Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость проявления окрасочного полиморфизма синантропных сизых голубей
- Авторы: Полявина О.В.1, Дукальская А.В.1
-
Учреждения:
- Нижнетагильский государственный социально-педагогический институт (филиал) Российского государственного профессионально-педагогического университета
- Выпуск: Том 9, № 3 (2020)
- Страницы: 107-112
- Раздел: Общая биология
- URL: https://snv63.ru/2309-4370/article/view/41906
- DOI: https://doi.org/10.17816/snv202093118
- ID: 41906
Цитировать
Полный текст
Аннотация
В статье рассмотрены результаты исследования внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости проявления окрасочного полиморфизма синантропных сизых голубей (Columba livia Gm., 1789), обитающих в промышленных центрах Среднего Урала. Выявлены сезонные и межгодовые различия в соотношении частот встречаемости окрасочных морфотипов у синантропных сизых голубей, которые в первую очередь определяются общим количеством птиц в скоплениях (стаях). При увеличении «концентрации» птиц в стае, что происходит зимой, увеличивается относительная доля представителей сизого, а также «аберратных» морфотипов и снижается относительная доля черночеканных особей. Плотносто-зависимые механизмы формирования фенотипической структуры популяций синантропных сизых голубей срабатывают в условиях значительного увеличения численности птиц в скоплениях, когда ярко проявляются различные поведенческие стратегии, в первую очередь пищевые, обеспечивающие выживание. Межпопуляционная изменчивость частот окрасочных морфотипов в географически близко расположенных локалитетах Среднего Урала может определяться степенью урбанизации среды обитания, разнообразием и обилием кормовых ресурсов, а также техногенной нагрузкой. Полученные материалы могут быть интересны в целом при изучении явления устойчивого окрасочного полиморфизма в синантропных популяциях сизого голубя, а также с целью выявления и обоснования межпопуляционных различий в его проявлении в популяциях сизых голубей из географически удаленных локалитетов Урала.
Ключевые слова
Полный текст
Введение
Синантропный сизый голубь (Columba livia Gm., 1789) является модельным объектом для изучения полиморфизма окраски оперения и особенностей его проявления в урбанизированной среде. На первый взгляд, фенотипическое разнообразие в окраске этих птиц довольно велико, но их можно сгруппировать в 5 известных вариантов: к основным морфотипам относят сизых и черночеканных, к редко встречающимся, так называемым «аберрантным», – красных, пегих и меланистов [1, с. 587; 2, с. 87; 3, с. 148].
Изучением различных аспектов изменчивости окрасочного полиморфизма у городских сизых голубей занимались известные орнитологи: С.С. Москвитин, А.С. Ксенц, Н.Ю. Обухова, Л.К. Ваничева и другие [4, с. 72–73; 5, с. 401–406; 6, с. 1692–1693; 7, с. 14–22; 8, с. 10–16]. Оценка окрасочного полиморфизма на Урале и сопредельных территориях представлена в работах Р.М. Салимова [9, с. 211–216; 10, с. 284–292; 11, с. 206–208]. Широкий географический охват изученных территорий позволил авторам отметить существование межпопуляционной изменчивости частот морфотипов, а также некоторые географические закономерности в формировании фенотипической структуры популяций синантропных сизых голубей. Н.Ю. Обухова (2001) считает, что причинами полиморфного своеобразия некоторых городских популяций голубей являются ландшафтно-географическая приуроченность, а также степень урбанизации заселенной территории и связанные с этим процессом адаптивные механизмы, обеспечивающие фенотипическое своеобразие «городских» популяций [12, с. 801; 13, с. 617]. Несмотря на широкую генетическую гетерогенность сизого голубя как полиморфного вида, поведенческие механизмы адаптации к урбанизированной среде позволили сформироваться «морфологическому» ядру популяций, характер изменения которого отражает историческое своеобразие сформировавшихся популяций.
Целью нашего исследования являлось изучение сезонной, межгодовой и межпопуляционной изменчивости частот окрасочных морфотипов сизого голубя на территории промышленно развитых населенных пунктов Среднего Урала.
Материалы и методика исследований
Учет морфологического разнообразия синантропных сизых голубей проводили два раза в год в дневное время – летом и зимой – на улицах промышленных центров Среднего Урала: городов Кировград, Невьянск, а также в поселке Цементный. Регистрировали голубей с помощью фотоаппарата. Для большего их скопления использовали приманку в виде корма.
