The nesting ecology and postembryonic development of the Baikal white wagtail Motacilla alba baicalensis

Full Text

Введение

Байкальская белая трясогузка Motacilla alba baicalensis распространена по югу Сибири от южной Тувы и Предбайкалья к востоку до Большого Хингана. Входит в число фоновых видов большинства типов населенных пунктов. В частности, в Прибайкалье и Забайкалье более 70–80% популяций обитает в поселениях человека, остальная часть держится в различных местообитаниях со следами деятельности человека, лишь 2–3% птиц населяет природные биотопы вблизи рек и озер [1]. Экология данного подвида, в отличие от форм европейской части, изучена недостаточно, имеются отрывочные сведения в региональных эколого-фаунистических сводках и некоторых статьях [1–6].

Цель работы: выявление особенностей экологии размножения байкальской белой трясогузки в условиях Прибайкалья и Забайкалья.

Материалы и методика

Специальные исследования экологии байкальской белой трясогузки нами проведено в 2000–2004 гг. и 2016–2020 гг. в разных районах Забайкалья и Прибайкалья. Использованы также данные кратковременных наших наблюдений за этими птицами, касающихся в основном фенологии, мест обитания и гнездования их в населенных пунктах.

Места размещения гнезд определяли путем осмотра гнездовых укрытий, а если не было возможностей (это во многих случаях), то устанавливали по поведению родителей (посещение укрытия со строительным материалом, кормом) или по звукам, издаваемыми птенцами во время кормления их родителями. Такая методика позволяет собрать более обширный материал без больших усилий.

Исследования проведены по стандартным методикам. Объем материала будет показан в процессе изложения результатов исследований.

Результаты исследований и их обсуждение

Характер и продолжительность пребывания

Байкальская белая трясогузка весной появляется рано. В отдельные годы первые особи в районе г. Улан-Удэ встречаются 26–31 марта (1987, 2015, 2017, 2018 гг.). Самая ранняя дата встречи в юго-восточном Забайкалье зарегистрирована 31 марта [7]. Есть сведения о появлении первых птиц в Баргузинском заповеднике (Восточное Прибайкалье) 22 марта [5]. Начало прилета первых особей зависит от состояния погоды. Обычно, по многолетним нашим наблюдениям, в Забайкалье и Прибайкалье передовые трясогузки начинают встречаться 2–7 апреля, примерно до середины апреля птиц бывает мало. Затем с 15–20 апреля начинается массовый прилет, он продолжается до 5–10 мая. В середине мая пролет заканчивается. Кроме байкальской формы через исследованную территорию пролетает в более поздние сроки подвид M. a. ocularis [8]. Осенние миграционные кочевки заметны уже в начале августа, в середине августа птицы стаями из 15–30 особей покидают места гнездования. В начале-середине сентября трясогузок явно становится мало. Отдельные небольшие стаи попадаются до конца сентября – 10 чисел октября [1; 2; 9–11]. Лишь самые последние птицы задерживаются до 20-х чисел октября [1; 5]. Таким образом, продолжительность пребывания белой трясогузки в регионе – 6,0–6,5 месяцев.

Распределение по местообитаниям

Байкальская белая трясогузка большей частью синантропная птица. Она занимает все типы населенных пунктов, от крупных городов как Чита, Улан-Удэ до животноводческих стоянок и одиночных домов и сооружений. В естественных ландшафтах обитает в открытых и полуоткрытых местообитаниях вблизи водоемов, мосты через реки и речки являются излюбленными местами обитания белых трясогузок. Отмечены в высокогорье вблизи жилья человека, но явно избегают они обширные степные пространства и лесные массивы. По нашим наблюдениям, в гнездовое время свыше 95% популяций белой трясогузки в регионе населяет антропогенные местообитания, из них более 70–80% обитает в поселениях человека, около 20–25% – в различных сооружениях и местах со следами деятельности человека, лишь 2–3% – в нетронутых природных биотопах. Особенно они охотно занимают небольшие сельские населенные пункты, животноводческие стоянки вблизи водоемов, мосты через реки и речки [1].

Другие формы белых трясогузок Северной Евразии также обитают в различных местообитаниях, также в природных ландшафтах они тяготеют к побережьям рек и других водоемов. В европейской части доля птиц, населяющих естественные биотопы, больше, чем в населенных пунктах [12; 13], а в азиатской части белые трясогузки, наоборот, предпочитают поселения человека [14–16].

