The aridization effect on the characteristics of the substrate and biotopic distribution of fungi species of the Polyporus s.l. genus in the southeast of Western Siberia

Full Text

Актуальность

Аридизация среды обитания принимает глобальный характер и влияет на видовое и экологическое разнообразие различных групп организмов. В настоящем исследовании изучено влияния аридизации климата на распределение афиллофороидных грибов в растительных сообществах юга Западной Сибири на примере модельного рода Polyporus s.l.

Для выявления влияния аридизации климата на таксономическую структуру модельного рода в границах района исследования было проведено сравнительное изучение географического распространения, субстратной приуроченности, распределение по типам растительных сообществ – показателей, непосредственно зависящих от климатического режима природной территории.

В ходе проведенных исследований ряд видов впервые был выявлен нами для регионов юго-востока Западной Сибири: P. alveolaris, P. arcularius, P. tuberaster, P. umbellatus – для Алтайского края, P. ciliatus, P. tubaeformis – для Новосибирской области. Определена частота встречаемости видов, показано распределение видов по субстратам, типам растительных сообществ, широтным зонам и высотным поясам.

Объект исследования

Род Polyporus – один из наиболее крупных морфологических родов деревообитающих полипороидных грибов (сем. Polyporaceae), состоящий из нескольких филогенетических обособленных линий, выделяемых некоторыми авторами в рамках самостоятельных таксонов родового уровня. Polyporus s.l. затрагивает комплекс филогенетических таксонов, со сходной морфологией и типом жизненной формы, относящихся в свете современных таксономических трендов помимо собственно Polyporus – к родам Cerioporus, Favolus, Lentinus, Neofavolus, Picipes.

Характерные признаки Polyporus s.l. – плодовые тела со шляпкой и ножкой, выраженной или зачаточной, одинарной или разветвленной, димитической гифальной системой с арбориформными скелето-связывающими гифами, цилиндрическими, гладкими базидиоспорами, цистиды гимении отсутствуют, вызывают белую гниль древесины.

В классической монографии Nunez & Ryvarden [1] в роде Polyporus s.l. было описано 32 вида. С учетом возрожденных видов, а также найденных и описанных в последнее время как новые для науки, род может насчитывать порядка 55 видов, более половины из которых встречаются на территории Северной Евразии, 14 видов отмечены в Западной Сибири.

Представители морфокомплекса Polyporus s.l. являются ценными объектами биотехнологии. Их биологически активные метаболиты обладают лекарственными свойствами [2]. В природе виды рода Polyporus широко распространены и выполняют функцию в лесных экосистемах по утилизации мертвой древесины, вызывают белую гниль [3; 4].

Несмотря на достижения в изучении филогении рода Polyporus s.l. [5–9], в нашем исследовании данный искусственный морфологический таксон рассматривается в широком смысле, так как остается много вопросов, связанных с филогенией его отдельных эволюционных линий и их отношений. Он включает в себя виды, отличающиеся по отношению к параметрам среды – температуре и увлажнению, в связи с чем его удобно использовать в сравнительных целях при проведении анализа дифференциации видов грибов в градиенте аридизации.

Материалы и методика исследований

Цель работы: изучение особенностей субстратного и биотопического распределения видов грибов рода Polyporus s.l. юго-востока Западной Сибири.

Район исследования находится в северной Азии и представляет собой юго-восточную часть Западной Сибири, включая равнинную территорию Западно-Сибирской низменности и часть Алтае-Саянской горной области (рис. 1). Грибы выявлены в 67 локалитетах, в 21 типе растительных сообществ, 14 типах растительных формаций. Подробная характеристика локалитетов дана в нашей предыдущей работе [10].

 

 

Рисунок 1 – Район исследования и локалитеты сбора материала

 

В результате собрано и проанализировано 260 гербарных образцов, включающих 14 видов грибов рода Polyporus s.l.

Плодовые тела грибов собирали в процессе экспедиционных исследований, проводившихся на юго-востоке Западной Сибири в течение 2007–2015 гг. [11–15]. Кроме естественных лесных сообществ были также обследованы антропогенные местообитания, с представленными в них искусственными насаждениями и остатками естественных растительных сообществ в пределах г. Новосибирска.

