Intrapopulation and inter-population variability of color polymorphism of synanthropic blue rock pigeon

Full Text

Введение

Синантропный сизый голубь (Columba livia Gm., 1789) является модельным объектом для изучения полиморфизма окраски оперения и особенностей его проявления в урбанизированной среде. На первый взгляд, фенотипическое разнообразие в окраске этих птиц довольно велико, но их можно сгруппировать в 5 известных вариантов: к основным морфотипам относят сизых и черночеканных, к редко встречающимся, так называемым «аберрантным», – красных, пегих и меланистов [1, с. 587; 2, с. 87; 3, с. 148].

Изучением различных аспектов изменчивости окрасочного полиморфизма у городских сизых голубей занимались известные орнитологи: С.С. Москвитин, А.С. Ксенц, Н.Ю. Обухова, Л.К. Ваничева и другие [4, с. 72–73; 5, с. 401–406; 6, с. 1692–1693; 7, с. 14–22; 8, с. 10–16]. Оценка окрасочного полиморфизма на Урале и сопредельных территориях представлена в работах Р.М. Салимова [9, с. 211–216; 10, с. 284–292; 11, с. 206–208]. Широкий географический охват изученных территорий позволил авторам отметить существование межпопуляционной изменчивости частот морфотипов, а также некоторые географические закономерности в формировании фенотипической структуры популяций синантропных сизых голубей. Н.Ю. Обухова (2001) считает, что причинами полиморфного своеобразия некоторых городских популяций голубей являются ландшафтно-географическая приуроченность, а также степень урбанизации заселенной территории и связанные с этим процессом адаптивные механизмы, обеспечивающие фенотипическое своеобразие «городских» популяций [12, с. 801; 13, с. 617]. Несмотря на широкую генетическую гетерогенность сизого голубя как полиморфного вида, поведенческие механизмы адаптации к урбанизированной среде позволили сформироваться «морфологическому» ядру популяций, характер изменения которого отражает историческое своеобразие сформировавшихся популяций.

Целью нашего исследования являлось изучение сезонной, межгодовой и межпопуляционной изменчивости частот окрасочных морфотипов сизого голубя на территории промышленно развитых населенных пунктов Среднего Урала.

Материалы и методика исследований

Учет морфологического разнообразия синантропных сизых голубей проводили два раза в год в дневное время – летом и зимой – на улицах промышленных центров Среднего Урала: городов Кировград, Невьянск, а также в поселке Цементный. Регистрировали голубей с помощью фотоаппарата. Для большего их скопления использовали приманку в виде корма.

Окрас оперения устанавливали на основании изучения фотоснимков. Для определения типов окраски оперения использовали методику выделения окрасочных морф, предложенную С.С. Москитиным с соаторами (1980), описанную в работе Л.К. Ваничевой с соавторами [1, с. 587]. Выделяли следующие морфотипы окраски оперения сизых голубей: сизые, черночеканные, меланисты, красные и пегие. Для определения фенотипической структуры в трофических группах сизого голубя нами была использована методика, изложенная в работе А.С. Ксенца с соавторами (1985), согласно которой в зависимости от стратегии кормодобывания голубей относили к следующим трофическим группам: «собиратели», «помоечники», «летуны» [14, с. 64]. Принадлежность к трофической группе определяли по состоянию оперения.

Всего за период наблюдений (2017–2018 годы) было изучено 4399 особей из 12 локалитетов.

Статистическая обработка материалов проводилась с использованием пакета прикладных программ Microsoft Excel 2007 и Statistica 8.0.