Сроки размножения и количество кладок

Брачные игры и формирование пар начинается примерно с середины апреля; видимо, наиболее интенсивно идут в третьей декаде апреля – середине мая. Самые ранние сроки начала строительства гнезда наблюдаются в 20-х числах апреля. Птицы, обследующие гнездовые укрытия, и со строительным материалом в клюве становятся более заметными с конца апреля – начале мая. Подобные встречи происходят в течение всего мая и даже в начале июня.

Первые гнезда с яйцами начинают отмечаться в начале мая: 02.05.1989, 04.05.2006. Обычно массовая откладка яиц происходит со второй декады мая, и пик ее приходится на 13–20-е числа, затем постепенно убывает. Поздние гнезда с кладками отмечены нами 10–15 июля. Самый запоздалый вылет птенцов в одном гнезде на стационаре «Озеро Щучье» (Гусиноозерская котловина) зарегистрирован 11 августа 2002 г. [1].

За репродуктивный сезон, по данным наших многолетних наблюдений, пара обычно выводит птенцов один раз, таковых в популяции Западного Забайкалья около 80–90%. Лишь 10–20% успевают вывести птенцов дважды. При этом замечено, что две кладки имеют птицы, обитающие в небольших селах и животноводческих стоянках. Родители в таких случаях остаются на гнездовой территории. В городах (по наблюдениям в Улан-Удэ) родители со слетками после их вылета сразу же перекочевывают на окраины города или поселяются в естественные биотопы вблизи населенных пунктов.

Таким образом, сезон размножения (от появления яиц до вылета последних птенцов) белой трясогузки в регионе длится не менее 100–115 дней, но большая часть популяции завершает гнездовой сезон за 80–90 дней. Продолжительность гнездового периода одной пары, не считая кормления слетков после их вылета из гнезда, длится 31–33 дня. При наличии двух кладок – около 70 дней. Вторая кладка возобновляется через 2–4 дня после вылета первого выводка, но не в этом гнезде.

Структура гнездовых поселений

Белые трясогузки предпочитают гнездиться отдельными парами не ближе 200 м друг от друга. Минимальное расстояние между гнездами регулируется территориальным агрессивным поведением самцов. При этом соседние пары имеют визуальные или акустические связи, что хорошо видно при реакции на хищных птиц, когда несколько пар объединяются и преследуют их. В животноводческих стоянках и отдельных одиночных постройках обычно гнездится одна пара трясогузок. У 20–30% пар птиц мы наблюдали проколониальный тип поселения, когда у соседей перекрываются частично гнездовые территории. Это происходит часто в крупных населенных пунктах, где из-за высоких построек визуальный контакт между соседями сводится к минимуму. В таких случаях агрессивность соседей со временем заметно ослабевает, птицы посещают одни и те же кормовые биотопы, но вблизи гнезда недружелюбное отношение сохраняется.

Гнездовые укрытия и строение гнезд

В табл. 1 показаны места устройства гнезд, и, как видно, трясогузки используют только закрытые укрытия. Их устраивают в разных местах, но невысоко над землей, не выше крыш одноэтажных домов. Мы в двух случаях устанавливали гнездование трясогузок высоко: в одном птицы залетали под крышу пятиэтажного здания в г. Улан-Удэ, в другом – кормили птенцов в гнезде, находящемся под крышей трехэтажной водонапорной башни. Большая часть гнезд располагаются в различных пустотах и нишах построек и строений человека. Дупла и полудупла используют очень редко, отмеченные два гнезда располагались в полуразвалившихся деревьях на окраине леса на берегу озера. Мы ни разу не встречали гнезд байкальских белых трясогузок среди густых веток деревьев, как у номинативной формы в европейской части России [17]. Были отмечены два интересных факта расположения гнезд трясогузками в Прибайкалье: одно гнездо находилось в действующем пароме через р. Баргузин, который почти беспрерывно курсировал с одного берега на другой. В этом пароме в течение 4-х лет подряд гнездилась одна пара. Второе гнездо располагалось в береговом катере на Байкале, который время от времени плавал по озеру в пределах 3–5 км. В обоих случаях родители удачно выкормили птенцов [1; 18]. Подобные случаи гнездования на плавучих транспортах известны в других регионах [13; 19].

