Demutation of the Volga meadow steppes in a reserve

Full Text

Введение

В связи с плохой сохранностью травяных компонентов лесостепи на Приволжской возвышенности становится актуальной проблема их реставрации. Для ее решения важно знать основные закономерности восстановления степей после их полного уничтожения в заповедных условиях.

С этой целью необходимо детальное изучение залежей разного возраста, которые сохранились на территории некоторых лесостепных заповедников в условиях отсутствия любого антропогенного вмешательства. Несмотря на то, что процессы демутации степей изучаются очень давно [1–4], до сих пор не выяснены особенности протекания этого процесса в лесостепной зоне Приволжской возвышенности. Особый интерес представляет выделение особенностей демутационных этапов луговых степей в разных экологических условиях (геоморфологических и эдафических) и при разной степени антропогенного использования.

До настоящего времени зональные луговые степи дошли до нас только в сильно измененном виде и только в составе некоторых заповедников. Теперь уже становится понятным, что демутация луговых степей в заповеднике на залежах осуществляется весьма успешно, но сам этот процесс многовариантен и протекает различно в разных экологических условиях (рельеф и почвы) и при разной степени антропогенного вмешательства. Нередко в условиях абсолютно заповедного режима сохранения степей вместо степной формируются луговая (мезофитный вариант) или кустарниковая и лесная (сильватный вариант) растительность. Изучение процессов демутации степей в условиях абсолютной заповедности позволяет более обоснованно подойти к проблеме искусственного создания степей (экологической реставрации) [5; 6]. Проблему искусственного восстановления травяных сообществ (восстановление прерий) первыми подняли в США [7; 8], а затем и в России [9–12] и на Украине [13; 14].

Залежная растительность разного возраста находится в государственном природном заповеднике (ГПЗ) «Приволжская лесостепь», что позволяет детально изучить особенности демутационного процесса в условиях отсутствия всякого антропогенного влияния. Изучены девять разновозрастных залежей на трех лесостепных участках заповедника («Кунчеровская лесостепь» – 5, «Островцовская лесостепь» – 2, «Попереченская степь» – 2). Следует отметить, что эти заповедные участки принадлежат разным ландшафтам: «Попереченская степь» и «Островцовская лесостепь» – лесостепным ландшафтам вторичных моренных равнин, а «Кунчеровская лесостепь» – лесостепным ландшафтам эрозионно-денудационных равнин [15–17].

Новые данные об особенностях восстановления луговых степей на примере ГПЗ «Приволжская лесостепь» имеют большое теоретическое и практическое значение и позволяют прогнозировать возможности их реставрации на Приволжской возвышенности.

Материал и методы исследований

Изучение залежей разного возраста проводилось на трех лесостепных участках ГПЗ «Приволжская лесостепь»: Кунчеровском (5 залежей), Попереченском (2) и Островцовском (2). С этой целью периодически проводилось крупномасштабное геоботаническое картографирование выборочно-статистическим методом [18]. В результате были созданы карты растительности разного масштаба (1:5000, 1:10000, 1:25000) с использованием современных GIS-технологий. Залежные участки, которые находились вне целинной степи, изучались методом заложения геоботанических профилей (по 10–25 пробных площадей размером 4 м² на расстоянии 10 м). Всего было описано около 500 геоботанических площадей.

На пробных площадях отмечалось: общее проективное покрытие травостоя, преобладающий аспект и высота травостоя, а также проективное покрытие всех хозяйственно-биологических групп (деревья и кустарники, злаки и осоки, бобовые и разнотравье). Для каждой пробной площади устанавливался полный флористический состав и оценивалось проективное покрытие каждого вида [17–19].

Разработанная эколого-фитоценотическая классификация растительности проводилась на доминантной основе с учетом фитоценотических, экологических, хозяйственно-биологических групп видов. Различали сообщества с разной степенью участия кустарников: травяные кустарниковые луговые степи и остепненные луга (проективное покрытие кустарников <50%) и кустарниковая растительность (проективное покрытие кустарников >50%) [20–26].

Латинские названия растений в данной работе приводятся по С.К. Черепанову [27].

Выявленные нами этапы восстановления степной растительности (их последовательность и продолжительность) позволяют установить основные факторы, влияющие на особенности и скорость протекания этих процессов в разных ландшафтах Приволжской возвышенности: в лесостепных ландшафтах вторичных моренных равнин («Попереченская степь» и «Островцовская лесостепь») и в лесостепных ландшафтах эрозионно-денудационных равнин («Кунчеровская лесостепь») [18; 19].