Высушенные образцы были сохранены в гербарии. Информация по субстратной приуроченности и местообитаниям грибов была занесена в базу данных Excel и использована в настоящем исследовании. Распределение видов рода Polyporus по регионам на изученной территории, а также по равнинным субаридным и гумидным горным территориям приведено в табл. 1.

 

Таблица 1 – Распределение видов рода Polyporus на юго-востоке Западной Сибири

Виды	АК	НО	РА	КО	С	Г
P. alveolaris	+	!	+	+	–	+
P. arcularius	+	+	+	+	+	+
P. badius	+	+	+	+	+	+
P. brumalis	+	+	+	+	+	+
P. choseniae	–	–	+	–	–	+
P. ciliatus	+	+	+	!	+	+
P. melanopus	+	+	+	!	+	+
P. pseudobetulinus	+	+	+	+	+	+
P. rhizophilus	+	+	+	+	+	+
P. squamosus	!	+	+	!	+	+
P. tubaeformis	!	+	!	!	!	+
P. tuberaster	+	+	+	+	+	+
P. umbellatus	+	!	+	!	–	+
P. varius	+	+	+	+	+	+

Примечание. «+» – вид известен; «–» вид не отмечен; «!» – ожидаемый вид; АК – Алтайский край; НО – Новосибирская область; РА – Республика Алтай; КО – Кемеровская область; С – равнинные субаридные территории; Г – горные гумидные территории.

 

Результаты исследования и их обсуждения

Cубстратная дифференциация видов рода Polyporus специфична. Большинство видов имеют широкий спектр субстратов, насчитывающий 6 (P. varius), 5 (P. arcularius, P. brumalis, P. ciliatus, P. tuberaster) или 4 (P. badius, P. melanopus) видов древесных растений. Также следует отметить, что все эти виды являются часто встречающимися. Немногие виды развиваются на 2 (P. squamosus) или 3 (P. alveolaris) субстратах. Все остальные виды имеют узкий спектр субстратов и приурочены к осине (P. pseudobetulinus), ивам (P. choseniae и P. umbellatus), пихте сибирской (P. tubaeformis) и степным злакам (Stipa, Festuca) P. rhizophilus, которые для данного вида в условиях степного биома являются здесь единственным субстратом.

Большинство видов растет на древесине лиственных деревьев (12 видов), из этих 3 вида (P. ciliatus, P. melanopus, P. varius) могут расти на хвойных деревьях. На хвойных в целом может расти 4 вида, из которых только P. tubaeformis развивается исключительно на них. 1 вид (P. rhizophilus) не связан с лесом и представляет собой типичный ксеротолерантный вид, характерный исключительно для субаридных регионов.

Субстраты грибов представлены 11 видами покрытосеменных, 3 видами голосеменных древесных растений и степными злаками (Stipa, Festuca). Виды распределены по субстратам следующим образом: на ивах (10 видов), осине (8), березе (6), черемухе (4), липе (3), пихте сибирской (2). На других субстратах растут по 1 виду: на сосне сибирской, карагане древовидной, ольхе, боярышнике, орехе маньчжурском, яблонях, бузине, рододендроне, лиственнице сибирской, пихте сибирской, на травах.

Все находки на рябине, карагане, рододендроне сделаны в горах и относятся к P. alveolaris. Вид P. arcularius растет на бузине в кустарниковых сообществах горных осыпей – курумах. Только P. tuberaster был найден на ольхе и орехе маньчжурском, P. squamosus – на яблонях в искусственных насаждениях городов.

Виды рода Polyporus на хвойных деревьях растут только в горных районах. На лиственнице сибирской развивается только P. varius. На пихте сибирской растут только P. tubaeformis и P. melanopus, на пихте сибирской – только P. ciliatus.

