Влияние аридизации на особенности субстратного и биотопического распределения видов грибов рода Polyporus s.l. юго-востока Западной Сибири

Полный текст

Актуальность

Аридизация среды обитания принимает глобальный характер и влияет на видовое и экологическое разнообразие различных групп организмов. В настоящем исследовании изучено влияния аридизации климата на распределение афиллофороидных грибов в растительных сообществах юга Западной Сибири на примере модельного рода Polyporus s.l.

Для выявления влияния аридизации климата на таксономическую структуру модельного рода в границах района исследования было проведено сравнительное изучение географического распространения, субстратной приуроченности, распределение по типам растительных сообществ – показателей, непосредственно зависящих от климатического режима природной территории.

В ходе проведенных исследований ряд видов впервые был выявлен нами для регионов юго-востока Западной Сибири: P. alveolaris, P. arcularius, P. tuberaster, P. umbellatus – для Алтайского края, P. ciliatus, P. tubaeformis – для Новосибирской области. Определена частота встречаемости видов, показано распределение видов по субстратам, типам растительных сообществ, широтным зонам и высотным поясам.

Объект исследования

Род Polyporus – один из наиболее крупных морфологических родов деревообитающих полипороидных грибов (сем. Polyporaceae), состоящий из нескольких филогенетических обособленных линий, выделяемых некоторыми авторами в рамках самостоятельных таксонов родового уровня. Polyporus s.l. затрагивает комплекс филогенетических таксонов, со сходной морфологией и типом жизненной формы, относящихся в свете современных таксономических трендов помимо собственно Polyporus – к родам Cerioporus, Favolus, Lentinus, Neofavolus, Picipes.

Характерные признаки Polyporus s.l. – плодовые тела со шляпкой и ножкой, выраженной или зачаточной, одинарной или разветвленной, димитической гифальной системой с арбориформными скелето-связывающими гифами, цилиндрическими, гладкими базидиоспорами, цистиды гимении отсутствуют, вызывают белую гниль древесины.

В классической монографии Nunez & Ryvarden [1] в роде Polyporus s.l. было описано 32 вида. С учетом возрожденных видов, а также найденных и описанных в последнее время как новые для науки, род может насчитывать порядка 55 видов, более половины из которых встречаются на территории Северной Евразии, 14 видов отмечены в Западной Сибири.

Представители морфокомплекса Polyporus s.l. являются ценными объектами биотехнологии. Их биологически активные метаболиты обладают лекарственными свойствами [2]. В природе виды рода Polyporus широко распространены и выполняют функцию в лесных экосистемах по утилизации мертвой древесины, вызывают белую гниль [3; 4].

Несмотря на достижения в изучении филогении рода Polyporus s.l. [5–9], в нашем исследовании данный искусственный морфологический таксон рассматривается в широком смысле, так как остается много вопросов, связанных с филогенией его отдельных эволюционных линий и их отношений. Он включает в себя виды, отличающиеся по отношению к параметрам среды – температуре и увлажнению, в связи с чем его удобно использовать в сравнительных целях при проведении анализа дифференциации видов грибов в градиенте аридизации.

Материалы и методика исследований

Цель работы: изучение особенностей субстратного и биотопического распределения видов грибов рода Polyporus s.l. юго-востока Западной Сибири.

Район исследования находится в северной Азии и представляет собой юго-восточную часть Западной Сибири, включая равнинную территорию Западно-Сибирской низменности и часть Алтае-Саянской горной области (рис. 1). Грибы выявлены в 67 локалитетах, в 21 типе растительных сообществ, 14 типах растительных формаций. Подробная характеристика локалитетов дана в нашей предыдущей работе [10].

 

 

Рисунок 1 – Район исследования и локалитеты сбора материала

 

В результате собрано и проанализировано 260 гербарных образцов, включающих 14 видов грибов рода Polyporus s.l.

