) in the North Altai

Full Text

Введение

Исследование редких видов растений в настоящее время приобретает особую значимость ввиду быстрого сокращения их ареалов из-за возрастающего антропогенного воздействия. Эта проблема актуальна и для Республики Алтай. Развитие инфраструктуры, расширение таких отраслей, как туризм, сельское, лесное хозяйство, негативно сказывается на состоянии и растительных сообществ, и отдельных видов растений.

Adonis villosa Ledeb. (адонис пушистый) занесен в Красные книги Республик Казахстан [1, с. 2] и Алтай [2, с. 103], Кемеровской [3, с. 120] и Омской областей [4, с. 396]. Это многолетний травянистый летнезеленый ксеромезофильный лугово-лесной вид семейства Ranunculaceae. Произрастает адонис пушистый по кустарниковым степям, разнотравным лугам. Ареал вида охватывает Западную Сибирь и Казахстан [5, с. 207; 6, с. 95]. По сезонному ритму развития относится к весенним эфемероидам. Цветет в первой декаде мая, редко (при ранней весне) – с середины апреля.

В Республике Алтай A. villosa произрастает только на территории Северного Алтая в окрестностях города Горно-Алтайск (южный склон горы Тугая и юго-западный склон горы Бончакыр), в Майминском (по правобережью реки Маймы, в окрестностях сел Майма, Кызыл-Озек, Куташ), Чойском (в окрестностях сел Чоя, Карасук, Паспаул, Левинка), Чемальском районах (окрестности села Барангол по долине реки Катунь) [7, с. 24; 8, с. 79]. В Красной книге Республики Алтай виду присвоен статус 3 (R), как редкий вид с сибирским ареалом [2, с. 103].

A. villosa известен своими декоративными, лекарственными, медоносными свойствами. Из-за содержания сердечных гликозидов растение находит применение в народной медицине. Ценится как сердечное, успокаивающее и мочегонное средство [9, с. 50–51]. Это раннецветущее, декоративное растение с желтыми цветками всегда привлекало внимание людей. В связи с этим необходим контроль за состоянием популяций в природе, разработка мероприятий по их сохранению и введению в культуру. Вид малопластичен к воздействию различных факторов среды. До настоящего времени в природных условиях Республики Алтай не изучены адаптивные возможности вида. Их исследование необходимо, в том числе, для разработки наиболее благоприятных условий для введения этого редкого вида в культуру. Эффективным методом охраны растений, по мнению Г.П. Семеновой [10, с. 35], является заповедование местообитаний редких и исчезающих видов и интродукция их в условиях ботанического сада. Места произрастания адониса пушистого не входят в охраняемые территории. В условиях Республики Алтай единственным способом сохранения вида остается введение их в культуру in situ, что созвучно целям и задачам ботсадов [11, с. 10–12; 12, с. 9–32].

Информации по характеристике мест произрастаний A. villosa в Республике Алтай и годичной динамике морфометрических параметров вида, в частности числа боковых побегов, что относится к одному из основных параметров, характеризующих фотосинтетическую поверхность особей, в литературных источниках нами не найдено.

Цель данного исследования: изменчивость морфологических признаков особей в ценопопуляциях A. villosa для выявления адаптивного потенциала растений в сходных эколого-географических условиях Республики Алтай, но в разные годы.

Объект исследования: Adonis villosa Ledeb.

Материалы и методы

Исследования ценопопуляций (ЦП) A. villosa были проведены в двух административных районах Республики Алтай: Майминском и Чойском. Всего было изучено семь ценопопуляций в 2017–2019 годах, отличавшихся по климатическим условиям (n = 517). ЦП1–ЦП3 произрастали в Майминском районе, ЦП4–ЦП7 – в Чойском. ЦП изучались на разных абсолютных высотах (282–419 м над ур. м.). В каждой из изучаемых ЦП с целью ежегодного мониторинга были заложены пробные площадки размером 100 м², согласно апробированной нами ранее методике [13, с. 55–57].

