Успешность интродукции видов рода Cotoneaster Medik. в Республике Коми

Полный текст

Введение

Сохранение биоразнообразия растений признано мировым сообществом одной из ключевых проблем в области охраны природы, устойчивого развития, одним из способов преодоления экологического кризиса. Особая роль в сохранении разнообразия растений ex situ принадлежит ботаническим садам, это стало одним из ведущих направлений их деятельности. Работа ботанических садов России в области мобилизации и изучения генетических ресурсов позволяет обогащать культивируемую флору конкретного региона новыми видами растений, значимыми для экономики и окружающей среды [1–4].

Исследованием адаптационных возможностей интродуцируемых древесных растений в Республике Коми занимается отдел Ботанический сад Института биологии Коми научного центра УрО РАН: за 77-летний период работы были изучены более 3,5 тыс. таксонов растений разного географического происхождения. Поскольку климат региона остается основным сдерживающим фактором для успешного введения в культуру древесных растений, то адаптировались в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми немногие дендроинтродуценты. Вместе с тем следует отметить, что в последние годы на территории республики регистрируется превышение нормы среднемесячных температур воздуха, которое в основном более выражено в осенний и зимний периоды, о чем свидетельствуют данные Коми республиканского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды [5; 6]. На изменение климата указывает и улучшение общего состояния древесных интродуцентов Ботанического сада. Те виды растений, которые несколько десятилетий назад были неспособны к произрастанию, и их гибель часто происходила из-за неблагоприятных условий зимы, в настоящее время успешно акклиматизировались и проявляют достаточно высокую зимостойкость. Поэтому проблема обогащения культурной флоры Севера высокоустойчивыми и декоративными видами древесных растений в целях пополнения ассортимента для озеленения населенных мест остается открытой.

В настоящее время научная коллекция древесных растений Ботанического сада насчитывает около 600 таксонов, в том числе и представители полиморфного рода Cotoneaster Medik. – Кизильник (семейство Rosaceae Juss. – Розоцветные). Кизильники – листопадные или вечнозеленые кустарники и деревья, дымо- и газоустойчивые, нетребовательные к почвам и условиям освещения. Эти декоративные растения широко используются в области зеленого строительства, в частности, легко поддаются формирующей обрезке, являются фоновыми и почвопокровными растениями [7–10]. Известно, что род Cotoneaster насчитывает около 300 таксонов, распространенных в умеренных областях Европы, Северной и Центральной Азии, Северной Африки, но центром сосредоточения видового разнообразия является Китай [11–16]. В Республике Коми произрастают два вида – Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt (кизильник черноплодный, редкий вид Республики Коми со статусом редкости 3 [17, с. 554]) и C. uniflorus Bunge (кизильник одноцветковый) [18, с. 109–110].

Цель настоящих исследований заключалась в обобщении и анализе данных по биоморфологическим особенностям, динамике сезонного роста и развития, зимостойкости растений шести видов рода Cotoneaster, интродуцируемых в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми и отборе на основе оценки основных показателей жизнеспособности наиболее перспективных образцов для выращивания в северном регионе.

Объекты и методика исследований

Исследования проводились в дендрарии Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН, который расположен в 8 км к югу от города Сыктывкара в средней подзоне тайги Республики Коми. Климат здесь умеренно континентальный, с непродолжительным теплым летом и долгой холодной зимой. Возможны весенние заморозки с конца мая до начала июня, а также возвратные холода в июне, задерживающие процессы роста и развития, и ранние осенние заморозки в конце августа, прекращающие вегетацию некоторых растений. Зима в республике суровая, период с отрицательной температурой воздуха сохраняется 160–180 дней. Средняя температура января составляет −15°C, а абсолютный минимум может опускаться до отметки −51°C. Устойчивый снежный покров устанавливается в первой декаде ноября и максимальной высоты достигает в марте (60–70 см), что в какой-то степени спасает древесные растения от вымерзания. Среднегодовое количество осадков в районе Ботанического сада – 670 мм, максимальное количество (350–450 мм) выпадает в летний период. Средняя температура самого теплого месяца, июля, составляет +16°C, а абсолютный максимум достигает +35°C. В среднем вегетационный период продолжается 145–150 дней, а сумма эффективных температур (выше +5°C) достигает 1800°C, что благоприятно сказывается на росте и развитии многих древесных интродуцентов [19–21]. Рельеф территории дендрария ровный, с небольшим уклоном юго-восточной экспозиции. Почвы старопойменные, слабо- и среднеокультуренные, хорошо обеспечены подвижными формами фосфора и калия.

