The state of the rare endemic species population Nonea decurrens (C.A. Mey.) G. Don fil. (fam. Boraginaceae, Magnoliopsida) on the Narattyubinsky ridge and its dynamics

Full Text

Введение

В настоящее время в Красные книги России и ее регионов внесено множество редких и исчезающих видов растений, что позволяет констатировать факт завершения первого этапа исследований, заключающегося в выявлении этой группы растений. На следующем этапе следует оценить современное состояние этих видов в природе, детально изучить их биологию с целью разработки научно-обоснованных рекомендаций по их охране и возможностям интродукции. Большинство видов данной категории характеризуется узкой специализацией и неравномерным распространением даже внутри своего основного ареала, поэтому при изучении структуры и динамики популяций таких видов обязательно должна быть произведена оценка влияния комплекса эдафоклиматических факторов среды в разных условиях обитания вида.

Как указывает Е.А. Саутин, «необходимо провести количественный учет численности популяций редких видов, их распространения, жизненности, степени и характера антропогенного пресса и некоторых других параметров. Эту функцию должны выполнять ботаники – систематики и флористы, работающие в местных учреждениях конкретного региона» [1, с. 18].

Исходя из приведенных выше рекомендаций, был выбран объект наших исследований – редкий, охраняемый, эндемичный вид Nonea decurrens (C.A. Mey.) G. Don fil, основной ареал которого находится в окрестностях г. Махачкала [2, с. 49]. Этот уязвимый вид (2 категория), занесенный в Красную книгу Дагестана, является эндемиком Восточного Кавказа. В местах его естественного произрастания ежегодно наблюдается все усиливающееся антропогенное воздействие в виде массовой застройки, выпаса скота, строительства федеральной трассы «Ростов – Баку» и др. [3, с. 161].

Цель работы: изучение изменений в состоянии популяции N. decurrens в результате 4-летних наблюдений на двух модельных площадках.

В задачи исследования входило: сбор данных о биоморфологии особей вида за исследуемый период; обработка первичных данных с помощью методов биологической статистики; сравнение данных биоморфологии и виталитета особей изучаемых площадок; выявление погодичной изменчивости морфометрических признаков и ее зависимости от погодных характеристик (температура и осадки); определение виталитета изучаемых ценопопуляций за период наблюдений, а также разработка рекомендаций для охраны изучаемого вида.

Материал и методы

Территория исследования – Нараттюбинский хребет, который расположен недалеко от столицы Дагестана г. Махачкалы и представляет собой часть нижних предгорий. Исследуемый нами объект – N. decurrens – уникальный вид семейства Boraginaceae, стержнекорневой травянистый многолетник, высотой 20–50 см. Корневая система этого растения часто с возрастом становится многоглавой, причем из одних головок могут развиваться цветоносные побеги, а из других – бесплодные листовые розетки. Стебли крепкие, ребристо-бороздчатые, железисто-опушенные [4]. Все листья острые, длиной 3–8 см, коротко железисто-опушенные по краю, цельные, без ресничек. Прикорневые листья широко продолговато-ланцетные, а присоцветные – яйцевидно-продолговатые, причем все листья имеют широкое основание и клиновидно низбегают по стеблю [3, с. 161].

Соцветие – щитковидная метелка, состоящая из коротких сильно облиственных завитков. Венчик темно-красный, маленький, 8–9 мм длиной и 4–6 мм шириной, с узкоколокольчатым отгибом. Особенностью вида являются очень крупные яйцевидно-горизонтальные орешки (7–8 мм длиной) с морщинисто-сетчатой поверхностью. Цветение начинается в апреле и продолжается до конца мая [5, с. 281]. Произрастает N. decurrens на травянистых склонах, послелесных опушках и остепненных лугах до среднего пояса. Этот вид на территории России известен только в Дагестане в центральных предгорьях: г. Махачкала (гора Тарки-Тау, Талгинское ущелье, Нараттюбинский хребет). За пределами Дагестана вид произрастает в Азербайджане (Талыш) [6, с. 155].