Окрас оперения устанавливали на основании изучения фотоснимков. Для определения типов окраски оперения использовали методику выделения окрасочных морф, предложенную С.С. Москитиным с соаторами (1980), описанную в работе Л.К. Ваничевой с соавторами [1, с. 587]. Выделяли следующие морфотипы окраски оперения сизых голубей: сизые, черночеканные, меланисты, красные и пегие. Для определения фенотипической структуры в трофических группах сизого голубя нами была использована методика, изложенная в работе А.С. Ксенца с соавторами (1985), согласно которой в зависимости от стратегии кормодобывания голубей относили к следующим трофическим группам: «собиратели», «помоечники», «летуны» [14, с. 64]. Принадлежность к трофической группе определяли по состоянию оперения.
Всего за период наблюдений (2017–2018 годы) было изучено 4399 особей из 12 локалитетов.
Статистическая обработка материалов проводилась с использованием пакета прикладных программ Microsoft Excel 2007 и Statistica 8.0.
Результаты исследований и их обсуждение
Во всех изученных населенных пунктах преобладают особи черночеканной морфы. Их доля варьирует от 53% в городе Кировград до 70% в поселке Цементный (рис. 1). Межпопуляционные различия достоверны (H = 7,88; p = 0,02). На втором месте по частоте встречаемости находятся голуби сизой, наиболее приближенной к дикой, окраски. Доля сизых голубей более стабильна и изменяется в изученных популяциях незначительно. К редким морфотипам относятся голуби пегой, меланистической и красной морфы. На их долю приходится не более 10%. В Кировграде доля «аберрантных» морфотипов в 2–3 раза выше, чем в соседних населенных пунктах, причем доля меланистов одна из самых высоких на Урале и составляет 10% [11, с. 207]. Межпопуляционные различия также высоко достоверны (H = 9,40; p = 0,009).
Рисунок 1 – Средние частоты (%) окрасочных морфотипов сизых голубей в изученных локалитетах Среднего Урала
Распределение основных окрасочных морфотипов сизых голубей в изученных нами населенных пунктах принципиально не отличается от других городов Свердловской и Челябинской области. Р.М. Салимов также отмечает значительное преобладание в «уральских» популяциях черночеканных голубей [9, с. 212; 11, с. 207].
Преобладание черночеканных особей в синантропных популяциях имеет адаптивное значение. Представители этого морфотипа отличаются большей жизнеспособностью, могут успешно размножаться при более высокой плотности популяции, поэтому являются более конкурентоспособными, по сравнению с другими морфами [7, с. 17–18].
Однако существует широкая географическая изменчивость соотношения основных морфотипов (сизых и черночеканных) в городских популяциях различных регионов России. Например, доля голубей с сизой окраской оперения увеличивается в юго-восточном направлении и значительно преобладает в некоторых городах Западной Сибири (например, в городе Новокузнецк) [1, с. 587; 10, с. 284].
Выявленные нами межпопуляционные различия в распределении морфотипов голубей географически близко расположенных местообитаний представляет интерес с точки зрения выяснения степени влияния биотических и абиотических факторов на формирование генетической и, как следствие, фенотипической структуры популяций сизого голубя как синантропного вида.
Установлены высоко значимые сезонные различия в соотношении большинства морфотипов (табл. 1).
Таблица 1 – Частоты окрасочных морфотипов (%) синантропных сизых голубей в изученных популяциях
№ | Населенный пункт, время учета | Морфотипы сизых голубей | Всего особей | ||||
Основные | «Аберранты» | ||||||
черночеканные | сизые | меланисты | красные | пегие | |||
1 | Кировград, 2017, зима | 42,33 ± 0,56 | 25,83 ± 1,08 | 12,67 ± 0,61 | 11,67 ± 0,56 | 7,50 ± 0,34 | 983 |
2 | Кировград, 2017, лето | 60,50 ± 2,17 | 16,17 ± 2,63 | 10,67 ± 3,03 | 5,50 ± 2,49 | 7,17 ± 2,04 | 689 |
3 | Кировград, 2018, зима | 46,50 ± 0,96 | 29,83 ± 1,74 | 8,17 ± 0,31 | 7,83 ± 1,17 | 7,67 ± 0,42 | 856 |
4 | Кировград, 2018, лето | 68,17 ± 3,39 | 18,33 ± 2,91 | 6,00 ± 1,44 | 5,33 ± 2,22 | 2,17 ± 1,01 | 764 |
5 | Невьянск, 2018, зима | 53,33 ± 0,67 | 31,00 ± 0,58 | 3,33 ± 1,45 | 7,00 ± 0,58 | 5,33 ± 1,20 | 322 |
6 | Невьянск, 2018, лето | 75,33 ± 7,88 | 14,33 ± 4,26 | 4,33 ± 3,33 | 4,33 ± 1,20 | 1,67 ± 1,20 | 347 |
7 | Цементный, 2018, зима | 64,00 ± 3,21 | 20,67 ± 1,33 | 4,67 ± 0,33 | 3,00 ± 1,00 | 7,67 ± 2,33 | 247 |
8 | Цементный, 2018, лето | 75,67 ± 6,64 | 11,67 ± 3,76 | 5,67 ± 1,86 | 2,00 ± 2,00 | 5,00 ± 0,58 | 191 |
Относительная доля черночеканных голубей в изученных популяциях значимо увеличивается летом (H = 18,83; p < 0,001), а зимой увеличивается доля сизых (H = 18,86; p < 0,001), пегих (H = 7,88; p < 0,01) и красных (H = 6,72; p < 0,01). Относительная доля меланистов не изменяется по сезонам (H = 0,94; p = 0,33). Аналогичные данные получены Р.М. Салимовым (2008) в синантропной популяции сизых голубей города Каменск-Уральский Свердловской области [3, с. 153]. Л.К. Ваничева с соавторами (1996) отмечает, что голуби сизой морфы составляют основную долю летунов, которых отличают летние миграции на поля [1, с. 595]. Вероятно, поэтому их доля в летний период в городе снижается. Более оседлый образ жизни характерен для черночеканных голубей и меланистов.