Объектами исследования являлись шесть видов рода Cotoneaster, из которых четыре восточноазиатского происхождения: 17-летние растения C. dammeri C.K. Schneid. (кизильник Даммера), C. horizontalis Decne. (кизильник горизонтальный), привезенные саженцами из Ботанического сада УрО РАН (г. Екатеринбург), 11-летние растения C. ascendens Flinck & B. Hylm (кизильник приподнимающийся), C. bullatus Bois (кизильник пузырчатый), выращенные из семян, полученных из Чехии, а также растения евроазиатского происхождения: C. melanocarpus и C. integerrimus Medik. (кизильник цельнокрайний) возрастом 18 и 46 лет соответственно, привлеченные в коллекцию дендрария саженцами и семенами из г. Архангельска.

Изучение растений проводилось в течение девяти лет (2013–2021 гг.). Исследование ритмов сезонного развития дендроинтродуцентов осуществлялось согласно методике Главного ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина [22]. Полученные данные переводились в непрерывный числовой ряд и статистически обрабатывались (среднее, ошибка среднего, среднеквадратическое отклонение, коэффициент вариации); результаты анализировались по методике Г.Н. Зайцева [23]. Оценка успешности интродукции изучаемых растений в условиях среднетаежной подзоны Республики Коми проводилась по методике, также разработанной в ГБС РАН. Она рассчитана на применение ее в условиях климата тех районов и областей, где зимостойкость интродуцируемых растений является решающим фактором. Согласно методике, по семи основным показателям жизнеспособности растений выставлялись баллы, которые затем суммировались, в результате чего определялась группа перспективности. По перспективности все растения распределены на шесть групп: I – вполне перспективные (91–100 баллов), II – перспективные (76–90 баллов), III – менее перспективные (61–75 баллов), IV – малоперспективные (41–60 баллов), V – неперспективные (21–40 баллов) и VI – непригодные (5–20 баллов) [24]. При оценке зимостойкости интродуцированных видов использовалась семибалльная шкала [25]. Динамика роста побегов изучалась по методике А.А. Молчанова и В.В. Смирнова [26]. Названия видов сверялись и приводились согласно следующим ресурсам: Royal Botanic Gardens [27], The World Flora Online [28], Flora of China [29].

Результаты исследований и их обсуждение

В результате проведенных многолетних исследований шести видов рода Cotoneaster выявлены особенности их сезонного роста и развития, цветения и плодоношения, зимостойкости; проведены оценка акклиматизации и адаптации растений и на основе суммы баллов распределение видов по их перспективности для интродукции.

В природе (Европа, Северная и Центральная Азия, Северная Африка) C. melanocarpus – пряморастущий, листопадный кустарник, высотой до 2–2,5 м [30–32]. Дендроинтродуцент в условиях Севера достигает в высоту 1,8 м и диаметра – 2,5 м. Крона рыхлая, побеги раскидистые (табл. 1). Листья этого вида кизильника крупные, эллиптические (длина – 6 см, ширина – 4 см), сверху зеленые, снизу беловато-войлочные, высоко декоративны в осенний период, когда приобретают ярковыраженную осеннюю окраску (от золотистых до огненно-красных оттенков). Цветки бледно-розовые, мелкие, бокаловидные, по 5–12 шт. в пазушных кистях. Плоды почти шаровидные, 1,2 см длиной и 1 см в диаметре, сначала светло-зеленые, зрелые – черные, матовые, с 3–4 семенами.

