Некоторые итоги интродукционного изучения растений Leonurus cardiaca L. в подзоне средней тайги Республики Коми

Полный текст

Введение

Пустырник сердечный (пустырник мохнатый, пустырник пятилопастный) Leonurus cardiaca L. (L. cardiaca L. subsp. villosus (Desf. ex d’Urv.) Hyl., L. quinquelobatus Gilib.) – многолетнее травянистое растение семейства Lamiaceae [1, с. 290; 2, с. 557; 3]. Корень – стержневой, слабоветвистый, деревянистый. Стебель прямостоячий, четырехгранный, полый, высотой 90–160 см, по ребрам коротко- и курчавоволосистый. Листья супротивные, стеблевые на черешках, яйцевидные; верхние – трехраздельные, нижние – пятираздельные до ½ их длины (редко на ⅔) с широкими продолговатыми зубчатыми долями. В соцветии листья эллиптические, с двумя боковыми зубцами. Цветки с двугубыми розово-фиолетовыми венчиками собраны густыми мутовками в пазухах верхних листьев, образуя на конце стебля длинное прерывистое колосовидное соцветие. Плод состоит из четырех трехгранных орешков длиной 2,5–3 мм. Пустырник сердечный – европейский вид, в качестве сорного растения все более проникающий в Сибирь. Широко распространен почти по всей европейской территории России (кроме северных и пустынных районов). Мезофит. Растет рассеянно, иногда образует заросли на залежах, пустырях, вдоль дорог, вблизи жилья. Встречается небольшими группами среди зарослей кустарников, на лесных полянах, опушках и в лесополосах [1, с. 290]. В южных районах Республики Коми изредка встречается как заносное растение [4, с. 134]. Пустырник сердечный как лекарственное растение был известен еще в средние века [5, с. 314]. Растение широко применяется в народной и научной медицине многих стран, в том числе и в России [6, с. 357]. В качестве лекарственного сырья используется трава пустырника. Собирают траву в июне – августе в фазу бутонизации и цветения растений, срезая секаторами верхушки побегов и их разветвления длиной 30–40 см и диаметром не более 0,5 см. Сырье сушат на чердаках, в воздушных сушилках, в тепловых сушилках при температуре до +60°C [7, с. 240]. В траве пустырника содержатся флавоноидные гликозиды – рутин, квинквелозид, космосиин, кверцитрин, гиперозид, кверцимеритрин; дубильные вещества (до 2,5%), иридоиды (аюгол, аюгозид и галиридозид), горькие гликозиды со стероидным скелетом и азотистые основания (холин, стахидрин), а также микроэлементы [8, с. 390; 9, с. 237; 10, с. 34]. Трава пустырника в виде настоев, настоек и экстрактов на 70% спирте обладает выраженными седативными свойствами. Препараты пустырника в медицинской практике вначале применялись в качестве кардиотонического и регулирующего ритм сердечной деятельности средства при сердечно-сосудистых неврозах, стенокардии и гипертонической болезни. И только в начале 20 века пустырник стали использовать как седативное средство [11, с. 57; 12, с. 55]. Ежегодная потребность медицины России в сырье пустырника сердечного составляет около 250 т. Вид успешно введен в культуру в некоторых регионах России. Более 60% растительного сырья получают за счет культивируемых растений [13, с. 137]. Интродукционные испытания данного вида проведены во многих ботанических садах России [14, с. 75; 15, с. 58; 16, с. 569]. Первичная интродукция пустырника сердечного в среднетаежной подзоне Республики Коми началась в 1994 г. [17, с. 83]. За этот период в коллекции лекарственных растений прошли испытания более 15 образцов пустырника сердечного разного географического происхождения. В 2017–2022 гг. в коллекциях изучались растения пяти инорайонных образцов и растения двух образцов из семян сыктывкарской репродукции.

Целью данной работы является изучение сезонного ритма развития растений и морфобиологических особенностей семян Leonurus cardiaca разного географического происхождения, а также морфологии генеративного побега, продуктивности лекарственного сырья и аминокислотного состава белков растений.