Межпопуляционные различия также носят четко выраженный сезонный характер. Зимой эти различия высоко достоверны по всем морфотипам за исключением доли пегих особей (H = 7,59–12,0; p = 0,01–0,003). Летом межпопуляционные различия отсутствуют (H = 0,01–4,49; p = 0,11–0,99) (рис. 2).
Межгодовые различия в относительной доли основных и редко встречающихся морфотипов, которые мы проследили при изучении Кировградской популяции голубей, также достоверно проявляются только в зимний период (H = 4,05–8,40; p = 0,004–0,04) (рис. 2).
Соотношение преобладающих окрасочных морфотипов голубей во многом определяется численностью и плотностью особей в популяциях [15, с. 239; 2, с. 90].
Для оценки плотностно-зависимых механизмов формирования морфологического разнообразия сизых голубей мы сопоставили распределение морфотипов с общим количеством голубей в стаях, а также с численностью особей в различных локалитетах в разные сезоны и в разные годы (город Кировград) (рис. 2).
В Кировграде и Цементном общее количество голубей в стаях и численность особей зимой выше, чем летом, а в Невьянске сезонные различия в этих показателях практически отсутствуют (рис. 2). Но достоверными являются только сезонные различия в общем количестве птиц в стаях в наиболее изученном локалитете – городе Кировград.
Увеличение количества голубей в населенных пунктах в зимний период определяется сезонными кормовыми миграциями, а также процессом размножения, который в городе происходит практически круглогодично и в зимний период связан с поиском гнездопригодных мест, расположенных в чердачных помещениях высотных домов [16, с. 65]. Размещение кормовых баз в первую очередь влияет на биотопическое распределение сизого голубя, поэтому зимой, когда легче найти корм в городе, численность особей увеличивается. Летом же происходит широкое расселение голубей, в том числе и в пригородную зону.
Проявляется межгодовая изменчивость численности голубей, которую мы установили в наиболее изученном локалитете – городе Кировград. Но она также имеет сезонный характер. Так, численность особей зимой 2017 года достоверно выше, чем зимой 2018 года (H = 5,04; p = 0,02). Летом эти различия отсутствуют (H = 0,41; p = 0,52) (рис. 2).
Межгодовые колебания численности зимой могут быть связаны с климатическими условиями, например резким понижением температуры, сильными морозами, которые могут приводить к гибели голубей на ночевках [17, с. 138; 18, с. 70].
Существует высоко достоверная отрицательная связь частоты встречаемости черночеканного морфотипа и положительная связь частоты встречаемости пегих и голубей-меланистов с общим количеством голубей в стаях (Rs = –0,53, p = 0,0008; Rs = 0,35, p = 0,003; Rs = 0,48, p = 0,003, соответственно). Относительная численность в меньшей степени влияет на частоту распределения окрасочных морф. Нужно отметить, что связь соотношения морфотипов с общим количеством птиц в стаях в большинстве случаев достоверно проявляется в зимний период. Именно зимой при увеличении численности птиц в стаях срабатывают плотностно-зависимые механизмы, влияющие на распределение морфотипов: высоко значимо уменьшается частота встречаемости черночеканных особей и, соответственно, увеличивается доля сизых особей и «аберрантов» (рис. 2). Межгодовая динамика частот морфотипов в синантропных популяциях голубей также определяется количеством особей в стаях. В городе Кировград в 2017 году при увеличении количества голубей в стаях достоверно уменьшается относительная доля черночеканных особей и увеличивается доля сизых и редко встречающихся морфотипов (Rs = –0,92, p = 0,00002; Rs = 0,75, p = 0,005; Rs = 0,56, p = 0,06, соответственно). А в 2018 году аналогичные тенденции сохраняются, но различия не достоверны.