Межпопуляционная изменчивость морфометрических показателей вегетативных органов исследована у 20–30 живых особей в природных условиях в конце апреля – начале мая в фазе конца цветения – в начале плодоношения. У каждой особи изучены длина генеративного побега, по одному с каждого куста, и число боковых побегов на осевом.

Изучение внутривидовой изменчивости осуществлялось с учетом шкалы варьирования, разработанной С.А. Мамаевым [14, с. 3–14]. Согласно этой шкале, коэффициент вариации (Сv) по величине оценивается следующим образом: очень низкий при Сv = 7%; низкий при Сv = 8–12%; средний при Сv = 13–20%; высокий при Сv = 21–40%; очень высокий при Сv ≥ 40%. Статистические данные обрабатывались с помощью пакетов программ Statsoft Exсel и Statistica. Достоверность отличий средних для выборки из популяции значений признаков оценивалась по непараметрическому критерию Уилкоксона-Манна-Уитни [15, с. 50–60]. В работе обсуждаются только признаки с достоверно отличавшимися средними для выборки значениями (P = 95%).

Результаты и обсуждение

Исследования внутри- и межпопуляционной изменчивости в динамике по годам особенно актуальны для редких видов растений, к числу которых относится A. villosa. Вид предпочитает умеренно-влажные местообитания с высоко дренированными черноземными участками, не выносит засоления и не растет на кислых почвах. Является холодостойким и светолюбивым растением. Как отмечает А.П. Пошкурлат [16, с. 42], светолюбивость видов рода Adonis L. является настолько стойким признаком, что ни один из видов не растет в затененных условиях. Достаточное освещение в травянистых фитоценозах они обеспечивают за счет раннего развития. Излюбленные места произрастания адонисов – опушки, лесные поляны, разреженные леса.

Все изученные нами особи A. villosa были приурочены к хорошо прогреваемым, открытым склонам, преимущественно южной экспозиции (табл. 1).

 

Таблица 1 – Характеристика ценопопуляций Adonis villosa в Республике Алтай

№ ценопопуляции	Местоположение	Фитоценоз
ЦП1	окрестности села Кызыл-Озёк	полынно-разнотравно-злаковая ассоциация
ЦП2	6 км от села Чоя	спирейно-очитковая ассоциация
ЦП3	окрестности села Левинка	черемухо-спирейно-злаковая ассоциация
ЦП4	окрестности села Паспаул	спирейно-очитково-злаковая ассоциация с примесью караганы древовидной
ЦП5	окрестности села Паспаул	пихтово-сосново-спирейно-злаково-адонисовая ассоциация
ЦП6	2,3 км от села Куташ	разнотравно-злаковая ассоциация
ЦП7	правобережье реки Майма	полынно-очитковая ассоциация с примесью спиреи трехлопастной

 

ЦП1 расположена в Майминском районе в окрестностях села Кызыл-Озёк на высоте 321 м над ур. м. Её координаты: 51°55ʹ04,6ʺ с.ш., 85°59ʹ23,6ʺ в.д. (рис. 1: А, Б).

 

Рисунок 1 – Adonis villosa в Майминском районе Республики Алтай: А – расположение ЦП1 в окрестностях села Кызыл-Озёк; Б – общий вид местообитания

 

ЦП2 расположена в окрестностях села Чоя; её координаты: 52°03ʹ00,7ʺ с.ш., 86°30ʹ07,8ʺ в.д. на высоте 282 м над ур. м. (рис. 2: А, Б).

 

Рисунок 2 – Adonis villosa в Чойском районе Республики Алтай: А – расположение ЦП2 в окрестностях села Чоя; Б – общий вид местообитания

 

ЦП3 приурочена к окрестностям села Левинка (Чойский район) на высоте 353 м над ур. м. Её координаты: 51°59ʹ19,5ʺ с.ш., 86°25ʹ36,5ʺ в.д. (рис. 3: А, Б).