Объекты и методы исследований

Исследования проведены в 2020–2021 гг. в отделе Ботанический сад Института биологии Коми Научного центра Уральского отделения РАН (г. Сыктывкар, 61°40′ с.ш., 50°37′ в.д.). Объектами исследований служили многолетние растения семи образцов пустырника сердечного разного географического происхождения. Семенной исходный материал был получен по делектусам из разных ботанических садов России и зарубежья: Йошкар-Ола, Москва (ГБС), Саратов, Сыктывкар (исходный из Саратова, семена первой и второй репродукции), а также Рига (Латвия) и Лейпциг (Германия). Растения изучали на коллекционном участке лекарственных растений, который был заложен в 2017 г. на однородном выровненном агрофоне, без внесения удобрений и гербицидов. Почва опытного участка – дерново-подзолистая глееватая, среднеокультуренная, суглинистая. Исследования проведены по общепринятым методикам [18, с. 2–33; 19]. Для ускорения роста и развития растений первого года жизни нестратифицированные семена пустырника высевали в конце марта в посевные ящики в условиях теплицы. В первой декаде июня растения в возрасте 60 суток были пересажены в открытый грунт на отдельные делянки с площадью питания 30 × 30 см, не менее 20–25 растений каждого образца. Сбор семян на анализ проводили выборочно при созревании семян в нижней и средней части главного соцветия. Морфологические признаки генеративного побега изучали у 5 модельных особей каждого образца в фазе массового цветения. Сырьевую фитомассу многолетних растений определяли на 20 побегах, срезая центральное соцветие секатором с главной оси побега. Сырье взвешивали и измеряли длину и диаметр побегов над срезом. Одновременно отбирали три средние пробы для определения воздушно-сухого вещества, а также определения аминокислотного состава белков в надземной фитомассе пустырника сердечного. Исследование массовой доли азота и аминокислотного состава растений выполнено в аккредитованной лаборатории Института биологии Коми НЦ УрО РАН. Методом газовой хроматографии на элементном анализаторе EA 1110 (CHNS-O) определена массовая доля азота в воздушно-сухой сырьевой фитомассе растений пустырника сердечного, методом жидкостной хроматографии на ионообменных смолах с использованием автоматического аминокислотного анализатора ААА-339М (Чехия) – количество аминокислот связанных белков. Пересчет общего азота на сырой белок в процентах проведен по формуле (N × 6,25). Полученные результаты обработаны статистически [20].

Обсуждение результатов

При рассадном способе выращивания приживаемость растений в открытом грунте была высокой (90–95%). В первый год жизни к концу сезона растения находились в прегенеративном периоде и формировали облиственные побеги высотой 22–33 см. На второй год жизни растения пустырника сердечного переходили в молодое генеративное онтогенетическое состояние и формировали в среднем 2–3 генеративных побега высотой 100–130 см. Максимального развития особи пустырника сердечного достигали на третьем–пятом годах жизни находясь в средневозрастном генеративном онтогенетическом состоянии. Старых генеративных растений в период наблюдений нами не было зафиксировано. Многолетние особи начинали отрастать в первой – второй декадах мая. В фазу бутонизации они вступали в первой декаде июля, в фазу цветения – во второй-третьей декадах июля, массовое цветение наблюдалось в августе. Период плодоношения, как и период цветения, у пустырника сердечного очень растянут. Начало плодоношения в нижних мутовках соцветия отмечалось уже в первой декаде августа, а зрелые плоды были собраны на анализ во второй декаде сентября. Период вегетации пустырника от начала отрастания до выборочного сбора семян составлял 127–132 суток. Семена пустырника сердечного характеризовались в исследуемые годы достаточно стабильными посевными качествами (табл. 1). Длина семян варьировала по образцам от 2,11 до 2,43 мм, ширина – от 1,18 до 1,35 мм, масса 1000 шт. семян – от 0,86 до 1,03 г. Семена изучаемых образцов, анализируемых в лабораторных условиях, начали прорастать на 4–5 сутки и за 7–12 суток формировали 55–91% всхожих семян. Эти показатели не уступали требованиям к посевным качествам пустырника сердечного (всхожесть не менее 50–80%), регламентированным ГОСТом Р51096–97 [13, с. 143]. На следующий год отмечался хороший самосев у большинства образцов. Регулярный анализ посевных качеств семян пустырника сердечного за период первичной интродукции с 1996 по 2005 гг. показал, что в некоторые неблагоприятные по погодным условиям годы (1999, 2001, 2002) за 118–130 суток вегетации он формировал стандартные по морфометрическим показателям семена, но со сниженной массой 1000 шт. (0,68–0,83 г) и низкой лабораторной всхожестью (7–12%).