Рисунок 2 – Межпопуляционная динамика доли окрасочных морфотипов, количества особей в скоплениях и численности голубей
Таким образом, на фенотипическую структуру популяций синантропных сизых голубей наиболее значимое влияние оказывает количество особей в скоплениях (стаях), в меньшей степени общая численность особей в населенном пункте. Несмотря на то, что черночеканный морфотип стабильно преобладает в городских популяциях, по-видимому, в условиях «жесткой» конкуренции за ресурсы при увеличении численности в зимний период и в отдельные годы некоторое конкурентное преимущество приобретают более агрессивные представители сизой морфы, наиболее приближенной к дикому типу. Тем не менее черночеканные особи в городских условиях в целом обладают явным преимуществом в освоении территории, которое связано с реализацией различных поведенческих стратегий [5, с. 400; 6, с. 1692].
Наблюдается незначительная изменчивость соотношения морфотипов между микрогруппировками во всех населенных пунктах, однако эти различия не достоверны. Интересными оказались особенности сезонного распределения фенотипов в некоторых локальных местообитаниях в г. Кировград. Так, в двух точках: «ул. 40 лет Октября» (точка 2) и «Завод» (точка 1) летом отсутствовали представители одного-двух морфотипов – красные голуби в первом случае и пегие и меланисты во втором случае, а зимой в этих точках встречались особи всех окрасочных морф. Подобная картина наблюдалась и в 2017, и в 2018 году (рис. 3).
Это свидетельствует о высокой степени привязанности голубей к территории обитания. А.С. Ксенц с соавторами (1985) также описывают устойчивость локальных популяций голубей и связывают этот эффект с привязанностью к кормовым точкам, к которым птенцы приучаются еще родителями [14, с. 65]. По-видимому, стабильное фенотипическое «ядро» популяции составляют два преобладающих морфотипа – черночеканные и сизые, а «аберранты» подвержены сезонным миграциям или избирательной элиминации.
Незначительные сезонные колебания численности «аберрантов» (меланистическая, пегая, красная окрасочные морфы) можно наблюдать во всех изученных локалитетах. Л.К. Ваничева с соавторами (1996) связывают это с тем, что данной группе характерны более выраженные темпы зимней элиминации [1, с. 590].
Также мы рассмотрели особенности распределения основных морфотипов в разных трофических группах сизого голубя. В городах Кировград, Невьянск и поселке Цементный синантропные сизые голуби относились к двум трофическим группам: «собиратели» и «помоечники». «Собиратели» питаются, как правило, вблизи людей. Они находят пищу по тротуарам, обочинам дорог, на остановках общественного транспорта, подбирают с земли семечки, хлеб и тому подобное. Голуби-«помоечники» обитают в местах расположения баков с пищевыми отходами, которыми они и питаются. Численность «собирателей» существенно превосходит численность «помоечников» и составляет от 83 до 92%. Частота встречаемости «помоечников» напрямую зависит от наличия баков с пищевыми отходами, поэтому наблюдается ее изменчивость между локалитетами. Максимальное количество «помоечников» встречалось на Центральном Бульваре (2 точка) Кировграда – 33% в 2017 году.
В изученных населенных пунктах обе трофические группы представлены всем разнообразием окрасочных морф сизого голубя, но частота распределения фенотипов среди «собирателей» и «помоечников» отличается (рис. 4).
Так, среди «помоечников» в большинстве случаев уменьшается доля черночеканных особей и увеличивается частота встречаемости всех остальных морфотипов, но различия недостоверны (U = 3,0–6,0; p = 0,15–0,56), за исключением пегих особей, частота встречаемости которых среди «помоечников» достоверно выше (U = 0,5; p = 0,03).
На фоне общих тенденций выделяется соотношение морфотипов среди представителей трофических групп в городе Кировград в 2017 году – доля черночеканных особей среди «помоечников» выше, чем среди «собирателей», а также среди «помоечников» существенно преобладают пегие голуби. В остальных случаях редкие морфотипы среди «помоечников» распространены в 1,3–4,3 раза чаще, чем среди «собирателей». Принадлежность к трофическим группам у голубей во многом определяется наследственностью, поэтому у представителей редких морфотипов, возможно, в качестве адаптационных механизмов, обеспечивающих выживание в условиях «жесткой» конкуренции, выработалось специфическое пищевое поведение [14, с. 64; 19, с. 68].