В естественных местообитаниях (Россия, Корея, Северная Азия, Европа) C. integerrimus является листопадным, пряморастущим, многоветвистым кустарником с округлой кроной, высотой до 2 м [30; 33]. В условиях Республики Коми взрослые растения достигают высоты 1,5 м, их крона широкая, разветвленная. Листья широкояйцевидной формы, сверху темно-зеленые, блестящие, гладкие, снизу серовойлочные, до 5 см длиной. Цветки (2–4 шт.) в розовато-белых поникающих кистях. Плоды почти округлой формы, 1,2 см длиной, 1,3 см в диаметре, вначале светло-зеленые, по мере созревания становятся ярко-красными, с 3–4 семенами.

В условиях Юго-Восточного Китая C. dammeri – невысокий вечнозеленый кустарник до 0,2 м высотой [11, с. 50; 25, с. 302; 34]. При интродукции в Республике Коми растение формирует полегающие и легкоукореняющиеся по всей длине побеги. Его высота – до 0,15 м. Листья плотные, продолговато-эллиптические (длина – 3,3 см, ширина – 1,9 см), сверху – темно-зеленые с блеском, снизу – светлые). Цветки одиночные или парные, белые, диаметром около 1,2 см. Плоды одиночные, почти округлые – 0,5 см длиной и 0,6 см в диаметре, в фазе начала плодоношения – зеленые, зрелые – ярко-красные, насчитывают 4–5 шт. семян.

C. horizontalis естественно произрастает в Юго-Восточном и Центральном Китае, где этот листопадный, распростертый кустарник не превышает 0,7 м [11, с. 56; 30, с. 300; 35]. В дендрарии Ботанического сада растения C. horizontalis меньших размеров, чем на родине, их высота составляет 0,4 м. На Севере характер роста растений схож с таковым в природных популяциях вида, где они формируют горизонтально направленные, свисающие, стелющиеся побеги. Листья узкоэллиптические (3,1 см длиной и 1,7 шириной), как и у C. dammeri – сверху темно-зеленые, снизу – светло-зеленые. Цветки 0,9–1 см в диаметре, белого цвета, меньших размеров, в сравнении с предыдущим видом. Плоды овальной формы (0,5–0,6 см длиной, 0,4–0,5 см в диаметре) с двумя-тремя семенами, довольно плотно расположены на ветвях, в фазе массового созревания ярко-красные. В отдельные годы удерживаются на побегах вплоть до весны.

 

Таблица 1 – Биоморфологическая характеристика видов рода Cotoneaster

Вид	Возраст, лет	Высота в дендрарии / высота в природе, м	Диаметр кустарника, м	Наличие самосева	Способ размножения	Зимостойкость, балл
C. ascendens	11	0,4 0,5	0,5	–	В (ч)	III–IV
C. bullatus	11	1,1 2–4,0	0,25	–	В (ч)	III–IV
C. dammeri	17	0,15 0,2	1,35	–	С, В (ч)	I–II
C. horizontalis	17	0,4 0,7	0,9	–	С, В (ч)	II–III
C. integerrimus	46	1,5 2,0	1,9	–	С, В (ч)	I
C. melanocarpus	18	1,8 2,0	2,5	–	С, В (ч)	I

Примечание. С – семенной, В – вегетативный (ч – черенки).