Первичное изучение нонеи низбегающей в предгорьях Дагестана было начато в 2010 году Е.В. Яровенко, а мониторинг популяции вида проводится с 2013 года [7]. В целом род Nonea изучен слабо, имеются отрывочные сведения, преимущественно зарубежных авторов, о морфологии, анатомии и химическом составе некоторых других видов данного рода [8–10].

В статье приведены результаты исследований, проведенных за период 2012–2015 гг. на двух постоянных площадках размером 25 × 25 м, выделенных с учетом разнообразия экологических параметров (табл. 1).

Таблица 1 – Характеристика исследуемых площадок

Выбор площадок не является спонтанным, так как на данной территории это единственные известные нам участки, где наблюдается некоторое скопление особей данного вида, что делает возможным популяционные исследования.

Работа проводилась по методике математической обработки данных фитопопуляционных исследований [11]. Для выявления состояния популяции нонеи низбегающей ежегодно в период массового цветения в полевых условиях проводились измерения ряда параметров биоморфологии вегетативной и генеративной сфер особей с выборкой по 50 экземпляров в цветущем состоянии. Счетной единицей считали отдельную особь, так как вегетативное размножение у вида отсутствует. Из предложенных в литературе признаков для измерения были выбраны те, которые не связаны с изыманием растения целиком или его органов [12, с. 120]. Измерялись биоморфологические параметры, отражающие состояние локальных популяций нонеи низбегающей: высота особи, см; число вегетативных и генеративных побегов, шт.; количество листьев на максимальном побеге, шт.; длина и ширина большого и маленького листа, см; количество цветков в соцветии, шт.; общее количество цветков на максимальном побеге, шт. Обработка первичных данных проводилась по традиционным методикам [13, с. 42]. Для каждого признака определяли среднее значение (), ошибку (S), коэффициент вариации (Сv). Уровни варьирования признаков приняты по Г.Н. Зайцеву [13]. Полученные результаты отражены в виде графиков и диаграмм.

Для оценки жизненности популяций применялась методика Ю.А. Злобина [14, с. 90–147]. Для сравнительной оценки виталитета ценопопуляций по годам использовался индекс виталитета ценопопуляций (IVC), предложенный А.Р. Ишбирдиным и М.М. Ишмуратовой, «рассчитываемый по размерным спектрам составляющих ценопопуляции особей генеративного возрастного состояния» [15, с. 115]. «Индекс рассчитывался усреднением нормированных значений всех оцениваемых признаков растений по средним для всей выборки особей по всем годам наблюдений:

$IVC=\frac{\sum _{i=1}^N{\displaystyle \frac{Xi}{\overline{Xi}}}}{N}$,

где Xi – среднее значение i-го признака в ценопопуляции, Xi – среднее значение i-го признака для всех ценопопуляций (при мониторинге одной ценопопуляции – среднее значение для всех лет наблюдений), N – число признаков» [16, с. 684–695].

Чем выше значение индекса, тем лучше условия, в которых происходило развитие растений. Расчеты IVC произведены нами для четырех лет исследований. Учитывались признаки (высота max побега, длина и ширина mах и min листьев на стебле).

Вычисление индекса размерной пластичности для многолетних травянистых растений проведено по формуле:

(ISP) = IVCmax / IVCmin.

Статистический анализ данных проводился с применением общепринятых современных методов на базе программ «Microsoft Office Excel» и «Statistica 10.0» [17, с. 155–179; 18, с. 96–98; 19, с. 126–137]. Погодные данные (температура и осадки) метеорологической станции Махачкала (городской округ) были получены на сайте «AccuWeather.com».

Результаты и их обсуждение

Популяция N. decurrens в пределах Нараттюбинского хребта встречается периодически в виде разрозненных особей. Наиболее крупные скопления отмечены на участке Агач-аульской долины на юго-восточных склонах, где и расположены наши постоянные площадки. Распределение особей по площадкам весьма неравномерное. В целом на обеих площадках отмечено более 300 особей вида (на 1-й более 100, на 2-й – более 200), приуроченных в основном к кустарникам, что, очевидно, связано как с лучшим увлажнением почвы, так и с меньшей вероятностью быть уничтоженными во время сенокошения. Численность особей ежегодно меняется незначительно. Проведенные нами исследования по изучению морфометрических размерных и некоторых количественных параметров N. decurrens в усредненном виде с вычисленной ошибкой и коэффициентом вариации представлены в виде сравнительного графика (рис. 1).