 

Таблица 1 – Места устройства гнезд белой трясогузки в Забайкалье

Места устройства гнезд	Количество гнезд
	абс., шт.	отн., %
Населенные пункты
Чердаки домов и других зданий	12	13,6
Полости фронтонов крыш и карнизы окон	5	5,7
Животноводческие постройки (свинарники, кошары, коровники)	15	17,0
Небольшие сараи	6	6,8
Поленницы дров	4	4,6
Консервированная техника (автомобили, комбайны и др.)	4	4,6
Старая деревянная телега	1	1,1
Антропогенные биотопы вне населенных пунктов
Мосты	18	20,4
Паромы, катера	2	2,3
Оставленная техника в поле	3	3,4
Природные биотопы
Пустоты среди оголенных корней деревьев в обрывах берегов рек и озер	4	4,6
Коряги на берегу рек	2	2,3
Укрытия в скальных береговых обрывах и скалах около рек	8	9,0
Расщелины в останцах	2	2,3
Дупла и полудупла деревьев вблизи водоемов	2	2,3
Всего:	88	100

 

Гнездовые укрытия обычно бывают широкими, вокруг гнезда остается еще пространство. Узкие места встречались в пустотах скал и за карнизами. Под мостами птицы использовали балки, выбирали для строительства гнезд наиболее укромные места на них.

Строительный материал во всех гнездах однотипный: основная наружная часть состоит из сухих желтых стеблей, листьев, корешков травянистых растений, вперемешку со мхом, кусочками бумаги, ниток, пакли, веревок, шерсти млекопитающих. В лотке больше бывает тонких стеблей, шерсти, пакли. Соотношение этих материалов зависит от местообитания птиц, индивидуальные различия довольно существенные. Размеры 19 измеренных гнезд [1] имели следующие параметры: диаметр гнезда – 9,2–14,5 мм, высота – 5,5–8,0 мм, диаметр лотка – 5,4–8,5 мм, его глубина – 3,1–5,8 мм. В пределах ареала в Северной Евразии гнезда разных форм белых трясогузок не имеют заметных различий [12; 13; 20].

Величина кладки, размеры яиц

В 29 кладках нами обнаружено от 4 до 7 яиц, в среднем 5,5: 4 яйца в 4 кладках, 5 яиц – в 10, 6 яиц – в 13, 7 яиц – в 2. Наиболее часто встречаются кладки из 5 (34,5%) и 6 яиц (44,8%). В майских и июньских кладках отмечали больше яиц, чем в июльских.

Размеры яиц (n = 56): длина – 19,6 ± 0,07 мм (18,2–21,4 мм), диаметр – 15,2 ± 0,36 (14,7–16,1). Приведенные данные по величине кладки и по размерам яиц существенно не отличались от таковых других форм белых трясогузок [21–26].

Насиживание кладки

Насиживают яйца оба родителя. Большую часть времени сидит самка, к концу периода насиживания участие самца в насиживании увеличивается. Насиживание начинается с предпоследнего яйца. Продолжительность насиживания 12–13 суток. Птенцы вылупляются в течение 2-х суток [1].

Выкармливание птенцов

Птенцов кормят оба родителя. В первые дни самка проводит в гнезде, обогревает птенцов, самец приносит корм. После 4–6 дней оба родителя примерно с одинаковой частотой кормят птенцов. Круглосуточное дежурство около гнезда показало, что в июне рабочий день родителей длится 16,0–17,5 часов. С восходом солнца взрослые птицы начинают кормить птенцов и заканчивают вечером после захода солнца. За этот период они приносят корм 200–280 раз, за один час – 9–18 раз и в течение часа один птенец получает корм 1,5–3,5 раза [1]. В частоте кормления отмечено два пика повышенной активности – примерно с 09:00 до 12:00 час., затем с 18:00 до 19:30 час. Днем в самые жаркие часы (15:00–17:30 час.) наблюдается наименьшая активность кормления.