Плодовые тела грибов собирали в процессе экспедиционных исследований, проводившихся на юго-востоке Западной Сибири в течение 2007–2015 гг. [11–15]. Кроме естественных лесных сообществ были также обследованы антропогенные местообитания, с представленными в них искусственными насаждениями и остатками естественных растительных сообществ в пределах г. Новосибирска.

Высушенные образцы были сохранены в гербарии. Информация по субстратной приуроченности и местообитаниям грибов была занесена в базу данных Excel и использована в настоящем исследовании. Распределение видов рода Polyporus по регионам на изученной территории, а также по равнинным субаридным и гумидным горным территориям приведено в табл. 1.

 

Таблица 1 – Распределение видов рода Polyporus на юго-востоке Западной Сибири

Виды	АК	НО	РА	КО	С	Г
P. alveolaris	+	!	+	+	–	+
P. arcularius	+	+	+	+	+	+
P. badius	+	+	+	+	+	+
P. brumalis	+	+	+	+	+	+
P. choseniae	–	–	+	–	–	+
P. ciliatus	+	+	+	!	+	+
P. melanopus	+	+	+	!	+	+
P. pseudobetulinus	+	+	+	+	+	+
P. rhizophilus	+	+	+	+	+	+
P. squamosus	!	+	+	!	+	+
P. tubaeformis	!	+	!	!	!	+
P. tuberaster	+	+	+	+	+	+
P. umbellatus	+	!	+	!	–	+
P. varius	+	+	+	+	+	+

Примечание. «+» – вид известен; «–» вид не отмечен; «!» – ожидаемый вид; АК – Алтайский край; НО – Новосибирская область; РА – Республика Алтай; КО – Кемеровская область; С – равнинные субаридные территории; Г – горные гумидные территории.

 

Результаты исследования и их обсуждения

Cубстратная дифференциация видов рода Polyporus специфична. Большинство видов имеют широкий спектр субстратов, насчитывающий 6 (P. varius), 5 (P. arcularius, P. brumalis, P. ciliatus, P. tuberaster) или 4 (P. badius, P. melanopus) видов древесных растений. Также следует отметить, что все эти виды являются часто встречающимися. Немногие виды развиваются на 2 (P. squamosus) или 3 (P. alveolaris) субстратах. Все остальные виды имеют узкий спектр субстратов и приурочены к осине (P. pseudobetulinus), ивам (P. choseniae и P. umbellatus), пихте сибирской (P. tubaeformis) и степным злакам (Stipa, Festuca) P. rhizophilus, которые для данного вида в условиях степного биома являются здесь единственным субстратом.

Большинство видов растет на древесине лиственных деревьев (12 видов), из этих 3 вида (P. ciliatus, P. melanopus, P. varius) могут расти на хвойных деревьях. На хвойных в целом может расти 4 вида, из которых только P. tubaeformis развивается исключительно на них. 1 вид (P. rhizophilus) не связан с лесом и представляет собой типичный ксеротолерантный вид, характерный исключительно для субаридных регионов.

Субстраты грибов представлены 11 видами покрытосеменных, 3 видами голосеменных древесных растений и степными злаками (Stipa, Festuca). Виды распределены по субстратам следующим образом: на ивах (10 видов), осине (8), березе (6), черемухе (4), липе (3), пихте сибирской (2). На других субстратах растут по 1 виду: на сосне сибирской, карагане древовидной, ольхе, боярышнике, орехе маньчжурском, яблонях, бузине, рододендроне, лиственнице сибирской, пихте сибирской, на травах.

Все находки на рябине, карагане, рододендроне сделаны в горах и относятся к P. alveolaris. Вид P. arcularius растет на бузине в кустарниковых сообществах горных осыпей – курумах. Только P. tuberaster был найден на ольхе и орехе маньчжурском, P. squamosus – на яблонях в искусственных насаждениях городов.

Виды рода Polyporus на хвойных деревьях растут только в горных районах. На лиственнице сибирской развивается только P. varius. На пихте сибирской растут только P. tubaeformis и P. melanopus, на пихте сибирской – только P. ciliatus.

