Использование морфометрических и фенологических показателей Tilia cordata Mill. для целей биоиндикации

Полный текст

Введение

В рамках популяционно-онтогенетического направления [1; 2] важной является проблема изучения изменчивости растений на организменном уровне и поиск признаков-маркеров онтогенетических состояний особей. С другой стороны, при изучении изменчивости растений, обитающих в техногенной среде, необходимо выявить признаки, которые являются индикаторами качества среды обитания.

Древесные насаждения являются важным объектом средообразования урбоэкосистем, ценным индикатором состояния окружающей среды [3]. В качестве биоиндикационных признаков исследователи чаще используют разнообразные морфометрические показатели вегетативных и генеративных органов растений, реже – изменения ритмов их сезонного развития [4–7]. В работах популяционно-онтогенетического направления [8; 9] показано, что неоднородность ритмов сезонного развития особей одной ценопопуляции может являться механизмом адаптации к изменяющимся условиям среды. Исследование ритмологической поливариантности онтогенеза растений может способствовать выявлению наиболее чувствительных видов и признаков-маркеров качества среды обитания.

Цель исследования: проанализировать изменчивость особей липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) различного биологического возраста по комплексу морфометрических и фенологических признаков.

Объекты исследования

T. cordata относится к мезобионтным видам и имеет средние экологические диапазоны по климатическим и почвенным факторам шкал Д.Н. Цыганова [10; 11]. T.cordata не обладает высокой газо- и дымоустойчивостью, однако часто используется для целей озеленения городов благодаря способности восстанавливать поврежденные структуры [4; 6]. Нами были изучены деревья трех онтогенетических состояний генеративного периода онтогенеза – молодого (g₁), средневозрастного (g₂) и старого (g₃) [12; 13].

Материалы и методика исследований

Исследования проводили в 1999–2002, 2017–2018 гг. в Республике Марий Эл (РМЭ). В г. Йошкар-Оле участки были выбраны в различных зонах загрязнения среды промышленно-транспортными выбросами [14]: № 1 – ООПТ «Сосновая роща» (зона наименьшего загрязнения), № 2 – микрорайон «Дубки» (зона слабого загрязнения), № 3 – Парк культуры и отдыха им. 30-летия ВЛКСМ, № 4 – окрестности фармацевтического завода ОАО «Марбиофарм» (зона умеренного загрязнения). Участок № 5 был выбран в условиях естественных лесных фитоценозов, в окрестности одного населенного пункта Сернурского района РМЭ.

Проводили наблюдения за ритмом сезонного развития 240 деревьев T. cordata участков № 1–4 в 1999–2002 гг. В течение вегетационного периода всего были зафиксированы 13 фенофаз развития вегетативных и генеративных структур деревьев. Периодичность наблюдений составляла весной 1–2 дня, в летний и осенний периоды – 6–7 дней [15; 16]. Морфометрические показатели побеговой системы [17] изучали у 20–40 особей разных онтогенетических состояний также в 1999–2002 гг. Главную ось рассматривали как ось (n + 1)-го порядка, ее боковые ветви как оси (n + 2)-го порядка, идущие затем, как оси (n + 3)-го порядка и т.д. В 2017 г. повторно определяли площадь и процент повреждений листовых пластинок [18]. Изучение флуктуирующей асимметрии (ФА) листовой пластинки деревьев проводили в 2018 г. по стандартным методикам. Листовая пластинка промерялась по 5 признакам, различия между левой и правой половинами листа усредняли по совокупности признаков, в итоге получали интегральный показатель стабильности развития [19, с. 39–40; 20, с. 137]. Для анализа изменчивости T. cordata по 9 количественным признакам побеговой системы и 6 фенологическим признакам использовали метод главных компонент [21].

Результаты исследований и их обсуждение

Использование метода главных компонент позволил выявить сопряженную изменчивость по морфологическим признакам липы сердцевидной. На первую главную компоненту приходится 48% дисперсии, она включает метрические признаки побегов: длина годичного прироста, количество метамеров, листьев и побегов последующего порядка. Кроме того, количество зачатков листьев в почке также входит в эту компоненту. 20% изменчивости принадлежит второй главной компоненте. Отмечена ее положительная корреляция с толщиной почки и отрицательная – с количеством соплодий. И, наконец, минимальный вес имеет третья компонента, что составляет 17% дисперсии, причем выявлена отрицательная корреляция с площадью листа (табл. 1). Среди особей трех онтогенетических состояний генеративного периода по первой компоненте четко выделяется средневозрастные генеративные особи T. cordata, произрастающие на участках № 3 и 4. У них отмечалось заметное уменьшение длины побегов (p < 0,01–0,05), что может быть связано с утратой участка побега в результате его перевершинивания, при этом количество листьев на годичном приросте велико [22]. У молодых и старых генеративных особей T. cordata выявлены достаточно высокие приросты побегов за год с большим количеством метамеров. Возможно, увеличение длины побегов у g³ деревьев связано с разбалансировкой процессов морфогенеза побега. Следует отметить, что у деревьев зоны среднего загрязнения выявлена высокая степень плодоношения.