Таким образом, наибольший спектр субстратов для видов грибов рода Polyporus на юго-востоке Западной Сибири характерен для гумидных районов. Некоторые древесные породы (орех маньчжурский и яблони) были отмечены в качестве субстратов грибов лишь на антропогенных территориях, где на них способны развиваться виды, отличающиеся широкой экологической амплитудой. В субаридных районах в качестве субстрата грибов встречаются лишь береза, осина, черемуха, а также различные виды ив. Необходимо заметить, что данные древесные породы являются основным субстратом также и в гумидных районах.

Биотопическая дифференциация видов рода Polyporus, как и субстратная, заметно варьирует. Мы дифференцировали исследованные биотопы по выделенным растительным формациям, которых насчитывается 14. Один тип формаций может встречаться в различных широтных зонах и высотных поясах, поэтому внутри них выделены отдельные группы. Таким образом, принимая во внимание зональное распределение, был определен 21 тип растительных сообществ.

Большинство видов распространены в многочисленных сообществах: P. arcularius, P. badius, P. brumalis, P. ciliatus, P. melanopus, P. tuberaster, P. varius. Все эти виды отличаются высокой частотой встречаемости и заселяют широкий спектр субстратов. Среди них виды, специфичные для субаридных природных территорий, отсутствуют.

Узко специализированные по биотопическому признаку виды отмечены как среди типичных мезофитов, так и среди ксерофитов. Узкую биотопическую специализацию имеют виды P. pseudobetulinus, P. rhizophilus. Только к одному типу сообществ были приурочены 4 вида: P. alveolaris и P. tubaeformis – населяющие черневые леса; P. choseniae – прирусловые горные субальпийские лиственничные леса; P. umbellatus – ивово-березовые прирусловые леса горных регионов.

Проведено разделение видов по группам чаcтоты встречаемости: к редким видам относятся: P. umbellatus (0,4% от всех записей), P. tubaeformis (0,4%). Изредка встречающиеся виды: P. choseniae (0,8%), P. rhizophilus (1,2%). Обычные виды: P. squamosus (1,5%), P. alveolaris (1,9%), P. pseudobetulinus (2,7%). Часто встречающиеся виды: P. tuberaster (4,6%), P. melanopus (5,8%), P. arcularius (10,0%), P. ciliatus (11,2%), P. badius (13,8%), P. brumalis (16,9%), P. varius (28,8%).

Распределение видов рода Polyporus значительно отличается в зависимости от типа растительных сообществ (рис. 2). Наибольшее разнообразие видов наблюдается в черневых осиново-пихтовых лесах (10 видов).

 

 

Рисунок 2 – Распределение числа видов рода Polyporus (в %) района исследований по типам растительных формаций субаридных равнинных, субаридных и гумидных горных территорий.

1–7 – равнинная территория: 1 – посадки в городах, 2 – прирусловые сообщества малых рек, 3 – подтаежные сосновые и мелколиственные травяные леса, 4 – лесостепные сосновые леса правобережья Верхнего Приобья – «Приобские боры», 5 – лесостепные сосновые леса левобережья Верхнего Приобья – «Ленточные боры», 6 – лесостепные колочные мелколиственные леса, 7 – степные сообщества; 8–14 – горные территории: 8 – прирусловые мелколиственные леса, 9 – кустарники скалистых осыпей, 10 – подтаежные мезофитные сосновые леса, 11 – реликтовая низкогорная «черневая тайга», 12 – темнохвойные леса, 13 – горная лесостепь, 14 – горная степь

 

Среди растительных формаций были определены семь типов. Виды рода Polyporus распределены по ним следующим образом (в порядке убывания): темнохвойные леса (11 видов), светлохвойные леса (9), лиственные леса (9), антропогенная растительность в городах (6), кустарниковая растительность (1), «настоящие» степи (1), луговые степи (1).

Анализ распределения по типам растительности показывает, что все 14 видов рода Polyporus можно найти в естественных растительных сообществах, в том числе 13 видов в лесах, 1 вид в кустарниковом типе растительности, но 4 вида встречаются в кустарниковых сообществах лесов, 1 вид в степи. Шесть видов найдено в антропогенной растительности.