 

Рисунок 3 – Adonis villosa в Чойском районе Республики Алтай: А – расположение ЦП3 в окрестностях села Левинка; Б – общий вид местообитания

 

ЦП4 изучена также в Чойском районе в окрестностях с. Паспаул, на высоте 357 м над ур. м. Её координаты: 51°56ʹ43,0ʺ с.ш., 86°21ʹ50,9ʺ в.д. (рис. 4: А, Б).

 

Рисунок 4 – Adonis villosa в Чойском районе Республики Алтай: А – расположение ЦП4, ЦП5 в окрестностях села Паспаул; Б – общий вид местообитания ЦП4; В – общий вид местообитания ЦП5

 

ЦП6 расположена в Майминском районе в окрестностях села Куташ на высоте 419 м над ур. м. Её координаты: 51°51ʹ39,5ʺ с.ш., 86°07ʹ08,9ʺ в.д. (рис. 5: А, Б).

 

Рисунок 5 – Adonis villosa в Майминском районе Республики Алтай: А – расположение ЦП6 в окрестностях села Куташ; Б – общий вид местообитания

 

ЦП7 расположена в правобережье реки Майма в окрестностях города Горно-Алтайска на высоте 296 м над ур. м.; координаты 51°57ʹ52,0ʺ с.ш., 85°55ʹ19,3ʺ в.д. (рис. 6: А, Б).

 

Рисунок 6 – Adonis villosa в окрестностях города Горно-Алтайска: А – расположение ЦП7 в правобережье реки Майма; Б – общий вид местообитания

 

У особей Adonis villosa в начале цветения появляются малооблиственные осевые побеги. Боковые побеги и пластинки листьев развиваются полностью только к концу цветения и в начале плодоношения. Особь, как правило, состоит из нескольких вегетативных и генеративных побегов, образующих куст. Осевые генеративные побеги концу цветения достигают в длину 5–15, позднее удлиняющиеся до 30 см [5, с. 207].

Согласно литературным данным, в наиболее благоприятных местообитаниях адонис образовывал кусты высотой 2–40 см, а в неблагоприятных – высотой 10–20 см [16, с. 121]. За время проведения исследований в условиях Северного Алтая нами выявлено, что амплитуда колебаний длины побегов у отдельных особей по всем выборкам изменялась в 3 раза. Наиболее крупные взрослые особи достигали в длину до 37 см, а самые низкие – около 10 см (табл. 2).

 

Таблица 2 – Морфометрические показатели Adonis villosa в Республике Алтай

№ ценопопуляции	Показатели	Годы исследований
		2017	2018	2019
ЦП1	Длина стебля, см	23,3 ±0,8 (14–29) 17,6	23,7 ±1,1 (14–30) 18,2	20,7 ±1,1 (9–31) 26,2
	Число боковых побегов, шт.	3,2 ±0,1 (2–6) 22,8	3,1 ±0,2 (2–5) 29,4	3,1 ±0,2 (1–6) 38
ЦП2	Длина стебля, см	28,8 ±0,7 (23–36) 13,4	22 ±1,4 (10–30) 23	19,0 ±0,7 (13–24) 14,7
	Число боковых побегов, шт.	2,9 ±0,1 (2–5) 22,3	2,9 ±0,2 (1–4) 29,5	2,3 ±0,1 (1–4) 30,2
ЦП3	Длина стебля, см	23,0 ±1,7 (11–35) 30,4	27 ±0,9 (20–33) 14	22,0 ±1 (18–27) 17,1
	Число боковых побегов, шт.	2,7 ±0,3 (1–4) 35	2,9 ±0,1 (2–4) 20,8	2,7 ±0,2 (2–4) 22,6
ЦП4	Длина стебля, см	25,8 ±1,4 (12–37) 22,7	24,6 ±1 (13–33) 19,3	21,5 ±0,8 (13–30) 19
	Число боковых побегов, шт.	3,3 ±0,2 (2–5) 27,3	3,4 ±0,2 (2–5) 22,5	3,2 ±0,2 (2–5) 24,6
ЦП5	Длина стебля, см	21,5 ±1 (13–33) 21,9	21,8 ±1,6 (9–34) 28,2	17,6 ±0,6 (8–26) 27,6
	Число боковых побегов, шт.	2,9 ±0,16 (1–4) 23,9	2,4 ±0,2 (1–3) 31,1	2,9 ±0,1 (1–5) 29,4
ЦП6	Длина стебля, см	19,0 ±1,2 (14–27) 22,7	19,9 ±0,7 (14–25) 16,9	17 ±0,4 (13–21) 12,7
	Число боковых побегов, шт.	2,8 ±0,1 (2–4) 18,7	2,9 ±0,2 (1–4) 26,6	2,6 ±0,5 (2–4) 26,3
ЦП7	Длина стебля, см	21,6 ±0,8 (14–33) 21,9	Нет данных	23,7 ±1,3 (13–30) 24
	Число боковых побегов, шт.	3,0 ±0,1 (2–7) 29,4	Нет данных	2,4 ±0,2 (1–3) 31,7