Результаты исследований и их обсуждение

На территории «Попереченской степи» изучены две старовозрастные залежи, которые были заброшены в разное время. Одна залежь (более 200 лет) располагается на северо-западе участка к северу от бывшего «Агапова куста» [28]. По данным первого картографирования (1992 г.) растительность залежи носила разнотравный характер с заметным участием дерновинных злаков: Stipa pennata L. и S. tirsa Stev. Эта залежная растительность прошла все этапы восстановления и отражает самый конечный ее этап. По данным второго картографирования (2003 г.) эта залежь определенно сохранила степной характер [22]. В последние годы в условиях абсолютно заповедного режима залежная растительность постепенно меняет свой характер в сторону мезофитизации: луговые степи сменяются остепненными лугами с участием Bromopsis inermis (Leyss.) Holub и Calamagrostis epigeios (L.) Roth) и сильватизации: появляются отдельные виды кустарников, преимущественно Chamaecytisus ruthenicus (Fisch. ex Wołoszcz.) Klásková.

Другая залежь меньшего возраста (около 100 лет) располагается в восточной части заповедного участка, где до 1919 г. размещалась «Кучкинская агростанция». После организации первого пензенского заповедника «Попереченская степь» в 1919 г. (на местном уровне), антропогенное влияние на растительность существенно сократилось (первый период заповедности) и началось восстановление степной растительности. После ликвидации заповедника в 1951 г. растительность заповедного участка вновь подвергалась интенсивному антропогенному воздействию. В 70-х гг. XIX в. на этой залежи (около 50 лет) под влиянием выпаса и сенокошения образовались корневищнозлаковые луговые степи из Bromopsis riparia (Rehm.) Holub [29]. Этот этап отражает постпасквальную и фенисекциальную стадии демутации степей. По данным первого картографирования (в 1992 г.) на этой залежи развиваются остепненные луга из Bromopsis inermis, Carex praecox Schreb. сначала с участием кустарниковых луговых степей. По данным второго картографирования (в 2003 г.), на залежи также представлены остепненные луга из Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis, Carex praecox, но уже с участием кустарниковых остепненных лугов.

Таким образом, в условиях абсолютно заповедного режима на обеих старовозрастных залежах «Попереченской степи» останавливается демутация степной растительности: сначала появляются корневищные остепненные луга (Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios и Carex praecox), потом – кустарниковые луговые степи и далее – кустарниковые остепненные луга с участием разных видов кустарников. После организации заповедника «Приволжская лесостепь» в 1989 г. в условиях абсолютной заповедности восстановление залежной растительности осуществляется по мезофитному (остепненные луга) и сильватному (кустарниковые степи и луга, кустарниковая растительность) варианам.

На территории «Островцовской лесостепи» находятся две более молодые залежи: «Восточная» и «Западная». Первая – «Западная залежь» (с 1990 г.) – была заброшена в связи с созданием ГПЗ «Приволжская лесостепь» в 1989 г. Пашня последний раз засевалась ячменем обыкновенным (Hordeum vulgare L.). По данным первого геоботанического картографирования (в 2000 г.), на залежи в возрасте 10 лет развиваются корневищнозлаковые настоящие луга из Elytrigia repens (L.) Nevski [21]. В дальнейшем на их смену приходят разнотравные остепненные луга из Fragaria viridis (Duch.) Weston. «Земляничный» этап демутации очень характерен для наиболее ранних этапов восстановления луговых степей на Приволжской возвышенности. Отметим, что многие степные виды, в том числе и ковыли (Stipa pennata), также появляются на самых ранних этапах демутации, что способствует успешному восстановлению степной растительности. Однако в условиях абсолютной заповедности значительное распространение получают различные древесно-кустарниковые виды, что полностью исключает ксерофитизацию залежной растительности в дальнейшем. Вместо травяных луговых степей на залежах постепенно формируются заросли лесостепных кустарников и остепненные редколесья.

Вторая – «Восточная залежь» (с 1980 г.) – была заброшена еще раньше и описана в возрасте 6 лет (1986 г.) и 20 лет (2000 г.). До организации заповедника растительность залежи испытывала интенсивное антропогенное воздействие (выпас скота и сенокошение), а потом существовала в условиях абсолютно заповедного режима [30–34]. На 6-летней залежи преобладали коневищнозлаковые настоящие луга (Elytrigia repens) с участием разнотравных настоящих лугов. На 20-летней залежи господствовали уже корневищнозлаковые (Poa angustifolia L., Calamagrostis epigeios) и разнотравные (Fragaria viridis) остепненные луга. Далее травяные остепненные луга с участием Chamaecytisus ruthenicus замещаются на кустарниковые остепненные луга с участием этого же вида. В дальнейшем на этой залежи наблюдается распространение и других кустарников (Amygdalus nana L., Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa L., Spiraea crenata L.) и даже деревьев (Acer tataricum L. и Padus avium Mill.). В условиях отсутствия всякого антропогенного вмешательства на залежную растительность демутация степей отсутствует (табл. 1).