 

C. ascendens на ресурсах «The World Flora Online» [36] и «Royal Botanic Gardens» [37] является синонимом вида C. horizontalis. Исследователи родового комплекса Cotoneaster [11, с. 41; 38] данный таксон рассматривают как отдельный вид с природным ареалом в Юго-Западном Китае, где взрослые растения C. ascendens не превышают 0,5 м в высоту. В условиях Севера интродуцент, привлеченный семенами из Чехии, имеет схожий габитус с таксоном, изучаемым нами как C. horizontalis, характеризуясь приподнимающимися и горизонтально распростертыми над поверхностью почвы побегами высотой до 0,4 м. Однако отмечены некоторые морфологические особенности, присущие C. ascendens: листовая пластинка у растений продолговато-эллиптическая, разного оттенка зеленого цвета (как у C. dammeri и C. horizontalis), но меньших размеров – 1,7 см длиной и 1 см шириной; цветки этого вида розовые, бокаловидные, мелкие (0,3–0,5 см в диаметре); плоды продолговато-шаровидные, мелкие – длиной 0,6–0,8 см и диаметром 0,4–0,5 см, с двумя-тремя семенами. Следует отметить, что большинство таксонов рода Cotoneaster обладает значительной вариабельностью морфологических признаков. Исходя из вышесказанного, целесообразно более подробно исследовать данный образец C. ascendens (в том числе и с помощью молекулярно-генетического анализа) для установления его систематического положения.

C. bullatus в местах естественного произрастания (Юго-Западный Китай и Тибет) – листопадный раскидистый кустарник от 2 до 4 м в высоту [25, с. 302; 39]. В Республике Коми вид оказался малозимостойким: зафиксированы ежегодные обмерзания побегов до уровня снегового покрова. Максимальная высота одиннадцатилетних растений составила 1,15 м, что в 2–3,5 раза ниже, чем в природе. Для C. bullatus характерны крупные (длиной 10–12 см и шириной 4–6 см), темно-зеленые более светлые снизу листовые пластинки. В связи с низкой зимостойкостью растения C. bullatus не могут пройти все этапы онтогенеза и вступить в генеративный период.

 

Таблица 2 – Сезонный ритм развития изучаемых видов рода Cotoneaster

Вид	Фенологические фазы роста и развития, даты					Период, дни
	рост побегов		цветение		массовое плодоношение	вегетации	роста побегов
	начало	окончание	начало	окончание
C. ascendens	82 ± 12 14,1	212 ± 8 3,7	126 ± 1 0,6	136 ± 2 1,6	218 ± 1 0,3	148 ± 17 11,5	133 ± 21 15,9
C. bullatus	80 ± 11 14,1	211 ± 4 2	–	–	–	150 ± 11 7,1	134 ± 18 13,7
C. dammeri	85 ± 9 10,2	199 ± 6 2,9	116 ± 5 4,1	134 ± 9 6,8	188 ± 23 12	148 ± 12 7,8	110 ± 17 15,3
C. horizontalis	85 ± 7 8,5	195 ± 18 9,5	112 ± 3 2,7	134 ± 14 10,3	186 ± 22 11,9	134 ± 8 6,3	111 ± 21 19,2
C. integerrimus	77 ± 11 13,7	160 ± 15 9,6	96 ± 11 11,4	110 ± 9 7,8	175 ± 13 7,5	148 ± 3 2,2	84 ± 22 26
C. melanocarpus	78 ± 11 13,5	164 ± 14 8,5	98 ± 8 8,6	122 ± 8 6,8	176 ± 6 3,6	144 ± 6 4,3	87 ± 17 19,7

Примечание. В числителе – средняя дата наступления фазы развития ± квадратическое отклонение; в знаменателе – коэффициент вариации.