Рисунок 3 – Сезонная динамика доли окрасочных морфотипов, количества особей в скоплениях и численности голубей в городе Кировград в 2017 году (а) и 2018 году (b). Цифрами указаны точки регистрации голубей: точки 1 и 2 расположены на ул. 40 лет Октября, точки 3 и 4 – на ул. Центральный бульвар, точки 5 и 6 – вблизи завода твердых ферросплавов
Рисунок 4 – Соотношение окрасочных морф среди голубей «собирателей» и «помоечников»
Заключение
Таким образом, в синантропных популяциях сизых голубей на территории Урала преобладающим морфотипом по окраске оперения является черночеканный. На втором месте по частоте встречаемости находятся голуби сизой окраски. Доля сизых голубей более стабильна и меняется незначительно.
На характер фенотипической структуры популяций голубей в целом влияют: численность птиц в населенном пункте, соотношение трофических групп и, возможно, промышленное загрязнение территории обитания.
Выявлены временные (сезонные, межгодовые) различия в соотношении частот встречаемости окрасочных морфотипов у синантропных сизых голубей, которые в первую очередь определяются общим количеством птиц в стае. При увеличении «концентрации» птиц в стае, что происходит зимой, увеличивается относительная доля представителей сизого, а также «аберратных» морфотипов и снижается относительная доля черночеканных особей. Плотносто-зависимые механизмы формирования фенотипической структуры популяций синантропных сизых голубей срабатывают в условиях значительного увеличения численности птиц в скоплениях, когда ярко проявляются различные поведенческие стратегии, в первую очередь пищевые, обеспечивающие выживание.
На территориях со стабильной кормовой базой, возможно, образуются устойчивые феногенетические группировки голубей. При этом не исключены флуктуации фенотипического состава микрогруппировок по проявлению окрасочного полиморфизма в условиях изменения численности и, как следствие, плотности населения голубей. Причиной этого явления, по-видимому, является изменение поведенческих стереотипов особей [20, с. 617–618].
Межпопуляционная изменчивость частот окрасочных морф в географически близко расположенных локалитетах Среднего Урала может определяться степенью урбанизации среды обитания, разнообразием и обилием кормовых ресурсов, а также техногенной нагрузкой.
Вопрос выявления и обоснования межпопуляционных различий в проявлении окрасочного полиморфизма синантропных популяций сизых голубей из географически удаленных локалитетов Урала по-прежнему актуален.
Об авторах
Ольга Валентиновна Полявина
Нижнетагильский государственный социально-педагогический институт (филиал) Российского государственного профессионально-педагогического университета
Автор, ответственный за переписку.
Email: polyavnt@rambler.ru
ORCID iD: 0000-0002-2546-1554
кандидат биологических наук, заведующий кафедрой естественных наук и физико-математического образования
Россия, Нижний Тагил, Свердловская областьАнастасия Валерьевна Дукальская
Нижнетагильский государственный социально-педагогический институт (филиал) Российского государственного профессионально-педагогического университета
Email: dukaLis88888@mail.ru
магистрант кафедры естественных наук и физико-математического образования
Россия, Нижний Тагил, Свердловская областьСписок литературы
- Ваничева Л.К., Мошкин М.П., Ксенц А.С., Родимцев А.С. Экологические особенности популяций сизых голубей (Columba livia Gm.) в промышленных центрах Западной Сибири и их использование в целях мониторинга // Сибирский экологический журнал. 1996. № 6. С. 585–596.
- Салимов Р.М., Гилев А.В., Гилева О.Б. Особенности полиморфизма окраски сизого голубя в северных городах России // Научный вестник Ямало-Ненецкого автономного округа. 2007. Вып. 2 (46). С. 87–91.
- Салимов Р.М. Полиморфизм окраски синантропных сизых голубей во времени // XXII Любищевские чтения: современные проблемы эволюции: сб. докл. в 2 т. Т. 1. Ульяновск: Ульяновский государственный педагогический университет, 2008. С. 147–155.
- Москвитин С.С., Ксенц А.С. О различии основных окрасочных морф синантропных Columba livia Gm. по ряду экстерьерных и интерьерных характеристик // Экология. 1982. № 5. С. 72–73.
- Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Городской меланизм у сизых голубей (Columba livia). Сравнительная демография одной колонии // Зоологический журнал. 1985. Т. LXIV, вып. 3. С. 400–408.
- Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Изменчивость окраски в городских популяциях сизых голубей (Columba livia). Возможные механизмы поддержания полиморфизма // Зоологический журнал. 1985. Т. LXIV, вып. 11. С. 1685–1694.
- Обухова Н.Ю. Изменчивость окраски оперения в популяциях сизых голубей и механизмы ее поддержания: автореф. дис. … канд. биол. наук. М., 1987. 24 с.
- Ваничева Л.К. Синантропные популяции сизых голубей и их использование при мониторинге тяжелых металлов в промышленных центрах Западной Сибири: автореф. дис. … канд. биол. наук. Новосибирск, 1997. 23 с.
- Салимов Р.М. Полиморфизм окраски городских сизых голубей на Урале и в Приуралье // Экология в меняющемся мире: мат-лы конф. молодых ученых, 24–28 апреля 2006 г. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2006. С. 211–217.
- Салимов Р.М. Окрасочный полиморфизм синантропных сизых голубей Урала и сопредельных территорий // Экология: от Арктики до Антарктики: мат-лы конф. молодых ученых, 16–20 апреля 2007 г. Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2007. С. 283–292.
- Салимов Р.М. Окрасочный полиморфизм у городских сизых голубей Свердловской области // Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее): мат-лы конф. молодых ученых, посв. 90-летию со дня рожд. академика С.С. Шварца 30 марта – 3 апреля 2009 г. Екатеринбург: Гощицкий, 2009. С. 205–209.
- Обухова Н.Ю. Географическая изменчивость окраски синантропных сизых голубей // Генетика. 2001. Т. 37, № 6. С. 791–802.
- Обухова Н.Ю. Полиморфизм и феногеография сизых голубей Европы // Генетика. 2007. Т. 43, № 5. С. 609–619.
- Ксенц А.С., Москвитин С.С., Ксенц Г.Н. Различия в стратегии и тактике кормодобывания в синантропных популяциях сизого голубя (Columba livia Gm.) // Экология. 1985. № 6. С. 64–65.
- Обухова Н.Ю., Креславский А.Г. Изменчивость и наследование окраски у сизых голубей // Зоологический журнал. 1984. Т. LXIII, вып. 2. С. 233–244.
- Калинин С.С. Особенности обитания птиц в городе Кургане // Птицы и урбанизированный ландшафт: сб. крат. сообщ. / отв. ред. Р.-В.Ф. Идзелис, Р.Э. Патавичус. Каунас, 1984. С. 64–65.
- Хохлов А.Н. Массовые гнездящиеся птицы городов Центрального Предкавказья // Птицы и урбанизированный ландшафт: сб. крат. сообщ. / отв. ред. Р.-В.Ф. Идзелис, Р.Э. Патавичус. Каунас, 1984. С. 137–139.
- Родимцев А.С., Якушев Ю.А., Скрылев А.А. К экологии сизого голубя в зимний период // Птицы и экономика Кузбасса: тез. докл. конф. Новокузнецк: Географическое общество СССР, Кузнецкий отдел, 1987. С. 69–70.
- Аринина А.В., Рахимов И.И. Экология сизого голубя (Columba livia) в условиях урбанизированной среды города Казани. Казань: Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет, 2013. 183 с.
- Обухова Н.Ю. Полиморфизм и феногеография сизых голубей Европы // Генетика. 2007. Т. 43, № 5. С. 609–619.Камышев Н.С. Закономерности развития залежной растительности в Каменной степи // Ботанический журнал. 1956. Т. 41, № 1. С. 43–64.
- Meisel K. Vegetationsentwicklung auf Brachflächen // Acta Botanica Slovenica. Ser. 1978. Vol. 3. P. 311–318.
- Цибанова Н.А. Восстановление растительности на залежи в северной степи // Ботанический журнал. 1982. Т. 67, № 2. С. 229–231.
- Филатова Т.Д. Восстановительная динамика Восточноевропейских луговых степей (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алехина): автореф. дис. … канд. геогр. наук. М., 2005. 24 с.
- Чибилев А.А. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. Екатеринбург: Наука, 1992. 172 с.
- The SER International Primer on Ecological Restoration. Society for Ecological Restoration International Science and Policy Working Group. 2004. 14 p.
- Cottam G., Wilson H.C. Community dynamics on an artificial prairie // Ecology. 1966. Vol. 47, № 1. P. 88–96.
- The tallgrass restoration handbook: for prairies, savannas, and woodlands / ed. by S. Packard, C. Mutel. Island Press. Washington, D.C./ Covelo, California, 1997. 464 p.
