The nesting ecology and postembryonic development of the Columba rupestris in Tuva and Buryatia

Full Text

Введение

Скальный голубь Columba rupestris является обычным видом птиц населенных пунктов Тувы и Бурятии, небольшая часть гнездится в скалах, но она постоянно поддерживает связь с поселениями человека. В последние десятилетия условия обитания птиц во многих населенных пунктах трансформируются в результате появления построек современного типа, модификации типа хозяйствования и ряда других факторов. В связи с этим происходят изменения в структуре населения птиц, экологии отдельных видов. В последние десятилетия произошло заметное снижение численности синантропных видов птиц, в том числе сизых Columba livia и скальных голубей.

Целенаправленные исследования синантропных птиц Тувы и Бурятии проводятся с середины прошлого столетия [1–6], поэтому прослеживаются все эти изменения. Скальные голуби довольно хорошо изучены в Забайкалье и Прибайкалье [7–9], в других районах Южной Сибири сведения о них отрывочны [10–12].

Цель исследования: выявление особенностей экологии скального голубя в населенных пунктах различного типа в условиях Тувы и Бурятии. Проведенные нами исследования прошлых лет в Западном Забайкалье и Восточном Прибайкалье [8] и современные наши наблюдения позволяют выявить те изменения, которые проистекают в синантропных популяциях скальных голубей в Южной Сибири.

Материалы и методика

Специальные исследования голубей, в том числе скальных, проводили в 1975–1980 гг. в Юго-Западном Забайкалье и Восточном Прибайкалье (южные, центральные и прибайкальские районы Бурятии), затем они возобновились почти через 40 лет в 2016–2020 гг. В промежутках этого периода не прекращались кратковременные наблюдения. В основном следили за динамикой пространственного размещения и численностью синантропных популяций. В последние годы (2016–2020 гг.) целенаправленными исследованиями по экологии синантропных птиц охватили территорию Тувы. Работали в населенных пунктах разного типа, начиная с чабанских стоянок и малых сельских поселений (население менее 200 человек) до крупных поселков и городов.

Исследования экологии гнездования скальных голубей проводили по стандартным методикам. Объем материала будет показан в процессе изложения результатов исследований.

Результаты исследований и их обсуждение

Распределение по типам населенных пунктов

Голуби консервативны по отношению к местам обитания, если в них условия относительно стабильны. В одном и том же месте могут жить годами. Главными факторами являются наличие благоприятных мест гнездования и хорошая кормовая база. За кормом могут летать от мест гнездования до 3–5 км, обычно 1–2 км.

Скальных голубей мы находили практически во всех населенных пунктах Бурятии и юго-западной Тувы. За 40 лет наблюдений нами отмечены изменения в предпочтении типов населенных пунктов. Если в 70–90-х годах прошлого столетия в Бурятии скальные голуби встречались в большом количестве в городах, крупных и больших поселках, то в настоящее время в них они стали малочисленными и редкими. Причиной тому является ухудшение их кормовой базы в результате ликвидации пашен вблизи этих населенных пунктов, уменьшения количества скота в личном хозяйстве и т.д. Немалую роль в снижении численности голубей сыграли изменения архитектуры и строительного материала построек, в первую очередь – замена шиферных крыш на металлические профили, а также устранение входов на чердак. В настоящее время наиболее предпочитаемыми для скальных голубей являются средние и малые сельские поселения, расположенные в лесостепных и степных ландшафтах. К ним в Бурятии относятся поселки Арзгун, Угнасай, Тохой, Нижний Бургалтай, Енхор и др., в юго-западной Туве – поселки Мугур-Аксы, Саглы, Моген-Бурен. Заметим, что в этих поселениях численность голубей в настоящее время по сравнению с 1970–1990-ми годами уменьшилась в 3–5 раз. Так, например, в пос. Арзгун во второй половине прошлого столетия обитало от 0,45 до 0,73 тыс. скальных голубей, в настоящее время – 0,15–0,20 тыс., в пос. Тохой – 0,35–0,80 тыс., сейчас – не более 0,10–0,20. В городах также зарегистрировано снижение численности этих птиц, так, в г. Улан-Удэ в 1975–1978 гг. насчитывалось 3,4–5,5 тыс. особей, в настоящее время – не более 1,2–1,8 тыс. Основная причина – ухудшение кормовой базы в результате снижения производства зерна. Скальные голуби в небольшом количестве гнездятся в некоторых круглогодичных животноводческих фермах и очень редко в теплое время года одиночные пары птиц могут занимать сезонные зимние стоянки скотоводов.