 

Анализ сроков вегетации показал, что продолжительность данного периода у изучаемых растений, в зависимости от вида и происхождения (ареала), составляет от 134 ± 8 до 150 ± 11 дней (табл. 2), что соответствует среднему периоду (150 дней) вегетации древесных растений в Республике Коми. Растения C. ascendens, C. bullatus и C. dammeri характеризуются наиболее продолжительным периодом вегетации, равным 148 ± 17, 150 ± 11 и 148 ± 12 дням соответственно. Высокие значения показателей квадратического отклонения и коэффициента вариации этих видов свидетельствуют о нестабильности наступления начала и окончания фенологических фаз, что приводит к их значительным сдвигам и увеличению продолжительности вегетации. В среднем начало вегетации рассмотренных видов приходится на вторую декаду мая, окончание – отмечается в середине октября, когда устанавливаются устойчивые низкие температуры воздуха. Более постоянны сроки наступления фаз начала и окончания вегетации растений таких видов, как C. integerrimus и C. melanocarpus, что показывают низкие значения квадратического отклонения и коэффициента вариации данных показателей у этих растений, вследствие чего их цикл развития соответствует вегетационному периоду растений в районе интродукции. Начало вегетации указанных видов наблюдается в первой декаде мая, а окончание в последних числах сентября, задолго до наступления отрицательных температур.

Успешность акклиматизации интродуцентов на Севере напрямую зависит от степени их зимостойкости. Растения C. integerrimus и C. melanocarpus в условиях интродукции в среднетаежной подзоне Республики Коми имеют I балл зимостойкости, они хорошо переносят низкие температуры, так как их ростовые процессы завершаются в первой декаде августа, что позволяет интродуцентам пройти процессы одревеснения побегов и подготовиться к зимнему периоду. II–III баллами зимостойкости характеризуются C. ascendens, C. dammeri и C. horizontalis, завершение роста их побегов растягивается до конца сентября, что снижает зимостойкость интродуцентов, и, как следствие, 35–50% длины однолетних побегов обмерзает. Зимостойкость C. bullatus оценивается в V баллов, у данного образца наблюдается ежегодное обмерзание всей надземной части до линии снегового покрова. Также следует отметить, что рассмотренным видам с невысокой зимостойкостью характерны быстрые темпы ростовых процессов, благодаря, чему они уже в первой половине вегетационного периода восстанавливаются после зимних повреждений и не утрачивают свойственный им габитус, что дает им возможность годами произрастать в коллекции дендрария.

Одним из существенных признаков адаптации растений в условиях интродукции является их возможность вступать в фазы цветения и плодоношения. В условиях Республики Коми ежегодно цветут и образуют полноценные семена: C. dammeri, C. horizontalis, C. integerrimus и C. melanocarpus. Последние два вида переходят в фазу цветения раньше остальных, однако, вследствие растянутой бутонизации, она продолжительная и неравномерная (около 20–30 дней). Массовое созревание плодов C. integerrimus и C. melanocarpus отмечается в конце августа. В более поздние сроки раскрываются цветки у C. dammeri и C. horizontalis, цветение данных растений обильное и в среднем составляет 20 дней, массовое плодоношение наблюдается в последних числах сентября. Еще более затянутым переходом в фазу цветения характеризуется C. ascendens (начало июля), но протекает этот период у него в несколько раз быстрее, чем у предыдущих видов (в течение 10 дней). Растения C. bullatus в условиях дендрария еще не вступили в генеративный период, что, скорее всего, связано с их низкой зимостойкостью.

Данные, полученные в результате многолетнего изучения биоморфологических особенностей растений шести видов рода Cotoneaster, позволили охарактеризовать их в новых для них условиях произрастания, провести анализ показателей жизнеспособности интродуцируемых древесных растений и оценить успешность их интродукции, распределив по группам перспективности (табл. 3), а также рекомендовать некоторые виды кизильников для пополнения культурной флоры Республики Коми.