Рисунок 1 – Морфометрические параметры особей с площадок на Нараттюбинском хребте: А – площадка 1 (2012–2015 гг.), Б – площадка 2 (2012–2015 гг.). Параметры: п. 1 – высота max. побега, см; п. 2 – длина max. листа побега, см; п. 3 – ширина max. листа побега, см; п. 4 – длина min. листа побега, см; п. 5 – ширина min. листа побега, см; п. 6 – количество вегетативных побегов, шт.; п. 7 – количество листьев на max. побеге, шт.; п. 8 – количество генеративных побегов, шт.; п. 9 – количество цветков (плодов) в соцветии, шт.; п. 10 – общее количество цветков на max. побеге, шт.

Из данных диаграмм видно, что как на первой, так и на второй площадке степень изменчивости признаков биоморфологии вегетативной и генеративной сфер нонеи низбегающей в течение четырех исследованных лет значительно варьирует. Самые крупные особи и на первой, и на второй площадке отмечены в 2015 году (46,26 ± 0,8 и 46,53 ± 0,83). Наиболее мелкие же особи наблюдались в обеих ценопопуляциях в 2014 году (28,13 ± 0,83 и 38,99 ± 0,41), что может быть объяснено как выраженным антропогенным воздействием в виде выпаса скота и вывоза плодородных слоев почвы, так и погодными условиями: температурой и влажностью. Также нами было проведено сравнение полученных генеральных средних данных морфометрии с литературными источниками. Выявлено, что усредненные параметры высоты особи (20–50 см) в наших ценопопуляциях в целом соответствуют литературным данным, тогда как размерные признаки длины и ширины листа (9,1 и 2,7 см) несколько их превышают [20, с. 275; 21, с. 341–342].

При сравнении значений коэффициентов вариации каждого из изученных признаков (табл. 2) удалось выявить некоторые особенности колебания уровня их изменчивости в исследованных ценопопуляциях (площадках).

Таблица 2 – Распределение биометрических показателей Nonea decurrens по уровням изменчивости (Сv., %)

Примечание. Уровни изменчивости признаков по Г.Н. Зайцеву [13]: низкий (Cv < 10%), средний (Cv = 11–20%), высокий (Cv > 20%).

В подавляющем большинстве случаев данные варьирования выше среднего. Особенно сильно это выражено у параметров «количество цветков в соцветии» и «количество генеративных побегов», однако уровень варьирования этих признаков отличается как по годам, так и при сравнении обеих площадок. Так, в 2014 г. на площадке № 2 наибольшие значения генеральных средних определены для признака «количество цветков в соцветии» (5,76 ± 0,32), хотя коэффициент вариации при этом имел средние значения. Для признака «количество генеративных побегов» наибольшие значения отмечены на второй площадке в 2013 г. (12,18 ± 1,25) при высоком уровне варьирования. В результате сравнения с первой площадкой можно констатировать факт, что показатели рассматриваемых признаков здесь при таком же уровне варьирования имеют максимальные значения в 2013 г. Минимальное значение параметров за весь период исследования отмечено в 2014 г. для ценопопуляции № 2 (0,35 ± 0,6).

Наиболее стабильным в вегетативной сфере оказался признак «количество листьев на максимальном побеге» в 2015 г. (от 8,15 ± 0,21 до 10,89 ± 0,12), наименьшие показатели варьирования которого проявляются на площадке № 1 (13,2).

Колебание генеральных средних у признаков генеративной сферы следующие: максимальное значение по количеству цветков в соцветии отмечено на площадке № 1 в 2013 г., а на площадке № 2 – в 2014 г. исследования (5,54 ± 0,12 и 5,76 ± 0,32); минимальное – в 2012 г. на первой площадке и в 2015 г. – на второй (4,02 ± 0,13 и 4,02 ± 0,13). В большинстве случаев здесь отмечается средний уровень варьирования.

Таким образом, отмечено, что степень изменчивости признаков нонеи низбегающей в исследованных ценопопуляциях значительно варьирует. Во всех годах наблюдения наиболее изменчивыми признаками являются количество вегетативных и генеративных побегов, а наименее изменчивыми – высота растения и длина минимального листа на стебле.