 

Таблица 1 – Морфобиология семян Leonurus cardiaca в культуре на Севере

Образцы	Дата сбора	Масса 1000 шт. семян, г	Размеры семян, мм		Всхожесть, %/ сутки
			длина	ширина
Йошкар-Ола	20.09.2020	0,87±0,02	2,17±0,04	1,23±0,04	65/10
	12.09.2021	0,95±0,04	2,11±0,04	1,20±0,05	74/8
Лейпциг	20.09.2020	0,87±0,02	2,34±0,04	1,18±0,04	56/12
	12.09.2021	0,86±0,04	2,14±0,08	1,22±0,09	64/9
Москва	20.09.2000	0,90±0,02	2,11±0,03	1,25±0,02	55/9
	12.09.2021	0,97±0,04	2,43±0,04	1,27±0,04	76/9
Саратов	20.09.2020	0,97±0,02	2,11±0,03	1,25±0,05	91/7
	12.09.2021	0,97±0,02	2,21±0,04	1,22±0,05	86/8
Сыктывкар	20.09.2020	1,03±0,01	2,21±0,05	1,35±0,06	65/9
	12.09.2021	0,91±0,03	2,11±0,04	1,20±0,04	60/12

 

Перед сбором сырьевой фитомассы на анализ, в фазе цветения 40–50% растений, были определены у изучаемых образцов морфологические признаки генеративного побега, а также продуктивность сырьевой фитомассы побега пустырника сердечного. В условиях культуры на Севере растения пустырника сердечного третьего-пятого годов жизни, находящихся в средневозрастном генеративном онтогенетическом состоянии, формировали (5) 14–22 генеративных побегов на особь. Высота побегов у особей третьего – четвертого годов жизни составляла 134–166 см, пятого года жизни – 98–116 см. Диаметр побегов у основания варьировал от 0,7 до 1,0 см. Наиболее высокие и тонкие побеги были отмечены у растений третьего года жизни из Йошкар-Олы (табл. 2).

 

Таблица 2 – Морфология генеративного побега Leonurus cardiaca

Признаки	Образцы
	Йошкар-Ола	Рига	Лейпциг	Москва	Саратов	Сыктывкар
						I репродукция	II репродукция
Год жизни	3	4	5	5	5	5	5
Число генеративных побегов на особь, шт.	14±1	5±1	15±1	22±2	18±2	15±1	14±1
Высота побега, см	166±3	134±5	116±3	98±3	109±3	108±3	98±3
Диаметр побега у основания, см	0,7±0,01	1,0±0,01	0,9±0,01	0,8±0,03	0,8±0,03	0,9±0,07	0,9±0,01
Число пар стеблевых листьев, шт.	8±0,1	6±0,1	8±0,1	7±1	6±1	6±1	8±1
Длина среднего листа (с черешком), см	14±1	14±1	12±1	12±1	13±1	13±1	12±1
Ширина среднего листа, см	12±1	12±1	10±1	10±1	12±1	12±1	10±1
Число боковых побегов, шт.	6±1	9±1	11±1	6±1	7±1	6±1	6±1
Длина боковых побегов, см	20±1	25±2	14±1	15±1	14±2	13±1	12±1
Диаметр боковых побегов, см	0,2±0,02	0,2±0,02	0,3±0,03	0,3±0,01	0,2±0,03	0,3±0,03	0,3±0,0
Длина соцветия на главной оси, см	32±1	36±2	27±1	30±3	28±3	26±1	27±3
Число мутовок в соцветии, шт.	8±0,5	10±1	6±0,2	7±0,2	9±0,5	6±0,2	5±0,2
Число цветков в мутовке, шт.	20±1	21±1	18±1	19±1	22±1	21±2	21±1
Диаметр цветка, см	0,7±0,01	0,7±0,01	0,8±0,01	0,7±0,02	0,7±0,01	0,7±0,02	0,7±0,01

 