Таким образом, наибольший спектр субстратов для видов грибов рода Polyporus на юго-востоке Западной Сибири характерен для гумидных районов. Некоторые древесные породы (орех маньчжурский и яблони) были отмечены в качестве субстратов грибов лишь на антропогенных территориях, где на них способны развиваться виды, отличающиеся широкой экологической амплитудой. В субаридных районах в качестве субстрата грибов встречаются лишь береза, осина, черемуха, а также различные виды ив. Необходимо заметить, что данные древесные породы являются основным субстратом также и в гумидных районах.

Биотопическая дифференциация видов рода Polyporus, как и субстратная, заметно варьирует. Мы дифференцировали исследованные биотопы по выделенным растительным формациям, которых насчитывается 14. Один тип формаций может встречаться в различных широтных зонах и высотных поясах, поэтому внутри них выделены отдельные группы. Таким образом, принимая во внимание зональное распределение, был определен 21 тип растительных сообществ.

Большинство видов распространены в многочисленных сообществах: P. arcularius, P. badius, P. brumalis, P. ciliatus, P. melanopus, P. tuberaster, P. varius. Все эти виды отличаются высокой частотой встречаемости и заселяют широкий спектр субстратов. Среди них виды, специфичные для субаридных природных территорий, отсутствуют.

Узко специализированные по биотопическому признаку виды отмечены как среди типичных мезофитов, так и среди ксерофитов. Узкую биотопическую специализацию имеют виды P. pseudobetulinus, P. rhizophilus. Только к одному типу сообществ были приурочены 4 вида: P. alveolaris и P. tubaeformis – населяющие черневые леса; P. choseniae – прирусловые горные субальпийские лиственничные леса; P. umbellatus – ивово-березовые прирусловые леса горных регионов.

Проведено разделение видов по группам чаcтоты встречаемости: к редким видам относятся: P. umbellatus (0,4% от всех записей), P. tubaeformis (0,4%). Изредка встречающиеся виды: P. choseniae (0,8%), P. rhizophilus (1,2%). Обычные виды: P. squamosus (1,5%), P. alveolaris (1,9%), P. pseudobetulinus (2,7%). Часто встречающиеся виды: P. tuberaster (4,6%), P. melanopus (5,8%), P. arcularius (10,0%), P. ciliatus (11,2%), P. badius (13,8%), P. brumalis (16,9%), P. varius (28,8%).

Распределение видов рода Polyporus значительно отличается в зависимости от типа растительных сообществ (рис. 2). Наибольшее разнообразие видов наблюдается в черневых осиново-пихтовых лесах (10 видов).

 

 

Рисунок 2 – Распределение числа видов рода Polyporus (в %) района исследований по типам растительных формаций субаридных равнинных, субаридных и гумидных горных территорий.

1–7 – равнинная территория: 1 – посадки в городах, 2 – прирусловые сообщества малых рек, 3 – подтаежные сосновые и мелколиственные травяные леса, 4 – лесостепные сосновые леса правобережья Верхнего Приобья – «Приобские боры», 5 – лесостепные сосновые леса левобережья Верхнего Приобья – «Ленточные боры», 6 – лесостепные колочные мелколиственные леса, 7 – степные сообщества; 8–14 – горные территории: 8 – прирусловые мелколиственные леса, 9 – кустарники скалистых осыпей, 10 – подтаежные мезофитные сосновые леса, 11 – реликтовая низкогорная «черневая тайга», 12 – темнохвойные леса, 13 – горная лесостепь, 14 – горная степь

 

Среди растительных формаций были определены семь типов. Виды рода Polyporus распределены по ним следующим образом (в порядке убывания): темнохвойные леса (11 видов), светлохвойные леса (9), лиственные леса (9), антропогенная растительность в городах (6), кустарниковая растительность (1), «настоящие» степи (1), луговые степи (1).

Анализ распределения по типам растительности показывает, что все 14 видов рода Polyporus можно найти в естественных растительных сообществах, в том числе 13 видов в лесах, 1 вид в кустарниковом типе растительности, но 4 вида встречаются в кустарниковых сообществах лесов, 1 вид в степи. Шесть видов найдено в антропогенной растительности.