Таблица 1 – Соотношение основных подтипов растительности на залежах «Островцовской лесостепи»

Примечание. Для каждой залежи соотношение синтаксонов рассчитывается в процентах от ее площади.

На современном этапе восстановления растительность обеих залежей носит луговой характер с участием кустарниковых луговых степей и остепненных лугов, а также зарослей кустарников, образованных преимущественно Chamaecytisus ruthenicus, в меньшей мере – Amygdalus nana, Cerasus fruticosa, Prunus spinos, Spiraea crenata, и даже интродуцентом – Lonicera tatarica L.

На территории «Кунчеровской лесостепи» были изучены пять залежей разного возраста: три довольно молодые залежи (5–13 лет) и две более старые (15–25 лет). Все они располагаются в разных экологических условиях (рельеф и почвы) [17; 18; 36–38].

Три молодые залежи (5–13 лет) развиваются в разных геоморфологичеких условиях (крутые склоны южной экспозиции, водораздельные поверхности, высокий останец), что приводит к разной скорости восстановительных процессов на них.

«Степная залежь» (10 га) занимает крутой склон южной экспозиции; описана в 2014 г. в возрасте 5 лет и находится к западу от целинной степи. В настоящее время на залежи преобладают настоящие луга: нижнюю часть склона занимают разнотравные настоящие луга (Achillea nobilis L., Potentilla argentea L., Artemisia campestris L. s.l. и участием молодого подроста Pinus sylvestris L., а верхнюю – остепненные луга (Fragaria viridis) и песчаные степи (Stipa anomala P.A. Smirn.). Это свидетельствует о более высоких темпах демутации степной растительности на вершинах склонов. В настоящее время на этой залежи успешно восстанавливаются песчаные варианты степей (Stipa anomala). Однако демутации степей на склонах постоянно препятствуют эрозионные процессы, которые нарушают целостность растительного покрова.

«Лесная залежь» (20 га) вошла в состав заповедника 2001 г., занимает водораздельную поверхность и располагается между двумя лесными массивами. На 5-летней залежи преобладали исключительно разнотравные настоящие луга (Fragaria viridis и F. vesca L., Cirsium arvense (L.) Scop. и Picris hieracioides). Но уже тогда появились и деревья (Betula pendula Roth и Pinus sylvestris). На 13-летней в залежи господствовали разнотравные (Fragaria viridis и F. vesca, Cirsium arvense, Picris hieracioides L., Vicia tenuifolia Roth, Securigera varia (L.) Lassen) и корневищнозлаковые (Bromopsis inermis, Poa angustifolia и Calamagrostis epigeios) остепненные луга. На данной залежи отмечались небольшие фрагменты луговых степей (Stipa pennata), которые в настоящее время полностью отсутствуют. Сейчас на этой залежи постепенно формируется степное редколесье (Pinus silvestris, Betula pendula, Qurcus robur L.), что делает невозможным восстановление степной растительности в заповеднике (табл. 2).

«Западная залежь» (5 га) заброшена в 2004 г. и описана сначала в возрасте 5 лет (2009 г.) и 10 лет (2014 г). Она находится в северо-западной части заповедника и занимает возвышенный останц, который характеризуется большим перепадом абсолютных высот. На 5-летней залежи присутствовали разнотравные, корневищнозлаковые и кустарниковые остепненные луга. Здесь также отмечались дерновиннозлаковые и кустарниковые луговые степи. На 10-летней залежи заметно снизилось участие остепненных лугов, а среди луговых степей стали заметно преобладать кустаниковые. Особо заметную роль в структуре растительного покрова стала играть кустарниковая из Chamaecytisus ruthenicus. Этот кустарник прежде участвовал в формировании кустарниковых луговых степей и остепненных лугов, а теперь – кустарниковых зарослей. Это в конечном счете привело к полному вытеснению травяной растительности с площади залежи (табл. 3).