Наиболее важными можно считать размерные параметры, которые являются и более информативными для оценки статуса популяции. При сравнении по годам, как для первой, так и для второй площадок, выявлены следующие особенности: наиболее высокие значения признаков отмечены для 2013 года, особенно выделяются числовые (число генеративных побегов – 12,18 шт.) и размерные (длина max листа – 13,88 см, ширина max листа – 3,57 см, длина min листа – 8,26 см, ширина min листа – 3,26 см) признаки вегетативной сферы. Из числовых признаков генеративной сферы более высокие значения имели «общее количество цветков на max побеге» (35,03 шт.) в 2012 г. и «число цветков в соцветии» (5,76 шт.) в 2014 г.

Для выявления причин погодичной изменчивости признаков мы воспользовались погодными данными метеорологической станции города Махачкалы (рис. 2). Из графиков хорошо видно, что средние сезонные температуры за годы наблюдения отличаются незначительно, тогда как количество осадков – существенно. Так, наиболее влажной зимой характеризуется 2012 г. В 2013 г. более влажным оказался весь период весна-осень при аномально сухой зиме. 2014 г. характеризовался сухим летом, но аномально влажной осенью при довольно высоких показателях влажности в зимний период. Вероятно, именно повышенной влажностью периода весна-осень 2013 г. при высокой влажности предыдущей зимы и можно объяснить наибольшие показатели развития вегетативной сферы особей нонеи на наблюдаемых площадках. Лучшие показатели генеративной сферы отмечены за 2012 г., который не отличался высокой увлажненностью.

Рисунок 2 – Метеорологические данные по годам наблюдений: А – температура воздуха, °C, Б – осадки, мм

Для выявления жизненности исследуемых ценопопуляций был проведен виталитетный анализ [14, с. 130–143], который позволяет показать качество ценопопуляции в данных условиях относительно популяций в других местах обитания. Определяющим комплексом признаков были выбраны: высота растения, количество листьев на максимальном побеге, количество генеративных побегов на особь, длина и ширина листа и др. Все подсчеты виталитета основаны на генеральных средних значениях биоморфометрии, представленных в табл. 3.

Таблица 3 – Распределение особей Nonea decurrens по классам виталитета

Примечания. а – число крупных особей, b – число средних особей, c – число мелких особей; Q – показатель качества популяции (если Q > с – процветающий тип виталитета; Q = c – равновесный тип виталитета; Q < с – депрессивный тип виталитета).

Из данных таблицы можно сделать вывод о депрессивном состоянии ценопопуляций за исследованные года. Процветающими оказались лишь некоторые признаки: на площадке № 1 «количество листьев на максимальном побеге» в 2014 г., а на площадке № 2 «количество листьев на максимальном побеге» и «количество цветков в соцветии» в 2013 г. На этой же площадке в 2015 г. два признака (ширина максимального листа на стебле и количество цветков в соцветии) показали равновесное состояние виталитета популяции.

При сравнительной оценке виталитета ценопопуляций по годам (IVC) было выявлено, что самым благоприятным для особей оказался 2013 г. (IVC = 1,15 для пл. № 1 и IVC = 1,16 для пл. № 2), отличающийся наибольшей влажностью вегетационного периода и предыдущей зимы. Самым же неблагоприятным для роста растений был 2014 г. (IVC = 0,87 для пл. № 1 и IVC = 0,77 для пл. № 2).

На основании полученных коэффициентов вычислен также индекс размерной пластичности (ISP) = IVCmax / IVCmin. Для рассматриваемого ряда лет данный индекс составляет 1,32 (для площадки № 1) и 1,5 (для площадки № 2). «Данные значения соответствуют пределам размерной пластичности для многолетних травянистых растений» [15, с. 117].