Места гнездования

Скальные голуби в населенных пунктах гнездятся в основном в закрытых чердаках зданий с небольшими входными отверстиями. Для этого выбирают более крупные и относительно высокие постройки, но многоэтажные дома (более 5 этажей) избегают, чаще поселяются на двух- и трехэтажных зданиях. Не привлекают их одноэтажные постройки с низкой крышей. Встречались гнезда на кирпичных печках внутри нежилых одноэтажных домов с открытыми дверями и окнами в сезонных стоянках животноводов.

В естественных условиях гнездятся в высоких крутых скалах вблизи различных водоемов.

Структура гнездовых поселений

Скальные голуби – колониальные птицы, иногда гнездятся одиночными парами. При хороших условиях колонии могут насчитывать до 100–200 птиц. Такие крупные поселения нередко отмечали в Бурятии во второй половине прошлого века [8]. В настоящее время самые крупные колонии насчитывают не более 30–50 птиц, часто они состоят из 5–10 пар. Пространственно-этологическую структуру колоний мы описывали раньше [8].

Сроки размножения и количество кладок

У птиц, обитающих в населенных пунктах и естественных условиях, сроки гнездования и число генеративных циклов отличаются. В городах (Улан-Удэ, Кызыл) в теплые весны первые яйца появляются в конце февраля – начале марта, обычно – в первой декаде марта. В крупных и средних поселках сроки появления первых яиц запаздывают на 3–10 дней, в естественных биотопах откладка яиц начинается только в середине марта, в скалах по берегам Байкала еще позже – в апреле-мае [7; 8]. Массовая яйцекладка происходит с 20 марта до 5 апреля, но эти сроки по годам в зависимости от погодных условий могут сдвигаться на 3–7 дней в ту или иную сторону. Отмечено, что в крупных и смешанных с сизыми голубями колониях начало откладки яиц происходит раньше на 4–7 дней [13]. Окончание сезона размножения наблюдается в августе-сентябре, у многих пар во второй половине июля, а у единичных пар вылет птенцов из гнезда задерживается до середины октября.

В Бурятии за генеративный сезон скальные голуби в крупных населенных пунктах могут вывести птенцов максимально 4 раза, в среднем – 2,4 раза, обычно большинство пар имеет два выводка. На Верхней Лене у синантропных скальных голубей отмечено до 3-х кладок [10]. Такое большое число выводков удается вырастить за счет накладки двух последующих циклов, некоторые пары одновременно кормят птенцов и насиживают последующую кладку [8; 11; 14].

Строение гнезд

Гнезда устраивают на плоской поверхности на чердаке, на балках, в углублениях и расщелинах скал, пещерах и т.д. [8; 15; 16]. Как известно, гнезда простые, состоят из грубых стеблей сухих трав, тонких веточек кустарников, иногда в лотке обнаруживаются крупные перья. Теплозащитные свойства таких сооружений чрезвычайно низкие [17]. Каждое гнездо используется многократно. Размеры сильно варьируют (n = 126), в среднем диаметр гнезда равен 22,6 ± 0,18 см, высота – 8,3 ± 0,16, диаметр лотка – 12,8 ± 0,15, глубина лотка – 2,6 ± 0,09 см.

Величина кладки, размеры яиц

Кладка скального голубя, так же как и других видов рода Columba [18], состоит из 2 яиц, исключения очень редки. Обычно самка откладывает яйца с интервалом 48 часов, редко через 24 или 72 часа.

Скорлупа яиц исключительно белого цвета, без крапинок. Размеры яиц (n = 90): длина – 36,8 ± 0,27 мм, диаметр – 26,9 ± 0,3 мм, масса равна 16,3 ± 0,16 г.