Примечание. Над чертой – среднее значение ±ошибка среднего, в скобках – лимиты; под чертой – коэффициент вариации, %.

 

По нашим исследованиям, в наиболее благоприятных условиях на осевом побеге может сформироваться до 7 боковых побегов. В большинстве случаев, у особей A. villosa образуется 2–3 боковых побега.

За период проведения трехлетних наблюдений мы выявили, что сравнительно более мощными по длине генеративных и числу боковых побегов были особи из ЦП4 (рис. 7: А, Б).

 

Рисунок 7 – Изменчивость морфометрических признаков у представителей Adonis villosa в Республике Алтай, усредненная по годам (2017–2019 годы): А – длина генеративных побегов; Б – число боковых побегов. На диаграммах показано среднее значение с 95% доверительным интервалом

 

Морфометрический анализ A. villosa показал, что длина генеративного побега и число боковых побегов могут достоверно изменяться в зависимости от условий произрастания в пределах ЦП и климатических показателей года проведения исследований. Нами выявлено, что длина генеративных побегов характеризовались более высокой изменчивостью, чем число побегов обогащения. Так, в 2017 году в ЦП2 и ЦП4 длина побегов была достоверно большей, чем у особей из других изученных местообитаний (р-level < 0,0001). В 2018 году максимальной длиной побегов характеризовались особи из ЦП3, ЦП4, длина побегов у которых была достоверно выше, чем у особей из всех других ЦП (р-level < 0,00012).

В 2019 году сравнительно более высокорослыми были особи из ЦП1, ЦП3, ЦП4, ЦП7, а минимальной длиной генеративных побегов характеризовались представители из ЦП2, ЦП5, ЦП6 (p˗level < 0,0001).

Таким образом, нами выявлено, что в среднем, за трехлетний период наблюдений, достоверно более крупными размерами отличались особи из ЦП4. Представители вида из данной ЦП произрастали на опушке леса. Вероятно, для данного местообитания характерны более благоприятные условия увлажнения, обусловленные наличием древесного яруса и легкого затенения.

Самые низкорослые особи за трехлетний период наблюдений отмечены в окрестностях села Куташ (ЦП6) (рис. 7: А). Высота A. villosa здесь не превышала 20 см. Ценопопуляция расположена на открытом незакустаренном участке с низким травяным покровом. Возможно, одним из факторов, повлиявших на состояние растений в данном местообитании, является более высокое, по сравнению с другими изученными ЦП, расположение над ур. м. (419 м).

Неоднородной была также изменчивость этого признака в одном и том же местообитании по годам. Так, в ЦП2 более высокорослыми были побеги в 2017 г., по сравнению с 2019 годом (р-level = 0,0001) (рис. 8).