Для определения наличия влияния погодных условий (температуры и осадков) на качество ценопопуляций по годам наблюдений был проведен однофакторный дисперсионный анализ по каждому фактору. По первому фактору (t, °С) расчетное значение критерия Фишера на пл. № 1 (F = 13,102) больше табличного его значения (F_крит. = 5,987), отсюда можно утверждать, что этот фактор влияет на качество ценопопуляции. Однако на пл. № 2 расчетное значение критерия Фишера (F = 5,412) оказалось меньше критического (F_крит. = 5,987), из чего следует вывод, что здесь температура не влияет на качество ценопопуляции. Вероятно, это связано с тем, что первая площадка слабо защищена кустарниками, в отличие от второй, где окружающие кустарниковые заросли более густые и высокие. Что же касается второго фактора (осадки, мм), то расчетное значение критерия Фишера для обеих площадок (F = 256,022; F = 245,726) больше критического (F_крит. = 5,987), из чего следует, что количество осадков существенно влияет на качество ценопопуляции.

Заключение

Таким образом, исследования показали, что в результате анализа морфометрических параметров особей N. decurrens наиболее значительной степенью изменчивости как по годам, так и по изучаемым площадкам выделяются признаки вегетативной сферы – «высота растения», «количество цветков в соцветии» и «количество генеративных побегов на особи». Сильной изменчивостью признаков характеризуются параметры 2015 года, где на обеих площадках зарегистрирован высокий коэффициент вариации почти для всех признаков. Максимальные значения генеральных средних для большинства признаков по годам отмечены для площадки № 2, что можно связать с лучшими микроклиматическими условиями (близость леса, наличие влагозадерживающего кустарника миндаля низкого, сложный микрорельеф). При сравнении с литературными данными отмечено, что среднее значение высоты особи (20–50 см) характерно и для наших ценопопуляций, тогда как длина и ширина листа в нашем случае (9,1 и 2,7 см) превышают таковые в литературных источниках. Максимальные значения генеральных средних размерных и количественных признаков вегетативной сферы отмечены для наиболее влажного 2013 года, тогда как количественные признаки генеративной сферы имели более высокие значения в засушливых условиях 2012 г. Эти данные еще раз подтверждают существующее мнение, что многолетние травянистые растения в благоприятных условиях активно развивают вегетативные органы, тогда как в неблагоприятные годы вкладывают все усилия в продолжение рода.

Использованный метод оценки виталитета популяций позволил охарактеризовать состояние ценопопуляций N. decurrens на модельных площадках в целом как депрессивное. Вычисленные для изучаемых площадок индексы виталитета ценопопуляции (IVC) подтверждают выводы, что наиболее благоприятным для популяции изучаемого вида оказался влажный 2013 год. По результатам проведенного дисперсионного анализа можно утверждать, что как температура, так и осадки имеют существенное влияние на качество ценопопуляции. Наши исследования позволили сформулировать некоторые рекомендации по охране вида: создание микрозаказников в местах, где отмечена наибольшая численность особей N. decurrens при хорошей их жизненности; устранение ограничивающего фактора в виде выпаса крупного и мелкого рогатого скота; дальнейший мониторинг вида; попытка интродукции N. decurrens в ботанических садах республики.

About the authors

Elena Viktorovna Yarovenko

Author for correspondence.
Email: evyarovenko@mail.ru

candidate of biological sciences, associate professor of Botany Department

Azra Magomednurovna Gasanova

Email: gasanowaazra@yandex.ru

postgraduate student of Botany Department

References

Supplementary files

Supplementary Files

Action

1. JATS XML

Download

2. Figure 1 - Morphometric parameters of individuals from sites on the Narattyubinsk ridge: A - site 1 (2012–2015), B - site 2 (2012–2015). Parameters: p. 1 - height max. escape, cm; p. 2 - length max. shoot leaf, cm; p. 3 - width max. shoot leaf, cm; p. 4 - length min. shoot leaf, cm; p. 5 - width min. shoot leaf, cm; p. 6 - the number of vegetative shoots, pcs; p. 7 - the number of leaves per max. escape, pcs.; p. 8 - the number of generative shoots, pcs; p. 9 - the number of flowers (fruits) in the inflorescence, pcs .; p. 10 - total number of flowers per max. escape, pcs.

Download (59KB)

Indexing metadata

3. Figure 2 - Meteorological data by years of observation: A - air temperature, ° C, B - precipitation, mm

Download (27KB)

Indexing metadata