- Скрипчинский В.В., Танфильев В.Т., Дударь Ю.А., Пешкова Л.И. Искусственное восстановление первичных типов растительности как составной части природных биогеоценозов // Ботанический журнал. 1971. Т. 56, № 12. С. 1–15.
- Дударь Ю.А. Методические указания по восстановлению и изучению травянистых растительных сообществ (на примере Ставропольской луговой степи). Ставрополь: Ставропольский научно-исследовательский институт сельского хозяйства, 1976. 58 с.
- Danilov V. Experiments to restore species-rich steppe at the Kulikovo Field battle site // Facets of Grassland Restoration: selected papers from the International Field Seminar held at the Galichya Gora Nature Reserve. M.: Biodiversity conservation center, 2003. P. 19–29.
- Дзыбов Д.С. Метод агростепей: Ускоренное восстановление природной растительности: методическое пособие. Саратов: Научная книга, 2001. 40 с.
- Тишков А.А. Экологическая реставрация луговостепной растительности Михайловской целины (Сумская область, Украина) // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления / под ред. З.В. Камышевой. М.: ИГ РАН; СПб., БИН РАН, 1993. С. 88–96.
- Vakarenko L. Steppes of Ukraine: from obliteration to restoration // Facets of Grassland Restoration: selected papers from the International Field Seminar held at the Galichya Gora Nature Reserve. M.: Biodiversity conservation center, 2003. P. 30–40.
- Ямашкин А.А., Новикова Л.А., Ямашкин С.А., Яковлев Е.Ю., Уханова О.М. Ландшафтно-экологическое планирование системы ООПТ Пензенской области // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. 2015. Т. 25, № 1. С. 24–33.
- Ямашкин А.А., Новикова Л.А., Ямашкин С.А., Яковлев Е.Ю., Уханова О.М. Пространственная модель ландшафтов западных склонов Приволжской возвышенности» // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. Науки о Земле. 2015. Т. 25, № 3. С. 124–132.
- Панькина Д.В., Вяль Ю.А., Миронова А.А., Кулагина Е.Ю. Восстановление луговых степей на лесостепных ландшафтах эрозионно-денудационных равнин Приволжской возвышенности // Природные опасности: связь науки и практики: мат-лы II междунар. науч.-практ. конф. (г. Саранск, 23–24 апреля 2015 г.) / под ред.: С.М. Вдовин (отв. ред.) и др. Саранск: Изд-во Мордовского гос. ун-та, 2015. С. 336–343.
- Панькина Д.В., Новикова Л.А., Вяль Ю.А., Миронова А.А. Опыт восстановления луговых степей на залежах «Кунчеровской лесостепи» // Нива Поволжья. 2015. № 3 (36). С. 78–82.
- Новикова Л.А. Сохранение луговых степей Приволжской возвышенности в условиях заповедника // Вопросы степеведения. Номер XV. Заповедное дело: достижения, проблемы и перспективы: науч. докл. и ст. междунар. конф., посв. 30-летию организации гос. природного заповедника «Оренбургский» (г. Оренбург, 13–15 мая 2019 г.) / под ред. акад. РАН А.А. Чибилева. Оренбург: ИС УрО РАН, 2019. С. 236–239. doi: 10.2441/9999-006A-2019-11534.
- Нешатаев Ю.Н. Выборочно статический метод выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, Ленингр. отд., 1971. С. 181–206.
- Новикова Л.А. Мониторинг травяного компонента «Островцовской лесостепи» // Известия Самарского научного центра РАН. Спецвыпуск «Природное наследие России». 2004. Ч. 2. С. 294–305.
- Новикова Л.А. Структура и динамика растительности «Попереченской степи» // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11, № 1 (4). С. 622–629.
- Новикова Л.А. Мониторинг растительности «Кунчеровской степи» // Поволжский экологический журнал. 2010. № 4. С. 351–360.
- Новикова Л.А., Панькина Д.В. Характеристика луговой растительности «Кунчеровской лесостепи» // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Сер. Естественные науки. 2013. № 1 (1). С. 91–101.
- Novikova L.A., Pankina D.V., Mironova A.A. The dynamics of the central russian meadow steppes and the problem of their preservation // Biology Bulletin. 2017. Vol. 44, № 5. С. 506–510. doi: 10.7868/S000233291705006X.
- Novikova L.A., Saksonov S.V., Senator S.A., Vasjukov V.M. Century-long dynamics of meadow steppes in the Privolzhskaya Uplands // The fourth international scientific conference ecology and geography of plants and plant communities. KnE Life Sciences, 2018. P. 1–6.
- Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.
- Спрыгин И.И. Материалы к описанию степи около д. Поперечной Пензенского уезда и заповедного участка на ней // Работы по изучению Пензенских заповедников. № 1. Пенза, 1923. C. 1–45.