 

Рисунок 8 – Длина побегов в ценопопуляциях у представителей Adonis villosa в Республике Алтай. На диаграммах показано среднее значение с 95% доверительным интервалом

 

Сравнительный анализ по годам показал, что в 2019 году особи в общей выборке из всех изученных ЦП A. villosa были достоверно меньшей длины, по сравнению с изученными в 2017 году (p˗level = 0,0029) и в 2018 году (p˗level = 0,043) (рис. 9: А). Вероятно, на низкие значения этого признака повлияло недостаточное количество осадков в зимне-весенний период (низкий влагозапас в почве) в период формирования побегов в 2019 году [17, с. 7–10].

Число боковых побегов – ключевой признак, который определяет развитие фотосинтетической поверхности особей и играет важную адаптивную роль. В течение трехлетнего периода наблюдений в среднем по выборкам из всех изученных ЦП нами не выявлено достоверных отличий по данному признаку. Тем не менее в 2019 году нами отмечено несколько более низкое число боковых побегов по всей выборке, по сравнению с изученными в 2017–2018 годы (рис. 9: Б).

 

Рисунок 9 – Годичная изменчивость средней длины генеративных (А) и числа боковых побегов (Б) у особей Adonis villosa по всем выборкам в 2017–2019 годы в Республике Алтай. На диаграммах показано среднее значение с 95% доверительным интервалом

 

В течение трехлетнего периода проведения наблюдений у представителей A. villosa только в выборках из окрестностей сел Кызыл-Озек (ЦП1) и Паспаул (ЦП4) было сформировано достоверно более высокое число боковых побегов за весь период исследований (см. рис. 7: Б; рис. 10; табл. 2). Здесь у особей A. villosa насчитывалось 2–5 боковых побегов на генеративных осевых, что указывает на более благоприятные условия их развития в этих местообитаниях. Эти ЦП были расположены на открытых закустаренных участках каменистого склона под пологом разреженного древостоя.

При сравнении годичной динамики развития особей в одних и тех же ЦП мы выявили, что достоверно большее число боковых побегов развивалось только у растений в местообитании ЦП7 в 2017 году, по сравнению с 2019 годом (p˗level = 0,0047). В остальных местообитаниях существенной разницы по числу боковых побегов в разные годы проведения наблюдений нами не выявлено (см. рис. 10, табл. 2).

Возможно, развитие боковых побегов могло незначительно уменьшиться в 2019 году в связи с погодными условиями двух предыдущих лет, то есть времени заложения почечных инициалий. Согласно метеосводке, в 2017–2018 гг. зимы были малоснежными, а весенние месяцы сопровождались большой положительной аномалией температурного режима в первой половине года [18, с. 8–9; 19, с. 7–10]. Тем не менее достоверных отличий по числу боковых побегов в разные годы проведения исследований в средних выборках из всех ЦП нами не выявлено. Вероятно, данный признак является одним из ключевых для роста и развития растений, поэтому особи вида сохраняли число метамерных структур генеративного побега даже при минимизации его длины из-за неблагоприятных погодных условий периода вегетации в 2019 году [17, с. 7–8].

Сравнение показало, что в 2017 году особи из разных местообитаний по числу сформированных боковых побегов не отличались (рис. 10).

 

Рисунок 10 – Изменчивость числа боковых побегов в ценопопуляциях у представителей Adonis villosa в 2017–2019 годы в Республике Алтай. На диаграммах показано среднее значение признака с 95% доверительным интервалом

 