Выводы

Распределение видов рода Polyporus на юго-востоке Западной Сибири связано с экологическими предпочтениями видов. Распределение видов по отдельным регионам в целом согласуется с распределением видов по равнинным и горным территориям и зависит от характера их природной среды.

Виды P. arcularius, P. badius, P. brumalis, P. tuberaster, P. varius, отличающиеся частой встречаемостью и широким субстратным спектрам, обнаружены во всех регионах. Часто встречающиеся виды P. melanopus, P. ciliatus выявлены не во всех регионах, но это связано лишь с их недостаточной изученностью, эти виды, с большой долей вероятности, будут выявлены в них в будущем. Некоторые обычно встречающиеся виды, например P. badius и узкоспециализированный P. pseudobetulinus, также представлены во всех регионах.

Вид P. alveolaris, вероятно третичный реликт хвойно-широколиственных лесов, обнаружен нами лишь в горных регионах. Он пока не был выявлен в Новосибирской области, но может быть встречен на Салаирском кряже.

Вид P. choseniae, который также считается реликтовым, обнаружен нами лишь в горных регионах, на Алтае, на валежных ивах в прирусловых лиственничниках, заходящих по рекам в межгорные котловины. На равнине данный вид не встречается, имеющиеся в литературе указания на нахождение здесь этого вида основаны на неверных определениях.

Редкий вид P. umbellatus, как и вышеуказанные реликтовые виды, обнаружен лишь в горных регионах в прирусловых лесах.

В отличие от редких видов, вероятно имеющих реликтовый характер на территории юго-востока Западной Сибири, вид P. tubaeformis является типично таежным, поэтому он был обнаружен или может быть обнаружен в будущем в таежных и горно-таежных регионах.

Редкий вид P. rhizophilus выявлен как на равнине, так и в горах, в пределах степного биома.

В целом 10 видов рода Polyporus были обнаружены на равнинной местности, 14 видов были обнаружены в горных системах, так же как и в районе исследований в целом. Анализ зонального распределения видов показывает, что наиболее разнообразие видов рода Polyporus наблюдается в гумидной горно-таежной зоне. P. alveolaris и P. choseniae на юго-востоке Западной Сибири специфичны для гор.

Анализ географического распространения, таксономической и экологической структуры рода Polyporus позволяет сделать вывод, что с увеличением аридизации и сменой растительных сообществ элиминируются редкие реликтовые (горно-таежные и неморальные) и таежные виды. На субаридных территориях в естественных природных местообитаниях никогда не встречаются P. alveolaris, P. choseniae, P. tubaeformis, P. umbellatus.

Виды, встреченные как в субаридных, так и гумидных районах: P. arcularius, P. brumalis, P. ciliatus, P. melanopus, P. tuberaster, P. varius. Проведенное для данных видов сравнение относительной встречаемости показало, что среди них наиболее часто в субаридных регионах встречаются виды (в порядке убывания): P. arcularius, P. ciliatus, P. tuberaster, P. brumalis, P. varius, P. melanopus.

Исключительно в субаридных равнинных районах и аридных горах встречается P. rhizophilus, развивающийся в степях как паразит на корнях злаков. В связи с сильным сокращением площадей степей и большой антропогенной нагрузкой на данные сообщества, данный вид рекомендуется включать в Красные книги всех регионов, где он отмечен.

About the authors

Vyacheslav Aleksandrovich Vlasenko

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences

Email: vlasenkomyces@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Lower Plants Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

Anastasiya Vladimirovna Vlasenko

Central Siberian Botanical Garden of Siberian Branch of Russian Academy of Sciences

Email: anastasiamix81@mail.ru

candidate of biological sciences, senior researcher of Lower Plants Laboratory

Russian Federation, Novosibirsk

Dejidmaa Turmunkh

Plant Protection Research Institute of Mongolia

Author for correspondence.
Email: chag_dejidmaa@yahoo.com

PhD, senior researcher of Plant Pathology Laboratory

Mongolia, Ulaanbaatar

References

Supplementary files