Результаты исследований и их обсуждение

Во всех изученных населенных пунктах преобладают особи черночеканной морфы. Их доля варьирует от 53% в городе Кировград до 70% в поселке Цементный (рис. 1). Межпопуляционные различия достоверны (H = 7,88; p = 0,02). На втором месте по частоте встречаемости находятся голуби сизой, наиболее приближенной к дикой, окраски. Доля сизых голубей более стабильна и изменяется в изученных популяциях незначительно. К редким морфотипам относятся голуби пегой, меланистической и красной морфы. На их долю приходится не более 10%. В Кировграде доля «аберрантных» морфотипов в 2–3 раза выше, чем в соседних населенных пунктах, причем доля меланистов одна из самых высоких на Урале и составляет 10% [11, с. 207]. Межпопуляционные различия также высоко достоверны (H = 9,40; p = 0,009).

 

Рисунок 1 – Средние частоты (%) окрасочных морфотипов сизых голубей в изученных локалитетах Среднего Урала

 

Распределение основных окрасочных морфотипов сизых голубей в изученных нами населенных пунктах принципиально не отличается от других городов Свердловской и Челябинской области. Р.М. Салимов также отмечает значительное преобладание в «уральских» популяциях черночеканных голубей [9, с. 212; 11, с. 207].

Преобладание черночеканных особей в синантропных популяциях имеет адаптивное значение. Представители этого морфотипа отличаются большей жизнеспособностью, могут успешно размножаться при более высокой плотности популяции, поэтому являются более конкурентоспособными, по сравнению с другими морфами [7, с. 17–18].

Однако существует широкая географическая изменчивость соотношения основных морфотипов (сизых и черночеканных) в городских популяциях различных регионов России. Например, доля голубей с сизой окраской оперения увеличивается в юго-восточном направлении и значительно преобладает в некоторых городах Западной Сибири (например, в городе Новокузнецк) [1, с. 587; 10, с. 284].

Выявленные нами межпопуляционные различия в распределении морфотипов голубей географически близко расположенных местообитаний представляет интерес с точки зрения выяснения степени влияния биотических и абиотических факторов на формирование генетической и, как следствие, фенотипической структуры популяций сизого голубя как синантропного вида.

Установлены высоко значимые сезонные различия в соотношении большинства морфотипов (табл. 1).

 

Таблица 1 – Частоты окрасочных морфотипов (%) синантропных сизых голубей в изученных популяциях

№	Населенный пункт, время учета	Морфотипы сизых голубей					Всего особей
		Основные		«Аберранты»
		черночеканные	сизые	меланисты	красные	пегие
1	Кировград, 2017, зима	42,33 ± 0,56	25,83 ± 1,08	12,67 ± 0,61	11,67 ± 0,56	7,50 ± 0,34	983
2	Кировград, 2017, лето	60,50 ± 2,17	16,17 ± 2,63	10,67 ± 3,03	5,50 ± 2,49	7,17 ± 2,04	689
3	Кировград, 2018, зима	46,50 ± 0,96	29,83 ± 1,74	8,17 ± 0,31	7,83 ± 1,17	7,67 ± 0,42	856
4	Кировград, 2018, лето	68,17 ± 3,39	18,33 ± 2,91	6,00 ± 1,44	5,33 ± 2,22	2,17 ± 1,01	764
5	Невьянск, 2018, зима	53,33 ± 0,67	31,00 ± 0,58	3,33 ± 1,45	7,00 ± 0,58	5,33 ± 1,20	322
6	Невьянск, 2018, лето	75,33 ± 7,88	14,33 ± 4,26	4,33 ± 3,33	4,33 ± 1,20	1,67 ± 1,20	347
7	Цементный, 2018, зима	64,00 ± 3,21	20,67 ± 1,33	4,67 ± 0,33	3,00 ± 1,00	7,67 ± 2,33	247
8	Цементный, 2018, лето	75,67 ± 6,64	11,67 ± 3,76	5,67 ± 1,86	2,00 ± 2,00	5,00 ± 0,58	191

 

Относительная доля черночеканных голубей в изученных популяциях значимо увеличивается летом (H = 18,83; p < 0,001), а зимой увеличивается доля сизых (H = 18,86; p < 0,001), пегих (H = 7,88; p < 0,01) и красных (H = 6,72; p < 0,01). Относительная доля меланистов не изменяется по сезонам (H = 0,94; p = 0,33). Аналогичные данные получены Р.М. Салимовым (2008) в синантропной популяции сизых голубей города Каменск-Уральский Свердловской области [3, с. 153]. Л.К. Ваничева с соавторами (1996) отмечает, что голуби сизой морфы составляют основную долю летунов, которых отличают летние миграции на поля [1, с. 595]. Вероятно, поэтому их доля в летний период в городе снижается. Более оседлый образ жизни характерен для черночеканных голубей и меланистов.