В 2018 г. у особей из ЦП5 число боковых побегов было минимальным и достоверно ниже, чем у представителей из ЦП4, в которой было сформировано максимальное число боковых побегов (p˗level = 0,0053) (рис. 10). У особей из других изученных местообитаний достоверных отличий между выборками нами не выявлено. В 2019 году минимальное число боковых побегов нами обнаружено у представителей из ЦП2 и ЦП7, по сравнению с особями из ЦП1 и ЦП4 (p˗level изменялся от 0,025 до 0,0013) (рис. 10). Таким образом, наименьшее число боковых побегов у особей из ЦП5 (2018 год) и у представителей из ЦП2 и ЦП7 (в 2019 году) могло объясняться недостаточным увлажнением, что явилось лимитирующим фактором в развитии фотосинтетической поверхности растений A. villosa в данных местообитаниях. Согласно данным А.П. Пошкурлат [20, с. 30], общее жизненное состояние популяции адониса зависит от наличия почвенной влаги, связанной с уровнем грунтовых вод. Нашими исследованиями подтвержден этот факт, так как более высокими морфометрическими параметрами отличались особи A. villosa в нижней трети склона, в области смыкания подвешенных и поднимающихся капиллярных вод.

Изучение изменчивости метрических признаков показало, что большинство изученных показателей A. villosa характеризовались средней и высокой степенью изменчивости (табл. 2).

Значимых корреляций длины побегов и числа боковых побегов у растений вида в изученных местообитаниях нами практически не выявлено. Отмечена значительная корреляционная связь (r = 0,5) между этими параметрами в 2018 году в ЦП3 в окрестностях села Левинка. Отсутствие таких связей в большинстве изученных выборок может означать наличие неблагоприятных условий для развития растений этого вида в данных условиях в изученные вегетационные периоды.

Заключение

В результате проведенных исследований в популяциях A. villosa нами выявлено, что растения этого вида на всех изученных площадках не заходили выше отмеченных абсолютных высот.

Наиболее благоприятными условиями для развития и увеличения фотосинтетической поверхности у особей A. villosa можно считать условия, сложившиеся в местообитании особей из ЦП4. Особи, произраставшие в подобных условиях, отличались более высокой мощностью. Места произрастания характеризовались наличием достаточного увлажнения, которое обеспечивается, в частности, присутствием древесно-кустарниковой растительности, которая могла ежегодно обеспечивать более высокий влагозапас в почве из-за снегозадерживающей роли древостоя в данном фитоценозе.

Лимитирующими факторами для роста и развития растений является недостаточное увлажнение в зимне-весенний период, а также более высокое высотное расположение, что наблюдалось в ЦП6. Для этого местообитания было характерно наличие низкого травянистого покрова и отсутствие древесно-кустарниковой растительности. Выявленные благоприятные факторы для успешного произрастания A. villosa необходимо учитывать при подборе условий для интродукции этого редкого вида.

В наиболее благоприятных условиях на осевом побеге может сформироваться до 7 боковых побегов. В большинстве случаев у особей A. villosa образуется 2–3 боковых побега. Выявлено, что параметры длины генеративных побегов характеризовались более высокой изменчивостью, чем число побегов обогащения. За трехлетний период наблюдений достоверно более высокими были особи, произрастающие под пологом леса. Самые низкорослые особи (высота не превышала 20 см) отмечены в ценопопуляции, расположенной на открытом незакустаренном участке с низким травяным покровом.

Работа выполнена при финансовой поддержке бюджетного проекта ЦСБС СО РАН «Анализ биоразнообразия, сохранение и восстановление редких и ресурсных видов растений экспериментальными методами» АААА-А21–121011290025–2.

About the authors

Altynai Alekseevna Achimova

Altai branch of Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences «Gorno-Altai Botanical Garden»

Author for correspondence.
Email: gabs@ngs.ru

Сandidate of biological sciences, associate professor, director

Russian Federation, Kamlak, Shebalinsky District, Altai Republic

Olga Nikolaevna Papina

Gorno-Altaisk State University

Email: degt1@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany and Chemistry Department

Russian Federation, Gorno-Altaisk

Elena Viktorovna Zhmud

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Email: elenazhmu@ngs.ru

candidate of biological sciences, associate professor, senior researcher of Rare and Endangered Plants Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

References

Supplementary files