На главном побеге у разных образцов отмечено 6–8 пар крупных стеблевых листьев. С пазух второго – четвертого стеблевого листа формируются боковые побеги второго порядка длиной 12–25 см. Цветки, собранные на главной оси побега по 18–22 шт. в сближенные мутовки в пазухах верхних листьев, образуют колосовидное соцветие длиной 26–36 см (табл. 2). Более короткие соцветия (до 7 см) в числе 4–7 шт. на побег отмечены на боковых побегах. Сырая фитомасса верхушечной части главной оси побега (соцветия) пустырника разных образцов, при высоте среза 24–28 см, составляла 7,2–8,6 г, воздушно-сухая фитомасса – 2,1–2,9 г (табл. 3). По данным Е.В. Кучерова, изучавшего ресурсы дикорастущих растений пустырника сердечного в северо-восточных районах Башкирии, продуктивность одного растения в природе (сырая масса верхушек стеблей длиной 25–30 см с листьями и цветками), колеблется от 10 до 20 г [1, с. 290]. Наши исследования показали, что при интродукции этого вида в подзоне средней тайги Республики Коми продуктивность многолетних растений пустырника при выращивании с площадью питания 30 × 30 см возрастала более чем в 5–10 раз и составляла 106–167 г сырой и 34–52 г воздушно-сухой фитомассы на одну особь (без учета сырья с боковых цветущих побегов). Исключением явился образец из Латвии, который за весь период изучения формировал не более 5 генеративных побегов на особь (табл. 3).

 

Таблица 3 – Сырьевая фитомасса Leonurus cardiaca в культуре на Севере

Показатели	Образцы
	Йошкар-Ола	Рига	Лейпциг	Москва	Саратов	Сыктывкар
						репродукция
						I	II
Высота побега, см	166±3	134±5	116±3	98±3	109±3	108±3	98±3
Длина отчуждаемой части побега, см	26±2	26±2	25±2	28±2	28±2	24±2	25±2
Диаметр побега над срезом, см	0,4±0,02	0,5±0	0,4 ±0	0,5±0,03	0,4±0,03	0,4±0,03	0,4±0,04
Сырая фитомасса побега, г	8,2±0,5	7,2±0,5	7,9±0,5	7,7±0,6	7,6±0,5	8,6±0,4	7,6±0,5
Воздушно-сухое вещество, %	30,7	29,4	30,3	32,5	31,4	33,3	32,2
Воздушно-сухая фитомасса побега, г	2,5	2,1	2,4	2,5	2,4	2,9	2,4
Число генеративных побегов, шт./особь	14±1	5±1	15±1	15±1	22±2	18±2	14±1
Сырая фитомасса с 1 особи, г	115	36	118	116	167	155	106
Воздушно-сухая фитомасса с 1 особи, г	35	11	36	38	52	52	34

 

Результаты определения аминокислотного состава многолетних растений пустырника сердечного разного географического происхождения приведены в таблице 4. Анализ на содержание общего азота (2,4–2,93%) и пересчет его на сырой белок показал, что культивируемые растения пустырника способны накапливать в надземной фитомассе достаточное количество азотистых веществ. Суммарное содержание аминокислот (9,57–12,06%) в растительном сырье характеризовалось стабильными показателями и не зависело от происхождения образцов. В сырьевой надземной фитомассе в фазу цветения растений количественно определено 17 аминокислот, в том числе семь незаменимых (треонин, валин, метионин, изолейцин, лейцин, фенилаланин, лизин). Доля незаменимых аминокислот была достаточно высокой и составляла 38,6–39,8%, из них на долю лейцина, лизина и валина приходилось в среднем 24,8% от общего количества аминокислот. Наибольшее содержание в растениях отмечалось для аминокислот: аспарагиновой, глутаминовой, лейцина, лизина, аланина, валина и аргинина – 12,5; 11,6; 9,9; 8,3; 6,6; 6,6 и 5,8% соответственно.

 