 

Таблица 3 – Оценка перспективности растений видов рода Cotoneaster при интродукции в условиях Севера

Вид	Степень одревеснения побегов	Зимостойкость	Сохранение габитуса	Побегообразовательная способность	Наличие прироста	Репродуктивная способность	Способы размножения в культуре	Сумма баллов	Группа перспективности
C. ascendens	10	15	10	5	5	20	3	68	III МП
C. bullatus	5	5	1	3	5	1	3	23	V Н
C. dammeri	15	20	10	5	5	25	7	87	II П
C. horizontalis	10	15	10	5	5	25	7	77	II П
C. integerrimus	20	25	10	5	2	25	7	94	I ВП
C. melanocarpus	20	25	10	5	5	25	7	97	I ВП

Примечание. I – вполне перспективные: 91–100; II – перспективные: 76–90; III – менее перспективные: 61–75; IV – малоперспективные: 41–60; V – неперспективные: 21–40; VI – абсолютно непригодные: 5–20.

 

К группе вполне перспективных (I) отнесены: C. integerrimus и C. melanocarpus, набравшие более 90 баллов. Эти виды проходят полный цикл развития, имеют высокую зимостойкость, сохраняют присущую им в природе жизненную форму, ежегодно цветут и образуют жизнеспособные семена.

В группу перспективных (II) включены: C. dammeri и C. horizontalis, однако последний в суровые зимы теряет надземную часть до снегового покрова, но восстанавливается за летний период. В связи с этим для предотвращения повреждения данных растений в зимний период необходимым условием является применение укрывных материалов.

К группе менее перспективных (III) отнесен только один вид – C. ascendens, растения которого цветут и плодоносят, но полноценные семена не формируются. В связи с отсутствием семян возобновление данного вида в культуре на Севере возможно путем вегетативного размножения.

В группу неперспективных видов (V) отнесен C. bullatus. Растения в условиях интродукции не образуют генеративных органов, имеют низкую зимостойкость. Требуется дальнейшее изучение с привлечением других образцов данного декоративного вида.

Выводы

В результате интродукционного изучения представителей рода Cotoneaster в средней подзоне тайги Республики Коми установлено, что растения C. melanocarpus и C. integerrimus (евроазиатское происхождение) ежегодно проходят полный цикл сезонного развития, характеризуются высокой зимостойкостью, формируют полноценные семена и сохраняют жизненную форму, присущую им в естественных местах произрастания. Данные виды отнесены к группе вполне перспективных (I).

Растянутый период роста и развития, а также поздний срок завершения вегетации, вследствие чего низкие показатели зимостойкости (ежегодное обмерзание однолетних побегов) наблюдались у растений восточноазиатского происхождения C. dammeri, C. horizontalis и C. ascendens, однако благодаря ускоренным ростовым процессам в течение вегетационного периода виды быстро восстанавливались после зимних повреждений – интродуценты вошли во II и III группы перспективных и малоперспективных растений. Образец C. ascendens требует дальнейшего изучения.

C. bullatus оказался неперспективным видом (V группа) – растения в условиях интродукции на Севере отличались низкой зимостойкостью, не развивали генеративные органы. Необходимо дополнительное изучение этого декоративного вида с привлечением других образцов.

На основе проведенных исследований зимостойкости, сезонного роста и развития, специфики ростовых процессов, особенностей цветения и плодоношения шести видов рода Cotoneaster для культивирования и использования в качестве декоративных растений в некоторых районах Республики Коми рекомендуются такие виды, как C. melanocarpus, C. integerrimus, C. dammeri и C. horizontalis.

 

***

Исследования выполнены на базе УНУ «Научная коллекция живых растений Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН», регистрационный номер 507428 и в рамках государственного задания по теме «Репродуктивный потенциал ресурсных растений при интродукции на европейском Северо-Востоке» Номер гос. регистрации 122040600020-7.

Об авторах

Артур Николаевич Пунегов

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН

Email: apunegov@ib.komisc.ru

инженер-исследователь отдела Ботанический сад

Россия, г. Сыктывкар

Ольга Валерьевна Скроцкая

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: skrockaja@ib.komisc.ru

кандидат биологических наук, заведующий отделом Ботанический сад

Россия, г. Сыктывкар

Список литературы

Дополнительные файлы