Выводы

Распределение видов рода Polyporus на юго-востоке Западной Сибири связано с экологическими предпочтениями видов. Распределение видов по отдельным регионам в целом согласуется с распределением видов по равнинным и горным территориям и зависит от характера их природной среды.

Виды P. arcularius, P. badius, P. brumalis, P. tuberaster, P. varius, отличающиеся частой встречаемостью и широким субстратным спектрам, обнаружены во всех регионах. Часто встречающиеся виды P. melanopus, P. ciliatus выявлены не во всех регионах, но это связано лишь с их недостаточной изученностью, эти виды, с большой долей вероятности, будут выявлены в них в будущем. Некоторые обычно встречающиеся виды, например P. badius и узкоспециализированный P. pseudobetulinus, также представлены во всех регионах.

Вид P. alveolaris, вероятно третичный реликт хвойно-широколиственных лесов, обнаружен нами лишь в горных регионах. Он пока не был выявлен в Новосибирской области, но может быть встречен на Салаирском кряже.

Вид P. choseniae, который также считается реликтовым, обнаружен нами лишь в горных регионах, на Алтае, на валежных ивах в прирусловых лиственничниках, заходящих по рекам в межгорные котловины. На равнине данный вид не встречается, имеющиеся в литературе указания на нахождение здесь этого вида основаны на неверных определениях.

Редкий вид P. umbellatus, как и вышеуказанные реликтовые виды, обнаружен лишь в горных регионах в прирусловых лесах.

В отличие от редких видов, вероятно имеющих реликтовый характер на территории юго-востока Западной Сибири, вид P. tubaeformis является типично таежным, поэтому он был обнаружен или может быть обнаружен в будущем в таежных и горно-таежных регионах.

Редкий вид P. rhizophilus выявлен как на равнине, так и в горах, в пределах степного биома.

В целом 10 видов рода Polyporus были обнаружены на равнинной местности, 14 видов были обнаружены в горных системах, так же как и в районе исследований в целом. Анализ зонального распределения видов показывает, что наиболее разнообразие видов рода Polyporus наблюдается в гумидной горно-таежной зоне. P. alveolaris и P. choseniae на юго-востоке Западной Сибири специфичны для гор.

Анализ географического распространения, таксономической и экологической структуры рода Polyporus позволяет сделать вывод, что с увеличением аридизации и сменой растительных сообществ элиминируются редкие реликтовые (горно-таежные и неморальные) и таежные виды. На субаридных территориях в естественных природных местообитаниях никогда не встречаются P. alveolaris, P. choseniae, P. tubaeformis, P. umbellatus.

Виды, встреченные как в субаридных, так и гумидных районах: P. arcularius, P. brumalis, P. ciliatus, P. melanopus, P. tuberaster, P. varius. Проведенное для данных видов сравнение относительной встречаемости показало, что среди них наиболее часто в субаридных регионах встречаются виды (в порядке убывания): P. arcularius, P. ciliatus, P. tuberaster, P. brumalis, P. varius, P. melanopus.

Исключительно в субаридных равнинных районах и аридных горах встречается P. rhizophilus, развивающийся в степях как паразит на корнях злаков. В связи с сильным сокращением площадей степей и большой антропогенной нагрузкой на данные сообщества, данный вид рекомендуется включать в Красные книги всех регионов, где он отмечен.

Об авторах

Вячеслав Александрович Власенко

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Email: vlasenkomyces@mail.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории низших растений

Россия, Новосибирск

Анастасия Владимировна Власенко

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

Email: anastasiamix81@mail.ru

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории низших растений

Россия, Новосибирск

Дэжидмаа Турмунх

Научно-исследовательский институт защиты растений Монголии

Автор, ответственный за переписку.
Email: chag_dejidmaa@yahoo.com

PhD, старший научный сотрудник лаборатории патологии растений

Монголия, Улан-Батор

Список литературы

Дополнительные файлы