Таблица 4 – Аминокислотный состав белков Leonurus cardiaca

Аминокислоты	Образцы					Доля АК от общего содержания, %
	Йошкар-Ола	Лейпциг	Москва	Саратов	Сыктывкар	M±m
Аспарагиновая	1,36	1,49	1,25	1,35	1,14	12,5±0,3
Треонин*	0,52	0,65	0,50	0,54	0,49	5,2±0,1
Серин	0,55	0,68	0,54	0,57	0,52	5,4±0,1
Глутаминовая	1,17	1,46	1,15	1,23	1,12	11,6±0,2
Пролин	0,56	0,60	0,48	0,55	0,47	5,1±0,0
Глицин	0,60	0,68	0,57	0,61	0,52	5,7±0,1
Аланин	0,66	0,82	0,67	0,73	0,63	6,6±0,1
Цистин	0,01	0,01	0,01	0,01	0,01	0,1
Валин*	0,63	0,81	0,63	0,70	0,69	6,6±0,2
Метионин*	0,00	0,01	0,00	0,01	0,01	0
Изолейцин*	0,44	0,58	0,43	0,50	0,33	4,4±0,3
Лейцин*	1,08	1,27	0,95	1,03	0,89	9,9±0,3
Тирозин	0,43	0,58	0,59	0,59	0,57	5,2±0,3
Фенилаланин*	0,53	0,64	0,49	0,56	0,49	5,1±0,1
Гистидин	0,26	0,28	0,23	0,26	0,22	2,4±0,1
Лизин*	0,89	0,80	0,84	0,92	0,91	8,3±0,6
Аргинин	0,60	0,70	0,61	0,62	0,56	5,9±0,1
Сумма, %	10,29	12,06	9,96	10,78	9,57	100
Незаменимые АК, %	39,7	39,5	38,6	39,5	39,8	39,4±0,2
Массовая доля азота, %	2,40	2,85	2,40	2,93	2,58	2,6±0,1
Сырой белок, %	15,0	17,8	15,0	18,3	16,1	16,4±0,7

Примечание. * – незаменимые аминокислоты.

 

Выводы

Многолетние исследования показали, что растения L. cardiaca в условиях культуры на Севере при выращивании рассадным способом вступали в генеративный период на второй год жизни. Зимостойкость и устойчивость растений в агроценозе достаточно высокая. Выявлено, что растения пустырника сердечного характеризовались длительными периодами цветения (38–44 суток) и плодоношения (35–40 суток). В исследуемые годы, за 127–132 суток вегетации, изучаемые образцы формировали полноценные семена с массой 1000 шт. 0,86–1,03 г и лабораторной всхожестью 55–91%, что соответствует требованиям, предъявляемым к качеству посевного материала данного вида.

Определены морфологические признаки генеративного побега и сырьевая фитомасса растений разных образцов пустырника сердечного третьего–пятого годов жизни, находящихся в средневозрастном генеративном онтогенетическом состоянии. Высота многолетних растений в фазе цветения варьировала от 98 до 166 см. Число разветвленных генеративных побегов на особи, выращиваемой с площадью питания 30 × 30 см, достигало 18–22 шт., за исключением образца из Риги. Длина соцветия на главной оси побега составляла 26–36 см, длина боковых побегов – 12–25 см. Сырьевая фитомасса свежесобранных соцветий с главной оси побега достигала 7,2–8,6 г, воздушно-сухая фитомасса – 2,1–2,9 г. Пересчет полученных значений сырьевой фитомассы с одного побега на особь показывает высокие показатели продуктивности лекарственного сырья большинства изученных образцов данного вида: 106–167 г сырой и 34–52 г воздушно-сухой фитомассы.

Впервые в разных образцах пустырника сердечного определены массовая доля азота (2,4–2,93%), количественный и качественный состав аминокислот в белках растений. В сырьевой надземной фитомассе растений выявлено 17 аминокислот, в том числе 7 незаменимых. Суммарное содержание аминокислот в образцах растений составляло 9,6–12,1%, из них на долю незаменимых аминокислот приходилось в среднем 39,4 от общего количества. Наиболее высокие показатели в растительном сырье пустырника сердечного отмечены для трех незаменимых аминокислот – лейцина (9,9%), лизина (8,3%) и валина (6,6%). Вид перспективен для дальнейших интродукционных исследований в условиях Севера.

 

***

Исследования выполнены на базе УНУ «Научная коллекция живых растений Ботанического сада Института биологии Коми НЦ УрО РАН» (регистрационный номер 507428) и в рамках государственного задания по теме «Репродуктивный потенциал ресурсных растений при интродукции на европейском Северо-Востоке» (номер государственной регистрации 122040600020-7).

Об авторах

Надежда Васильевна Портнягина

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН

Email: portniagina@ib.komisc.ru

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент, старший научный сотрудник отдела Ботанический сад

Россия, г. Сыктывкар

Эльмира Элизбаровна Эчишвили

Институт биологии Коми научного центра УрО РАН

Автор, ответственный за переписку.
Email: elmira@ib.komisc.ru

кандидат биологических наук, научный сотрудник отдела Ботанический сад

Россия, г. Сыктывкар

Список литературы

Дополнительные файлы