Таблица 2 – Соотношение основных подтипов растительности на «Лесной залежи» на «Кунчеровской лесостепи»

Таблица 3 – Соотношение основных подтипов растительности на «Западной залежи» на «Кунчеровской лесостепи»

«Западная залежь», которая находится в значительном удалении от целинной степи, активно зарастает кустарниками Chamaecytisus ruthenicus и Spiraea crenata и таким образом отражает кустарниковый этап демутации растительности. В настоящее время она окружена плотным кольцом из молодого осинника с доминированием Populus tremula. Поэтому в перспективе эта залежь рано или поздно затянется молодым лесом [17; 18].

Две старовозрастные залежи (15–25 лет) находятся в восточной части заповедника, в непосредственной близости от целинной степи и отличаются различным геоморфологическим положением: «Юго-восточная залежь» приурочена к склону юго-восточной экспозиции, а «Северо-восточная залежь» – к водораздельной поверхности.

«Юго-восточная залежь» (22 га) расположена с юго-востока от целинной степи на пологом подбровочном склоне юго-восточной экспозиции. Заброшена в год создания ГПЗ «Приволжская лесостепь» (1989 г.) и последней возделываемой культурой стал клевер луговой, или красный (Trifolium pratense L.). Описана в возрасте 4 лет (2003 г.) и 15 лет (2014 г.). Восстановление степной растительности здесь протекает существенно быстрее (табл. 4). На 5-летней залежи уже преимущественно развиваются дерновиннозлаковые (Festuca valesiaca Gaudin, Stipa pennata Phleum phleoides L.), корневищнозлаковые (Bromopsis riparia) и разнотравные луговые степи. Сообщества с доминированием и участием Stipa pennata развивается в нижней хорошо прогреваемой части склона. Здесь довольно хорошо представлены корневищнозлаковые (Agrostis tenuis Sibth., Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia) и разнотравные (Fragaria viridis, Trifolium alpestre L.) остепненные луга. Кроме того, встречаются незначительные фрагменты настоящих лугов, которые сохранились с самых начальных этапов демутации. На 15-летней залежи растительность изменилась незначительно. Наблюдается некоторое усиление степной растительности за счет луговой. Несмотря на то, что ведущая роль по-прежнему принадлежит луговым степям, дерновиннозлаковые постепенно вытесняют корневищнозлаковые. На сильно эрозированных склонах формируются небольшие по площади варианты песчаных степей с участием Stipa anomala (табл. 4).

Таблица 4 – Соотношение основных подтипов растительности на «Юго-восточной залежи» на «Кунчеровской лесостепи»

«Северо-восточная залежь» (24 га) примыкает к целинной степи с северо-востока и располагается на водораздельной поверхности. Заброшена еще раньше – за 10 лет до создания ГПЗ «Приволжская лесостепь» в 1989 г. в связи с естественным залесением территории. Описана при первом геоботаническом картографировании (1991 г.) в возрасте 25 лет и постоянно наблюдалась нами в дальнейшем. Сначала на этой залежи преобладали разнотравные (Fragaria viridis, Chamerion angustifolium (L.) Scop., Hieracium cymosum L., H. pilosella L.) и корневищнозлаковые (Agrostis tenuis, Calamagrostis epigeios, Poa angustifolia) остепненные луга (80%). Раньше здесь отмечались небольшие фрагменты корневищнозлаковых (Elytrigia repens) и разнотравных (Trifolium medium L. и др.) настоящих лугов (12%) от предыдущих стадий демутации, а также корневищнозлаковых (Bromopsis riparia) и разнотравных (Achillea nobilis, Hieracium pilosella, H. umbellatum L.) луговых степей (8%) от будущих стадий демутации. В дальнейшем на этой залежи наблюдается очень активное внедрение и расселение древесных видов растений (Pinus sylvestris и Betula pendula и др.). Современная степень залесения этой залежи столь велика, что делает необратимым формирование здесь степных сообществ. В настоящее время растительность этой залежи практически полностью превратилась в остепненное березово-сосновое редколесье [17; 18].

Скорость демутации изученных нами двух старых залежей (15–25 лет) существенно различаются в зависимости от их геоморфологического положения в заповеднике. На подбровочном склоне юго-восточной экспозиции растительность более молодой 15-летней залежи уже достигает этапа корневищнозлаковых луговых степей. В то время как на водораздельной поверхности растительность более старой 25-летней залежи находится только на этапе разнотравных остепненных лугов. В дальнейшем она неизбежно замещается березово-сосновым редколесьем и процесс демутации степей становится невозможным. Хорошо заметно, что процесс демутации степной растительности осуществляется значительно быстрее не только на более старых по возрасту залежах, но и на тех, которые занимают склоны преимущественно южной экспозиции на легких по грануло-метрическому составу почвах. Именно здесь складываются наиболее благоприятные условия для восстановления степной растительности. На водораздельнах поверхностях восстановление степной растительности возможно только при условии введения регулируемого антропогенного воздействия (регулируемое сенокошение травостоя, умеренный выпас скота и целенаправленное удаление древесных видов).