Межпопуляционные различия также носят четко выраженный сезонный характер. Зимой эти различия высоко достоверны по всем морфотипам за исключением доли пегих особей (H = 7,59–12,0; p = 0,01–0,003). Летом межпопуляционные различия отсутствуют (H = 0,01–4,49; p = 0,11–0,99) (рис. 2).

Межгодовые различия в относительной доли основных и редко встречающихся морфотипов, которые мы проследили при изучении Кировградской популяции голубей, также достоверно проявляются только в зимний период (H = 4,05–8,40; p = 0,004–0,04) (рис. 2).

Соотношение преобладающих окрасочных морфотипов голубей во многом определяется численностью и плотностью особей в популяциях [15, с. 239; 2, с. 90].

Для оценки плотностно-зависимых механизмов формирования морфологического разнообразия сизых голубей мы сопоставили распределение морфотипов с общим количеством голубей в стаях, а также с численностью особей в различных локалитетах в разные сезоны и в разные годы (город Кировград) (рис. 2).

В Кировграде и Цементном общее количество голубей в стаях и численность особей зимой выше, чем летом, а в Невьянске сезонные различия в этих показателях практически отсутствуют (рис. 2). Но достоверными являются только сезонные различия в общем количестве птиц в стаях в наиболее изученном локалитете – городе Кировград.

Увеличение количества голубей в населенных пунктах в зимний период определяется сезонными кормовыми миграциями, а также процессом размножения, который в городе происходит практически круглогодично и в зимний период связан с поиском гнездопригодных мест, расположенных в чердачных помещениях высотных домов [16, с. 65]. Размещение кормовых баз в первую очередь влияет на биотопическое распределение сизого голубя, поэтому зимой, когда легче найти корм в городе, численность особей увеличивается. Летом же происходит широкое расселение голубей, в том числе и в пригородную зону.

Проявляется межгодовая изменчивость численности голубей, которую мы установили в наиболее изученном локалитете – городе Кировград. Но она также имеет сезонный характер. Так, численность особей зимой 2017 года достоверно выше, чем зимой 2018 года (H = 5,04; p = 0,02). Летом эти различия отсутствуют (H = 0,41; p = 0,52) (рис. 2).

Межгодовые колебания численности зимой могут быть связаны с климатическими условиями, например резким понижением температуры, сильными морозами, которые могут приводить к гибели голубей на ночевках [17, с. 138; 18, с. 70].

Существует высоко достоверная отрицательная связь частоты встречаемости черночеканного морфотипа и положительная связь частоты встречаемости пегих и голубей-меланистов с общим количеством голубей в стаях (Rs = –0,53, p = 0,0008; Rs = 0,35, p = 0,003; Rs = 0,48, p = 0,003, соответственно). Относительная численность в меньшей степени влияет на частоту распределения окрасочных морф. Нужно отметить, что связь соотношения морфотипов с общим количеством птиц в стаях в большинстве случаев достоверно проявляется в зимний период. Именно зимой при увеличении численности птиц в стаях срабатывают плотностно-зависимые механизмы, влияющие на распределение морфотипов: высоко значимо уменьшается частота встречаемости черночеканных особей и, соответственно, увеличивается доля сизых особей и «аберрантов» (рис. 2). Межгодовая динамика частот морфотипов в синантропных популяциях голубей также определяется количеством особей в стаях. В городе Кировград в 2017 году при увеличении количества голубей в стаях достоверно уменьшается относительная доля черночеканных особей и увеличивается доля сизых и редко встречающихся морфотипов (Rs = –0,92, p = 0,00002; Rs = 0,75, p = 0,005; Rs = 0,56, p = 0,06, соответственно). А в 2018 году аналогичные тенденции сохраняются, но различия не достоверны.