Насиживание

Обогревают кладку оба партнера, обычно ночью сидит самка, днем они поочередно меняются. Плотное насиживание начинается со второго яйца. Ранней весной самка остается ночью на гнезде, летом птицы обычно не обогревают первое яйцо.

Рост и развитие птенцов

Через 17 суток насиживания происходит вылупление птенцов. Оно длится один-два дня. У новорожденного птенца длина крыла составляет 5,8–6,3%, цевки – 18,5–20,7%, клюва – 47–51% от таковых взрослых птиц. Средняя масса новорожденного птенца составляет 16,5 ± 0,16 г.

Динамика роста цевки, крыла, клюва и массы птенцов показана в таблице 1. Как видно, масса растет довольно быстро и неравномерно. В первые дни идет интенсивный рост, начиная с 11 и до 22 дня увеличение массы замедляется. После 22 дня и вплоть до вылета гнезда (26–28 дней) она практически не растет и даже у некоторых птенцов падает, что обусловлено глубокой перестройкой организма в связи с подготовкой и началом их вылета из гнезда. Птенцы покидают гнездо, набрав 82–87% массы родителей. В 60–70-дневном возрасте молодые птицы достигают массы взрослых особей.

Цевка растет очень быстро, особенно с 1-го до 10-го дня. Затем ее рост замедляется и за 2–3 дня до вылета птенца практически прекращается. В момент вылета длина цевки достигает 77–82% длины цевки взрослой птицы [8].

Крыло растет более или менее равномерно до 14-дневного возраста, затем идет интенсивный рост (измерено с перьями крыла) вплоть до ухода птенца из гнезда.

Клюв развивается быстро до 10–11-дневного возраста, достигает почти длины клюва взрослой птицы. Дальше он начинает затвердевать. Окончательную форму и размер приобретает в 35–38-дневном возрасте.

 

Таблица 1 – Рост и развитие птенцов скального голубя (n = 30) [8]

Возраст, дни	Масса, г		Длина цевки, мм		Длина крыла, мм		Длина клюва, мм
	M ± m	C	M ± m	C	M ± m	C	M ± m	C
1	15,7 ± 0,05	1,91	7,1 ± 0,05	4,21	13,2 ± 0,09	3,64	11,0 ± 0,07	3,27
2	29,1 ± 0,49	9,27	9,3 ± 0,19	11,3	18,5 ± 0,30	9,03	14,9 ± 0,18	6,71
4	47,5 ± 0,47	5,43	12,9 ± 0,18	7,75	25,0 ± 0,23	4,96	17,5 ± 0,18	5,71
6	83,3 ± 1,21	7,98	16, ± 0,19	6,21	33,6 ± 0,30	4,91	17,8 ± 0,07	2,25
8	89,5 ± 1,42	8,75	18,5 ± 0,20	5,89	46,7 ± 0,38	4,45	19,6 ± 0,04	1,12
10	106 ± 3,33	12,0	20,4 ± 0,21	5,59	59,1 ± 0,24	2,28	20,5 ± 0,04	0,98
12	128,2 ± 2,32	9,9	22,0 ± 0,07	1,64	71,5 ± 0,18	2,91	20,5 ± 0,04	0,98
14	141,4 ± 2,5	9,69	22,5 ± 0,15	3,56	91,8 ± 0,62	3,70	20,5 ± 0,04	0,98
16	151,1 ± 2,1	7,48	24,0 ± 0,07	1,5	113,0 ± 0,9	4,37	20,5 ± 0,04	0,98
18	163,6 ± 1,60	5,35	26,6 ± 0,15	3,00	137,5 ± 0,58	2,23	–	–
20	205,7 ± 1,66	4,46	27,2 ± 0,09	1,80	150,3 ± 0,48	3,05	–	–
22	249,9 ± 1,67	3,65	27,2 ± 0,09	1,80	173,3 ± 0,91	2,89	–	–
24	258,6 ± 1,48	3,13	27,3 ± 0,089	1,87	185,3 ± 0,64	1,89	–	–
26	256,7 ± 1,64	3,50	27,5 ± 0,12	2,4	195,5 ± 1,29	3,61	–	–

 

Оперение птенцов развивается неравномерно. Зачатки маховых, рулевых и больших кроющих крыла перьев видны под кожей в 3–4-дневном возрасте, на 4–5 день они появляются над кожей в виде пеньков, на 6–7 день на них начинают развертываться опахала. В 22–23-дневном возрасте тело птенца почти полностью покрывается контурными перьями, пеньки остаются около клюва и в подмышечной области.