Таблица 1 – Коэффициенты корреляции главных компонент с морфологическими признаками Tilia cordata

Примечание: ** – p < 0,01.

По фенологическим признакам липы сердцевидной вклад главных компонент в общую дисперсию составляет 92,36% (табл. 2). На долю первой компоненты приходится 69% изменчивости. Выявлена ее положительная корреляция с продолжительностью развертывания и жизни листьев, длительностью вегетации, отрицательная – с длительностью пожелтения листьев и листопада. 23,5% дисперсии принадлежит второй главной компоненте с одним признаком – длительностью цветения деревьев. В плоскости главных компонент четко обособлены подгруппы g₁ и g₂–g₃, соответствующие выделенным феноритмогруппам. Сезонное развитие на урботерритории деревьев разного биологического возраста генеративного периода протекает разновременно в отличие от деревьев, произрастающих в более благоприятных условиях среды. У g₂ и g₃ особей T. cordata зафиксированы более ранние сроки начала вегетации, более длительное цветение и пожелтение листьев (p < 0,01–0,05) [22]. У деревьев в относительно чистом лесопарке подобная зависимость также зафиксирована, однако статистически значимых различий за все годы исследования не выявлено (р > 0,05).

Таким образом, проведенный многомерный анализ выявил более полную картину изменчивости деревьев T. cordata по комплексу морфометрических и фенологических признаков и подтвердил результаты двухфакторного дисперсионного анализа – влияние факторов «биологический возраст» и «местообитание» на изменчивость описанных признаков (p < 0,001–0,05) [22].

Таблица 2 – Коэффициенты корреляции главных компонент с фенологическими признаками Tilia cordata

Примечание: ** – p < 0,01.

За период 1999–2002 гг. было установлено, что у g₂ деревьев T. cordata, произрастающих на участках № 1–2, формировались более крупные листья, на участках № 3–4 – более мелкие (p < 0,001–0,05). У g₁ особей зависимость между размерами побегов и листьев не выявлена. На участке № 2 у g₃ деревьев T. cordata были отмечены невысокие приросты побегов и мелкие листья, на участках № 3–4 – более длинные побеги и крупные листья. Возможно, такая изменчивость обусловлена особенностями светового режима этих экотопов, а также различной реакцией деревьев разного биологического возраста на комплекс факторов городской среды. Результаты измерений листовой пластинки g₂ особей T. cordata в 2017 г. в градиенте возрастания антропогенной нагрузки выявили уменьшения ее площади и увеличение повреждений до 11% (p < 0,05) (рис. 1). Природа повреждений листьев была различной – от некрозов до следов жизнедеятельности членистоногих фитофагов.

Рисунок 1 – Площадь листовой пластинки (А) и площадь повреждений листа (Б) Tilia cordata

Показатель ФА листьев g₂ особей липы сердцевидной, собранных в городской среде и в лесном фитоценозе, достаточно высок – 0,078–0,093 [23]. Дисперсионный анализ показателя ФА не выявил влияние фактора «местообитание» на изменчивость изучаемого признака (р > 0,05). Для оценки стабильности развития липы сердцевидной некоторые исследователи [24] используют пятибалльную шкалу, применяемую изначально для березы повислой [19, с. 40]. Полученные нами показатели ФА листьев T. cordata можно отнести к наивысшему V баллу данной шкалы, что свидетельствует о критическом состоянии растений и неблагоприятном качестве среды обитания участков № 2–5. Полученные данные не согласуются с зонированием города по загрязнению атмосферного воздуха [14], с биоиндикационной оценкой изученных экотопов по показателю ФА листовой пластинки березы повислой (Betula pendula Roth), видовому составу и обилию насекомых-дендробионтов [25; 26]. Следует отметить, что листовая пластинка липы сердцевидной изначально обладает некой асимметрией, следовательно, для таких оценок необходимо дополнительно продумать шкалу.

Выводы

У мезобионта T. cordata в условиях загрязнения среды на пике онтогенеза проявляется ксероморфный признак листовой пластинки – мелколистность, что может способствовать снижению эффективности процессов фотосинтеза. Выявленная внутрипопуляционная феноритмологическая изменчивость особей в условиях специфического микроклимата имеет адаптационное значение.

Наиболее лабильными количественными признаками у особей T. cordata являются размеры и число структурных элементов почек и побегов, а также сроки и длительность фенофаз. В условиях урбанизации уменьшается площадь листовой пластинки и возрастает площадь повреждения листа. Эти морфометрические признаки и фенологические показатели липы сердцевидной целесообразно использовать в качестве биоиндикационных. Среди особей генеративного периода наиболее чувствительными к параметрам городской среды являются средневозрастные генеративные деревья.

Анализ показателей ФА листовой пластинки T. cordata в рамках нашего исследования требует сбора новых эмпирических данных и уточнения шкалы стабильности развития.

Благодарности

Автор выражает благодарность магистранту Т.С. Герасимовой за помощь в сборе материала в Сернурском районе Республика Марий Эл.

Об авторах

Нина Валерьевна Турмухаметова

Автор, ответственный за переписку.
Email: bonid@mail.ru

кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии

Список литературы

Дополнительные файлы