- Солянов А.А. «Попереченская степь». Карта // Атлас Пензенской области. М.: ПКО «Картография» ГУГК, 1982. С. 18.
- Дюкова Г.Р., Новикова Л.А. Перспективы восстановления почвенного и растительного покрова «Островцовской лесостепи» // Геоботанические, анатомо-морфологические особенности растений и сообществ Пензенской области / под ред. В.Н. Хрянина. Пенза: ПГПУ им. В.Г. Белинского, 1992. С. 10–14.
- Дюкова Г.Р., Новикова Л.А. Особенности восстановления почвенно-растительного покрова после распашки в «Островцовской лесостепи» // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины: мат-лы междунар. науч. конф., посв. 80-летию Пензенского заповедника. 18–19 мая 1999 г., г. Пенза, Российская Федерация / под ред. А.И. Иванова. Пенза: Приволжский дом знаний, 1999. С. 355–358.
- Новикова Л.А., Неворотов А.И. Особенности восстановления степей в условиях заповедника // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья: прошлое, настоящее будущее: мат-лы междунар. совещ. РАН, посв. 10-летию Саратовского филиала ИПЭЭ. 23–28 апреля 2005 г., г. Саратов. Российская Федерация / под ред. акад. Д.С. Павлова. Саратов: Саратовский университет, 2005. С. 89–91.
- Новикова Л.А., Полозова М.О. Восстановление растительности на залежах «Островцовской лесостепи» // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6. С. 286–289.
- Новикова Л.А. Особенности восстановления степей на «Островцовской лесостепи» // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: историко-культурные и природные территории»: сб. науч. ст.: мат-лы 3-й всерос. науч.-практ. конф. 3–8 июня 2013 г., государственный военно-исторический и природный музей-заповедник «Куликово поле» / под ред. О.В. Буровой, Е.М. Волковой, О.В. Швец. Вып. 3. Тула: ЗАО «Гриф и К», 2013. С. 138–144.
- Дюкова Г.Р. Особенности почвообразования и почвы Кунчеровского участка заповедника «Приволжская лесостепь» // Краеведческие исследования и проблема экологического образования: тезисы докл. юбил. науч.-практ. конф. 16–17 мая 1996 г., г. Пенза, Российская Федерация / под ред. Т.Г. Стойко, В.Н. Хрянина. Пенза: ПГПУ им. В.Г. Белинского, 1996. С. 24–25.
- Дюкова Г.Р., Новикова Л.А. Особенности структуры почвенно-растительного покрова Кунчеровской степи и проблемы ее восстановления // Материалы конф., посв. 120-летию со дня рожд. И.И. Спрыгина. 24–26 мая 1993 г., Пенза, Российская Федерация / под ред. В.Н. Хрянина. Пенза: ПГПУ им. В.Г. Белинского, 2013. С. 88–93.
- Новикова Л.А. Восстановление растительности на залежах «Кунчеровской лесостепи» // Вестник Оренбургского государственного университета. 2009. № 6. С. 281–285.
- Новикова Л.А. Особенности восстановления степей в «Кунчеровской лесостепи» // Проблемы изучения и восстановления ландшафтов лесостепной зоны: сб. науч. статей. 6–8 ноября, 2008 г., г. Тула, Российская Федерация / под ред. О.В. Буровой, Е.М. Волковой. Вып. 1. 6–8 ноября 2008 г., государственный военно-исторический и природный музей-заповедник «Куликово поле», Российская Федерация. Т. 1. Тула: ЗАО «Гриф и К», 2010. С. 160–168.
- Новикова Л.А. Особенности восстановления луговых степей в разных ландшафтах Приволжской возвышенности // Режимы степных особо охраняемых природных территорий: мат-лы междунар. науч.-практ. конф., посв. 130-летию со дня рожд. проф. В.В. Алехина 15–18 января 2012 г., г. Курск – пос. Заповедный, Российская Федерация / под ред. О.В. Рыжков. Курск: Центрально-Черноземный государственный заповедник, 2012. С. 131–135.
- Панькина Д.В., Новикова Л.А., Миронова А.А. Демутационная динамика степной растительности на склонах Приволжской возвышенности // Биологические аспекты распространения, адаптации и устойчивости растений: тез. всерос. (с междунар. участием) науч. конф. 20–22 ноября 2014 г., г. Саранск, Российская Федерация / отв. ред. А.С. Лукаткин. Саранск: Изд-во Мордов. гос. ун-та, 2014. С. 154–157.
Дополнительные файлы
![](/img/style/loading.gif)