 

Рисунок 2 – Межпопуляционная динамика доли окрасочных морфотипов, количества особей в скоплениях и численности голубей

 

Таким образом, на фенотипическую структуру популяций синантропных сизых голубей наиболее значимое влияние оказывает количество особей в скоплениях (стаях), в меньшей степени общая численность особей в населенном пункте. Несмотря на то, что черночеканный морфотип стабильно преобладает в городских популяциях, по-видимому, в условиях «жесткой» конкуренции за ресурсы при увеличении численности в зимний период и в отдельные годы некоторое конкурентное преимущество приобретают более агрессивные представители сизой морфы, наиболее приближенной к дикому типу. Тем не менее черночеканные особи в городских условиях в целом обладают явным преимуществом в освоении территории, которое связано с реализацией различных поведенческих стратегий [5, с. 400; 6, с. 1692].

Наблюдается незначительная изменчивость соотношения морфотипов между микрогруппировками во всех населенных пунктах, однако эти различия не достоверны. Интересными оказались особенности сезонного распределения фенотипов в некоторых локальных местообитаниях в г. Кировград. Так, в двух точках: «ул. 40 лет Октября» (точка 2) и «Завод» (точка 1) летом отсутствовали представители одного-двух морфотипов – красные голуби в первом случае и пегие и меланисты во втором случае, а зимой в этих точках встречались особи всех окрасочных морф. Подобная картина наблюдалась и в 2017, и в 2018 году (рис. 3).

Это свидетельствует о высокой степени привязанности голубей к территории обитания. А.С. Ксенц с соавторами (1985) также описывают устойчивость локальных популяций голубей и связывают этот эффект с привязанностью к кормовым точкам, к которым птенцы приучаются еще родителями [14, с. 65]. По-видимому, стабильное фенотипическое «ядро» популяции составляют два преобладающих морфотипа – черночеканные и сизые, а «аберранты» подвержены сезонным миграциям или избирательной элиминации.

Незначительные сезонные колебания численности «аберрантов» (меланистическая, пегая, красная окрасочные морфы) можно наблюдать во всех изученных локалитетах. Л.К. Ваничева с соавторами (1996) связывают это с тем, что данной группе характерны более выраженные темпы зимней элиминации [1, с. 590].

Также мы рассмотрели особенности распределения основных морфотипов в разных трофических группах сизого голубя. В городах Кировград, Невьянск и поселке Цементный синантропные сизые голуби относились к двум трофическим группам: «собиратели» и «помоечники». «Собиратели» питаются, как правило, вблизи людей. Они находят пищу по тротуарам, обочинам дорог, на остановках общественного транспорта, подбирают с земли семечки, хлеб и тому подобное. Голуби-«помоечники» обитают в местах расположения баков с пищевыми отходами, которыми они и питаются. Численность «собирателей» существенно превосходит численность «помоечников» и составляет от 83 до 92%. Частота встречаемости «помоечников» напрямую зависит от наличия баков с пищевыми отходами, поэтому наблюдается ее изменчивость между локалитетами. Максимальное количество «помоечников» встречалось на Центральном Бульваре (2 точка) Кировграда – 33% в 2017 году.

В изученных населенных пунктах обе трофические группы представлены всем разнообразием окрасочных морф сизого голубя, но частота распределения фенотипов среди «собирателей» и «помоечников» отличается (рис. 4).

Так, среди «помоечников» в большинстве случаев уменьшается доля черночеканных особей и увеличивается частота встречаемости всех остальных морфотипов, но различия недостоверны (U = 3,0–6,0; p = 0,15–0,56), за исключением пегих особей, частота встречаемости которых среди «помоечников» достоверно выше (U = 0,5; p = 0,03).