Птенцам родители приносят различных беспозвоночных. Трясогузки ловят их в основном на поверхности субстрата с низким травостоем, а если близко водоем, то они часто охотятся на берегу у кромки воды. Иногда ловят насекомых в воздухе. Состав птенцового корма зависит от кормового биотопа, но в любом случае в рационе байкальских белых трясогузок преобладали насекомые (93,6%), среди них много было двукрылых (41,0% от общего количества проб) и хирономид (32,4), обычными оказались стрекозы (16,8), поденки (14,8) и жесткокрылые (4,3). Насекомые были представлены в основном взрослыми особями. Пауки (4,4%) встречались регулярно, но в небольшом количестве [3]. Такой широкий набор корма, видимо, характерен для всех форм белых трясогузок [12; 17; 27].

Рост и развитие птенцов

Птенцы проводят в гнезде 13–14 дней, в 12-дневном возрасте при осмотре выпрыгивают из гнезда. Поэтому нами измерения роста птенцов проведены до 12-дневного возраста. На рис. 1 дается динамика роста линейных размеров конечностей, клюва и массы гнездовых птенцов. У новорожденного птенца длина клюва составляет 4–5 мм (в среднем 4,5), цевки – 4–6 (4,9), масса – 1,1–1,9 г (в среднем 1,5).

 

Рисунок 1 – Динамика роста гнездовых птенцов белой трясогузки в Забайкалье. А – клюв, цевка, хвост; Б – масса

 

Клюв растет равномерно, и к 12-дневному возрасту он достигает 13–14 мм. Цевка с 3-дневного возраста начинает расти интенсивнее, затем после 10 дня ее рост чуть замедляется. У 12-дневного птенца она имеет длину 20–21 мм. Пеньки на хвостовых птерилиях появляются в 4-дневном возрасте и с началом развертывания опахал, с 6–7-дневного возраста, рост хвоста убыстряется и к 12 дням достигает 25–32 мм. Масса птенцов прибавляется равномерно до 10–11 дня, затем перед оставлением гнезда она начинает падать. Максимальную массу птенцы имеют в 10–11-дневном возрасте – 18–23 г, а перед оставлением гнезда – 18–21 г. Такой тип развития характерен почти для всех воробьиных [28].

Эффективность гнездования

Успешность гнездования прослежена на небольшом материале. Всего в 11 кладках было 61 яйцо, из них вылупилось 54 птенца, покинули гнезда 45 птенцов (73,8%). Причины гибели были разными: 2 яйца исчезли по неизвестным нам причинам, 5 яиц оказались болтунами; из 10 птенцов 3 исчезли, 2 птенца погибли при наложении лигатуры, одно гнездо с 5 птенцами было разорено.

Заключение

Итак, результаты исследований экологии гнездования байкальской белой трясогузки в Прибайкалье и Забайкалье показывают, что данный подвид, в отличие от других форм, более синантропный, более 70–80% популяций обитает в населенных пунктах, остальная часть также связана с другими разными антропогенными биотопами, лишь 2–3% популяций населяет природные местообитания. При этом трясогузки в регионе предпочитают небольшие сельские населенные пункты и животноводческие стоянки в открытых ландшафтах вблизи водоемов.

При устройстве гнезд байкальская белая трясогузка, как и другие подвиды, довольно пластична, легко находит укрытия в различных антропогенных и естественных биотопах. Относительно высокая эффективность гнездования данного подвида указывает на его широкие возможности осваивать антропогенные ландшафты. Из-за короткого благоприятного периода гнездования большинство пар успевает вывести птенцов один раз, только небольшому числу пар удается воспитывать птенцов дважды за сезон.

Сравнение экологии гнездования байкальской белой трясогузки с другими формами вида Северной Евразии не выявило принципиальных отличий [12; 13; 20; 26; 29; 30]. Различия касаются фенологии разных стадий гнездового периода, а также сроков прилета и отлета птиц.

About the authors

Tsydypzhap Zayatuevich Dorzhiev

Buryat State University named after D. Banzarov; Institute of General and Experimental Biology of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: tsydypdor@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of Zoology and Ecology Department, leading researcher of Ecology and Systematics of Animals Laboratory

Russian Federation, Ulan-Ude

Ariyana Tomur-oolovna Saaya

Tuvan State University

Email: ariyanats@yandex.ru

lecturer of Biology and Ecology Department

Russian Federation, Kyzyl

References

Supplementary files