Изучение залежей «Кунчеровской лесостепи» в заповедных условиях показало, что определяющее значение для темпов демутации степной растительности имеет как положение в рельефе, так и особенности почвенного покрова. На песчаных субстратах, особенно по склонам юго-восточной экспозиции, восстановление степи идет значительно быстрее, чем на суглинистых почвах равнин. Наиболее благоприятные условия для демутации степей отмечаются только на двух залежах («Степная залежь» и «Юго-восточная залежь»). На трех других залежах возможность восстановления степной растительности была утрачена вследствие развития процессов сильватизации: залесения («Северо-восточная залежь» и «Лесная залежь») или закустаривания («Западная залежь») [18; 39; 40].

Таким образом, демутация степной растительности в разных ландшафтах Приволжской возвышенности обладает той же последовательностью этапов, но с разной скоростью их реализации. Более высокие темпы демутации луговых степей отмечаются в лесостепных ландшафтах эрозионно-денудационных равнин («Кунчеровская лесостепь»), по сравнению с лесостепными ландшафтами вторичных моренных равнин («Попереченская степь» и «Островцовская лесостепь»).

Наблюдаются следующие этапы демутации луговых степей, которые по-разному реализуются при разных режимах сохранения в заповеднике.

I вариант демутации луговых степей (при режиме регулируемого антропогенного влияния: выпас скота и сенокошение, целенаправленное удаление древесных видов):

1) 1–5 лет – этап разнотравных настоящих лугов («бурьянистая стадия»);

2) 5–20 лет – этап корневищнозлаковых настоящих лугов («корневищная стадия»);

3) 20–40 лет – этап корневищнозлаковых остепненных лугов;

4) 40–50 лет – этап корневищнозлаковых луговых степей;

5) 50–100 лет – этап дерновиннозлаковых луговых степей.

II вариант демутации луговых степей (при режиме абсолютной заповедности):

1) 1–5 лет – этап разнотравных настоящих лугов («бурьянистая стадия»);

2) 5–10 лет – этап корневищнозлаковых настоящих лугов («корневищная стадия»);

3) 10–20 лет – этап корневищнозлаковых остепненных лугов;

4) 20–30 лет – этап кустарниковых остепненных лугов или кустарниковых луговых степей;

5) 30–50 лет – этап кустарниковой или разреженной древесной растительности (редколесья);

6) 50–100 лет – этап сомкнутых лесных насаждений.

В обоих лесостепных ландшафтах Приволжской возвышенности восстановление степной растительности на плакорах в условиях абсолютной заповедности осуществляется по мезофитному и сильватному вариантам, что полностью исключает возможность формирование климаксовых луговых степей. И только в лесостепных ландшафтах эрозионно-денудационных равнин (на «Кунчеровской лесостепи») на склонах преимущественно южной экспозиции восстановление степей идет и без вмешательства человека. На плакорах восстановление степной растительности возможно только при условии регулируемого антропогенного воздействия [17; 39; 40].

Выводы

1. Установлены основные этапы демутации травяной растительности лесостепной зоны Приволжской возвышенности в разных экологических условиях (рельефа и почв) и при разных режимах их сохранения в заповеднике.
2. Демутация луговых степей осуществляется более высокими темпами в лесостепных ландшафтах эрозионно-денудационных равнин («Кунчеровская лесостепь») по сравнению с лесостепными ландшафтами вторичных моренных равнин («Островцовская лесостепь» и «Попереченская степь») Приволжской возвышенности.
3. В условиях абсолютно заповедного режима сохранения луговых степей на всех трех лесостепных участках заповедника полностью отсутствует перспектива восстановления климаксовой луговой степи на плакорах и только на крутых склонах преимущественно южной экспозиции возможно формирование песчаных эдафических вариантов степей («Кунчеровская лесостепь»).
4. Демутацию луговых степей возможно осуществить только при условии введения некоторых элементов антропогенного вмешательства (умеренного выпаса и регулируемого сенокошения) в существующий режим охраны. Восстановление степей в условиях абсолютно заповедного режима возможно только на склонах южной экспозиции в лесостепных ландшафтах эрозионно-денудационных равнин («Кунчеровская лесостепь»).

About the authors

Lyubov A. Novikova

Author for correspondence.
Email: la_novikova@mail.ru

doctor of biological sciences, associate professor, professor of General Biology and Biochemistry Department

References

Supplementary files