Половой зрелости молодые голуби достигают на следующий год, формируют брачные пары в возрасте 270–300 дней. Самая молодая самка, которая отложила свое первое яйцо, была в возрасте 264 дней [8]. Примерно в таком же возрасте участвуют в размножении самцы скальных голубей.

Эффективность гнездования (отношение числа птенцов, достигших половой зрелости, к общему числу отложенных яиц) равна 27%.

Репродуктивные взаимоотношения скального и сизого голубей

В начале пространственного контакта в Бурятии в 60–80-годах прошлого столетия у этих двух близких видов голубей в населенных пунктах отмечалась межвидовая гибридизация. Размах гибридизации был небольшим – до 2,5% [8]. В этот же период в разных районах г. Улан-Батора (Монголия) доля гибридов составляла от 0,2 до 10% [19; 20]. В настоящее время в Бурятии, в частности в г. Улан-Удэ, гибридные особи практически не встречаются. Причиной послужило, в первую очередь, снижение численности обоих видов, в результате чего виды дифференцировались по разным биотопам внутри крупных населенных пунктов и даже разошлись по разным поселкам. Смешанных колоний стало очень мало. Предположение о том, что произойдет поглотительное скрещивание видов, не подтвердилось.

Заключение

Таким образом, результаты исследований скального голубя в условиях Южной Сибири (на территории Тувы и Бурятии) позволяют выделить некоторые особенности в экологии его размножения. Вид обитает оседло в различных типах населенных пунктов, предпочитая при этом средние и малые сельские поселения. Небольшая доля популяции гнездится в естественных условиях.

Численность скального голубя в настоящее время по сравнению с 1970–1990-ми годами сократилась в 3–5 раз. Это связано с ухудшением кормовой базы в результате ликвидации и сокращения площадей пашен вблизи населенных пунктов, уменьшения количества скота в личном хозяйстве в больших сельских поселках, с изменением архитектуры и строительного материала построек, в первую очередь – заменой шиферных крыш на металлические профили.

Наиболее предпочитаемыми населенными пунктами являются средние и малые сельские поселения, расположенные в лесостепных и степных ландшафтах. Ухудшение условий обитания повлияло на структуру гнездовых поселений, колонии стали малочисленными (не более 30–50 птиц по сравнению 100–200 особями в конце XX столетия).

Сроки размножения в населенных пунктах растянуты с конца февраля до середины октября, но основная часть популяций размножается с 20-х чисел марта до конца июля. За этот период голуби успевают вывести птенцов 2–4 раза, в среднем 2,4 раза. Эффективность гнездования относительно низкая.

Постэмбриональное развитие птенцов имеет ряд особенностей. При вылете из гнезда, который происходит обычно в 26-дневном возрасте, многие части тела достигают 80–86% таковых взрослых птиц.

В настоящее время межвидовая гибридизация скального и сизого голубей, которая наблюдалась относительно часто во второй половине XX столетия, практически прекратилась из-за снижения численности обоих видов, приведшего к усилению пространственной их дифференциации.

About the authors

Tsydypzhap Z. Dorzhiev

Buryat State University named after D. Banzarov; Institute of General and Experimental Biology of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Author for correspondence.
Email: tsydypdor@mail.ru

doctor of biological sciences, professor of Zoology and Ecology Department, leading researcher of Ecology and Systematics of Animals Laboratory

Russian Federation, Ulan-Ude;(Ulan-Ude

Ariyana Tomur-oolovna Saaya

Tuvan State University

Email: ariyanats@yandex.ru

lecturer of Biology and Ecology Department

Russian Federation, Kyzyl

References

Supplementary files