На фоне общих тенденций выделяется соотношение морфотипов среди представителей трофических групп в городе Кировград в 2017 году – доля черночеканных особей среди «помоечников» выше, чем среди «собирателей», а также среди «помоечников» существенно преобладают пегие голуби. В остальных случаях редкие морфотипы среди «помоечников» распространены в 1,3–4,3 раза чаще, чем среди «собирателей». Принадлежность к трофическим группам у голубей во многом определяется наследственностью, поэтому у представителей редких морфотипов, возможно, в качестве адаптационных механизмов, обеспечивающих выживание в условиях «жесткой» конкуренции, выработалось специфическое пищевое поведение [14, с. 64; 19, с. 68].

 

Рисунок 3 – Сезонная динамика доли окрасочных морфотипов, количества особей в скоплениях и численности голубей в городе Кировград в 2017 году (а) и 2018 году (b). Цифрами указаны точки регистрации голубей: точки 1 и 2 расположены на ул. 40 лет Октября, точки 3 и 4 – на ул. Центральный бульвар, точки 5 и 6 – вблизи завода твердых ферросплавов

 

Рисунок 4 – Соотношение окрасочных морф среди голубей «собирателей» и «помоечников»

 

Заключение

Таким образом, в синантропных популяциях сизых голубей на территории Урала преобладающим морфотипом по окраске оперения является черночеканный. На втором месте по частоте встречаемости находятся голуби сизой окраски. Доля сизых голубей более стабильна и меняется незначительно.

На характер фенотипической структуры популяций голубей в целом влияют: численность птиц в населенном пункте, соотношение трофических групп и, возможно, промышленное загрязнение территории обитания.

Выявлены временные (сезонные, межгодовые) различия в соотношении частот встречаемости окрасочных морфотипов у синантропных сизых голубей, которые в первую очередь определяются общим количеством птиц в стае. При увеличении «концентрации» птиц в стае, что происходит зимой, увеличивается относительная доля представителей сизого, а также «аберратных» морфотипов и снижается относительная доля черночеканных особей. Плотносто-зависимые механизмы формирования фенотипической структуры популяций синантропных сизых голубей срабатывают в условиях значительного увеличения численности птиц в скоплениях, когда ярко проявляются различные поведенческие стратегии, в первую очередь пищевые, обеспечивающие выживание.

На территориях со стабильной кормовой базой, возможно, образуются устойчивые феногенетические группировки голубей. При этом не исключены флуктуации фенотипического состава микрогруппировок по проявлению окрасочного полиморфизма в условиях изменения численности и, как следствие, плотности населения голубей. Причиной этого явления, по-видимому, является изменение поведенческих стереотипов особей [20, с. 617–618].

Межпопуляционная изменчивость частот окрасочных морф в географически близко расположенных локалитетах Среднего Урала может определяться степенью урбанизации среды обитания, разнообразием и обилием кормовых ресурсов, а также техногенной нагрузкой.

Вопрос выявления и обоснования межпопуляционных различий в проявлении окрасочного полиморфизма синантропных популяций сизых голубей из географически удаленных локалитетов Урала по-прежнему актуален.

About the authors

Olga V. Polyavina

Nizhny Tagil State Social and Pedagogical Institute (branch) of Russian State Vocational Pedagogical University

Author for correspondence.
Email: polyavnt@rambler.ru
ORCID iD: 0000-0002-2546-1554

candidate of biological sciences, head of Natural Sciences and Physical-Mathematical Education Department

Russian Federation, Nizhny Tagil, Sverdlovsk Region

Anastasia V. Dukalskaya

Nizhny Tagil State Social and Pedagogical Institute (branch) of Russian State Vocational Pedagogical University

Email: dukaLis88888@mail.ru

master student of Natural Sciences and Physical-Mathematical Education Department

Russian Federation, Nizhny Tagil, Sverdlovsk Region

References

Supplementary files